《动物消化吸收》PPT课件.ppt

动物的消化 吸收与利用 一 动物对饲料的消化物理性消化化学性消化微生物发酵二 瘤胃及瘤胃发酵三 营养物质的吸收代谢维持生命活动食物消化吸收贮存 体脂 肝糖元代谢畜产品 肉 奶 毛 蛋 反刍动物 反刍动物 ruminant 来源于拉丁语ruminare 意即再次咀嚼 tochewoveragain 反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺乳动物 cud chewing even toed hoovedmammals Kingdom AnimalPhylum Cordata withabackbone Class Mammals producemilk Subclass Ungulata hoovedanimals Order Artiodactyla even toed Suborder RuminantiaFamilyorSuborderGenusandSubgebusSpeciesandSubspecies 反刍动物 原兽亚纲 Prototheria 鸭嘴兽哺乳动物后兽亚纲 Metatheria 袋鼠真兽亚纲 Eutheria 18目500种不反刍亚目猪科 Suidae Non ruminantia 河马科 Hippopotamidae 偶蹄目Artiodactyla骆驼科 Camelidae 反刍亚目鹿科 Cervidae Ruminantia 牛科 Bovidae 长颈鹿科 Giraffidae 牛科 Bovidae 野牛 Bosgaurus 黄牛 Bostaurus 大额牛 Bosfrontalis 牦牛 Poephagusgrunniens 水牛 Bubalusbubalua 山羊 Caprahircus 绵羊 Ovisaris 羚羊 Saigatatarica 反刍动物 无论是在家养 放养的草食动物 还是在野生草食动物中 反刍动物的数量是最多的 反刍动物种类繁多 体型各异 颜色多样 MouseDeer 体重2 5kg 肩高200 230mmGiraffes 体高超过6m 体重达1 9t反刍动物适应性强 分布广泛 可适应极冷气候的动物如yak caribou muskox mountaingoat sheep潮湿 干燥是热带气候 非洲反刍动物 可适应沼泽环境的动物 moose buffalo swampdeer waterbucks 沙漠环境的动物 antelope sheep 非洲 亚洲品种食物适应性广泛 caribou可采食北极的地衣 giraffes可采食刺槐的叶子 moose可采食水下3m的水生植物 antelope deer goats sheep喜欢植物的嫩尖和牧草 水牛可以依靠芦苇生存 而其他牛满足不了维持需要 动物的消化系统 动物的消化系统 动物的消化系统 动物的消化系统 动物的消化系统 动物对饲料的消化 一 物理性消化物理性消化的方式牙齿的切 撕 碎肌胃收缩的切搓 添加沙石 消化道管壁肌肉运动的磨烂 压扁物理性消化的作用改变饲料粒度 提高在消化道的外流速度形成多水的食糜 有利于化学和微生物的消化通过消化道管壁肌肉运动 将食糜送入下一个部位 动物对饲料的消化 二 动物对饲料的化学性消化动物对饲料的化学性消化主要是酶的消化 酶的消化是高等动物的主要消化方式 原生动物酶的消化主要是细胞内消化 随着动物的进化 逐渐分化为细胞外消化 细胞外消化的动物 消化道发生分化 口腔和肌胃以物理消化为主 嗉囊用来贮存食物 真胃和小肠分泌消化液进行酶的消化 小肠主要用来吸收 二 动物对饲料的化学性消化 碳水化合物的消化淀粉乳糖蔗糖神经性刺激食糜进入十二指肠pH下降AA 脂肪酸唾液淀粉酶胰泌素胰酶素NaHCO3胰酶胰淀粉酶复合刺激 糊精麦芽糖麦芽三糖小肠粘膜糊精酶 麦芽糖酶 a 乳糖酶蔗糖酶刷壮缘表面麦芽糖酶 IIIII 麦芽糖酶IIb葡萄糖葡萄糖葡萄糖半乳糖果糖 二 动物对饲料的化学性消化 蛋白质的消化 循序快速进行 蛋白质神经刺激蛋白质消化产物胃酸食糜G细胞胃泌素胃液蛋白质变性胃胃扩张胆碱能神经神经放射胃蛋白酶 芳香族氨基酸苯丙 酪氨酸氨基端 胃蛋白酶原胰蛋白酶盐酸 胃蛋白酶 碱性氨基酸组 赖氨酸羧基端 多肽外切酶氨肽酶小肠肠腔 小肠液 羧肽酶氨基酸小肽黏膜刷壮缘小肠黏膜寡肽酶寡肽氨基酸吸收吸收吸收门静脉 二 动物对饲料的化学性消化 脂肪的消化甘油三酯胰脂肪酶甘油一酯磷脂乳化颗粒小乳化颗粒脂肪酸固醇及其酯甘油二酯胆盐氨基酸胰酶素胆碱脂肪酸 胆囊收缩素 胆囊胆盐微胶粒V 胆固醇 磷脂胆汁甘油一酯脂肪酸肝上皮细胞内吸收运转 瘤胃及瘤胃发酵 瘤胃微生物瘤胃环境饲料在瘤胃中的降解过程瘤胃发酵的特点 瘤胃微生物 瘤胃细菌 200多种 l09 l011个 m1 占45 左右瘤胃产甲烷菌 古细菌 占瘤胃微生物0 5 3 瘤胃原虫 便毛虫和纤毛虫 含量为104 106个 m1 25个属微生物厌氧真菌 游动孢子数为103 105个 m1 6个属 占8 噬菌体 微粒密度达l0 10 个 ml 普遍性系统发育树 三域Domains 根据rRNA序列确定G J OlsenandC R Woese 1993 细菌 Bacteria 古生菌 Archaea 真核生物 Eucarfa 绿色非硫细菌内变形虫动物粘菌螺旋体格兰氏甲烷八叠球菌真菌阳性菌盐杆菌变形杆菌热球菌甲烷杆菌热原体植物热变形菌甲烷球菌纤毛虫热网菌蓝细菌鞭毛虫黄杆菌毛滴虫热袍菌微孢子虫产液菌双滴虫 植物界真菌界动物界植物界真菌界动物界原生生物界藻原生动物原生生物界古细菌界真细菌界细菌原核生物界 五界系统 六界系统 植物界着色生物界真菌界动物界原生动物界真核生物域古始动物界 八界系统 古细菌类真细菌类细菌域 瘤胃细菌 一 纤维降解细菌1 瘤胃球菌 Ruminococcusspecies 黄化瘤胃球菌 R flavefaciens 白色瘤胃球菌 R albus 2 产琥珀酸丝状杆菌 Fibrobactersuccinogenes 3 溶纤维丁酸弧菌 Butyrivibriofibrisolvens 4 梭菌属 Clostridiumspecies 纤维降解梭菌 如C cellobioparum C longisporum C lochheadii C aerotolerans和C chartatabidum 产气荚膜梭菌 C perfingens 和丁酸梭菌 C butyricum 瘤胃细菌 纤维分解菌的特点是 1 对瘤胃PH最为敏感 PH6 4 7 0最佳 PH 6 2受影响 PH 6 0完全停止 2 纤维分解菌为严格厌养菌 3 纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨 但支链脂肪酸如异丁酸 异戊酸对生长速度也很重要 也即纤维分解菌不能完全靠NPN作为其唯一的氮源 必须在日粮中有一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长速度 4 纤维分解菌对脂肪较为敏感 添加后会使采食量和消化率下降 这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物的作用 有的人认为 脂肪对微生物是有毒的 脂肪通过保护处理 如皂化 可消除这一影响 二 淀粉降解菌一些纤维降解菌 如Clostridiumlochheadii 产琥珀酸丝状拟杆菌的一些菌株以及溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株 可以降解淀粉 能降解淀粉的非纤维降解菌 1 牛链球菌 Streptococcusbovis 2 嗜淀粉瘤胃杆菌 Ruminobacteramylophilus 3 普雷沃氏菌 Prevotellaspecies 短普雷沃氏菌 Prevotellabrevis 布氏普雷沃氏菌 Prevotellabryantii 和Prevotellaalbensis 4 溶淀粉琥珀酸单胞菌 Succinimonasamylolytica 5 反刍兽新月形单胞菌 Selenomonasruminantium 6 双歧杆菌 Bifidobacteriumspecies 瘤胃双歧杆菌B ruminale B merycicum B ruminantium 伪长双歧杆菌B pseudolongum 瘤胃细菌 瘤胃细菌 淀粉分解菌的特点是 对PH敏感性低 PH5 6 7 0对淀粉消化速度没有什么影响 对VFA比例的影响也不大 有充足氨存在 细菌便迅速繁殖 瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多 但若乳酸超出瘤胃的缓冲能力时 此类菌就会占优势 牛粪链球菌缓慢生长 其代谢产物是乙酸盐和乙醇 但若是快速生长则产生乳酸盐 有的种类细菌能够利用糊精 麦芽糖 但有的不能利用大多数单糖和双糖 有的不能直接引发淀粉发酵 从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮 会发生瘤胃酸中毒 PH 5 0 这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种群或浓度不够 或繁殖速度较慢 且随PH下降越来越受到抑制 淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温度 如大麦比玉米快 烤玉米比碎玉米发酵更迅速 瘤胃细菌 三 半纤维素降解菌所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力 能降解木聚糖的有 真细菌 Eubacterium 栖瘤胃普雷沃氏菌 溶纤维丁酸弧菌 黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌 能降解淀粉的有 多毛毛螺菌 螺旋体 栖瘤胃普雷沃氏菌 溶纤维丁酸弧菌 溶糊精琥珀酸弧菌等 1 多毛毛螺菌 Lachospiramultipara multiparus 2 螺旋体 Spirochaetes 密螺旋体 Treponemaspp 布氏密螺旋体 Treponemabryantii 糖密螺旋体 T saccharophilum 3 溶糊精琥珀酸弧菌 Succinivibriodextinosolvens 4 真细菌 Eubacteriumspecies 反刍兽真细菌 E ruminantium 溶纤维真细菌 E cellulosolvens 四 蛋白降解细菌除了主要的纤维降解菌外 大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白酶活性 研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌 R amylophilus 溶纤维丁酸弧菌 B fibrisolvens 和栖瘤胃普雷沃氏菌 P ruminicola 嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一 Clostridium Fusobacterium Eubacterium Lachnospira Selenomonas和Succinivibrio等属的一些菌株也具有蛋白降解活性 过去的研究主要集中于革兰氏阳性蛋白降解球菌 但是近年Attwood和Reilly 1995 发现 牛链球菌也具有高活性的蛋白降解酶 瘤胃细菌 瘤胃细菌 五 脂肪降解菌目前能降解脂肪的瘤胃细菌只有脂解厌氧弧杆菌 Anaerovibriolipolytica 该菌细胞呈弯曲的弧杆状 长1 5 m 4 0 m 直径0 3 m 0 5 m 单个 成对存在 偶尔聚集成团块 两端生有单一鞭毛 能游动 是严格厌氧型革兰氏阴性菌 脂解厌氧弧杆菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用 该菌生长必需一些氨基酸 叶酸 泛酸盐及盐酸维生素B6 pyridoxalHCl 还可利用果糖 三酰甘油酯和磷脂 该菌发酵产物随发酵底物而异 发酵甘油时主要产物为丙酸和琥珀酸 还有少量H2和乳酸 发酵核糖和果糖时产生乙酸 丙酸和CO2 及少量的琥珀酸 H2和乳酸 D型和L型乳酸被发酵主要产生乙酸 丙酸和CO2 及少量的琥珀酸和H2 瘤胃细菌 六 酸利用菌1 乳酸利用菌可利用乳酸的细菌有 反刍兽新月型单胞菌 埃氏巨球型菌 脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌 1 1埃氏巨球型菌 Megasphaeraelsdenii 1 2向碱性韦荣氏球菌 Veillonellaalcalescens 1 3Propionibacteriumacens1 4梭杆菌属 Fusobacterium 2 产琥珀酸弧菌 Vibriosuccinogenes 3 其它的酸利用菌SucciniclasticumruminisOxalobacterformigenes 七 乳酸产生菌乳酸是瘤胃中重要的中间产物 它可由很多细菌产生 但目前一般认为瘤胃中产乳酸较多的是牛链球菌和乳酸杆菌 Lactobacillusspecies 还有Mitsuokellamultiacidus1 乳酸杆菌 Lactobacillusspecies 嗜酸乳酸杆菌 L acidophilus 干酪乳酸杆菌 L casei 发酵乳酸杆菌 L fermentum 胚芽乳酸杆菌 L plantarum 布氏乳酸杆菌 L buchneri 短乳酸杆菌 L brevis L cellobiosus L helveticus L salivarius等 瘤胃乳酸杆菌 L ruminis 和小牛乳酸杆菌 L vitulinus 2 Mitsuokellamultiacidus 瘤胃细菌 八 其它瘤胃细菌1 脱硫弧菌 Desulfovibrio 2 瘤胃脱硫肠状菌 Desulfotomaculumruminis 3 Oscillspiraguillermondii 4 消化链球菌属 Peptostreptococcousspecies 瘤胃细菌 产甲烷菌过去一直被误认为是细菌 又俗称真细菌 Eubacteria 但16SrRNA序列分析发现产甲烷菌是完全不同于细菌 系统进化独特的一类微生物 古菌或古细菌 Archaea 或俗称archaebacteria 甲烷短杆菌属 Methanobrevibacter 甲烷细菌属 Methanobacterium 甲烷微菌属 Methanomicrobium 和 Methanosarcina 活动甲烷微菌 Methanomicrobiummobile 反刍兽甲烷短杆菌 Methanobrevibacterruminantium 甲烷细菌 Methanobacteriumformicicum Methanobacteriumformicicum Methanosarcinabarkeri 瘤胃产甲烷菌 Rumenmethanogens 产甲烷菌的底物及其发酵反应方程式 4H2 CO2 CH4 2H2O4HCO2H CH4 3CO2 2H2O4CH3OH 3CH4 CO2 2H2OCH3OH H2 CH4 H2O4CH3NH2Cl 2H2O 3CH4 CO2 4NH4Cl2 CH3 2NHCl 2H2O 3CH4 CO2 4NH4Cl4 CH3 3NHCl 6H2O 9CH4 3CO2 4NH4ClCH3CO2H CH4 CO2 瘤胃原虫 瘤胃中除了细菌外 还存在很多个体较大的微生物 这些大生物过去都被认为是原虫 但后来发现有些卵形体是大细菌 有部分带鞭毛的微生物是瘤胃真菌 瘤胃中确实存在带鞭毛的原虫 称瘤胃原虫鞭毛虫 flagellateprotozoa 简称flagellates 瘤胃中个体最大 数量最多 最重要的原虫是纤毛虫 ciliateprotozoa 简称cilliates 在反刍动物的瘤胃内还栖息着五种瘤胃鞭毛虫 虽然种的数目很少 但它们的密度是比较高的 虫体很小 其长度只有4 15 m 瘤胃纤毛虫 瘤胃鞭毛虫 瘤胃原虫 分离速度慢 12 24小时主要依靠吞食细菌获得蛋白质1 细菌 h维持瘤胃稳定 吞食淀粉颗粒 吸收可溶性糖与瘤胃细菌协同提高纤维素分解 瘤胃厌氧真菌 酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活 从瘤胃中也能分离到这些真菌 但这些真菌是经日粮带入瘤胃的过路菌 因此在瘤胃中不起作用 在相当长的一段时间内 微生物学家一直认为 真菌是好氧微生物 自然界不存在严格厌氧的真菌 由此 人们一直将Liebetanz 1910 和Braune 1913 在20世纪初发现的瘤胃中具有单鞭毛的游动孢子认为是瘤胃鞭毛原虫 并将这三类游动孢子分别命名为Sphaeromonascommunis Callimastixfrontalis和Piromonascommunis 直到1975年 Orpin根据其在绵羊瘤胃内发现的游动孢子的细胞壁含有几丁质 并且有活动阶段 孢子 和非活动阶段 营养体 首次证实这种带鞭毛的游动孢子为严格厌氧的真菌 而且证实这种菌的游动孢子与Braune 1913 描述的Callimastixfrontalis相似 因此用同名命名该真菌 瘤胃厌氧真菌 厌氧真菌6个属菌株的进化关系 牛瘤胃消化道各部位厌氧真菌菌体形成单位总数 粪样中真菌为每克干重的菌体形成单位数 Davies等 1993 瘤胃特征 瘤不同年龄各胃体积比例 胃动物年龄网胃瘤胃瓣胃真胃发牛初生 38 1349育3个月 54 1432成年 84 124初生824860绵羊3个月1161622成年1162522初生623565白尾鹿3个月871417成年67481初生时 真胃 瘤胃成年 瘤胃为是真胃的10倍 瘤胃特征 Lyford 1988 瘤胃内容物体积成年牛56 9L水牛59 6L16月龄绵羊3 96L29月龄绵羊4 80L 水 85 90 原虫 105 106 ml 细菌 109 1010 ml 10 15 产甲烷菌 真菌 8 瘤胃特征 1 瘤胃温度 38 41 平均为39 体温38 5 影响因素 饲料种类 饮水温度2 瘤胃渗透压 260 340mOsm L 平均为280mOsm L 影响因素 采食 饮水 精粗比 添加剂3 氧化还原电位 250 450mV 平均为 350mV影响因素 空气4 瘤胃PH 可为5 7 5 正常值为6 7纤维分解菌的最适pH为6 4 7 0PH 6 2活性降低PH 6 0完全停止纤维分解菌生长原虫只有极少数能存活同时采食量下降 瘤胃PH 唾液分泌 采食和反刍时间 的产量 与日粮的精粗比有关 绵羊分泌唾液6 12l d 牛110 170l d 可中和1 3的酸影响因素 饲料组成 精粗比 唾液分泌量VFA产量颗粒料60颗粒40粗料40颗粒60粗料粗料绵羊唾液分泌量4 225 917 369 05精料及精料类型大麦类型对瘤胃PH和干物质消化率的影响 Orskov 1974 大麦类型瘤胃PH反刍时间吞咽食团次数消化率 Min d 次 d 整粒大麦6 240252178 0颗粒大麦5 121626376 7 发酵产生的CO2 瘤胃PH Orskov 氨化秸杆甜菜大麦30 秸杆70 甜菜或70 大麦消化率54838370 65 44 22 采食行为 采食慢 唾液多 反之则少 采食模式对绵羊PH的影响采食PHPH 6 0时间水洗干草降解率模式平均范围h 24h24h48h72h少量多次6 15 9 6 3722 136 944 7大量少次5 85 3 6 61910 321 927 6TMR 瘤胃PH 4 瘤胃壁会增厚和发炎 育肥肉牛日粮常会因缺乏粗饲料 瘤胃PH很低 引起肉牛相互舔食 被毛进入瘤胃刺穿瘤胃 导致细菌进入血液引起肝脓肿 瘤胃氨浓度 瘤胃氨浓度的维持 主要依靠饲料中的降解氮和氨的瘤胃 肝循环 有的也称之为尿素瘤胃 肝循环 瘤胃输出的蛋白质量与进食饲料蛋白质的比例 75 120 粗蛋白为11 12 的典型日粮 100 瘤胃微生物最大合成速度所需的氨浓度 5 8mg 100ml达到纤维最大分解速度所需氨浓度 可能还要高瘤胃如缺乏足够的氨 会影响纤维素的消化影响采食量限制了反刍动物生产水平的以秸杆为主的日粮添加尿素 可提高纤维素消化率4个百分点瘤胃氨浓度瘤胃氨浓度过高 氨中毒 氮素瘤胃 肝循环 瘤胃尿素等NPN蛋白质氨微生物蛋白质 唾液尿素尿素尿 血液氨 皱胃小肠 肾 肝 蛋白质 氨基酸 过瘤胃蛋白质 饲料 瘤胃微生物对饲料的降解附着共生群落的形成降解 瘤胃细菌降解饲料颗粒模式 细菌 A 附着于饲料颗粒表面 B 细菌不断增殖 C 逐渐侵蚀饲料颗粒 降解释放出的产物吸引更多的细菌 D 随后部分细菌离开底物进入瘤胃液系 E 结合于底物的其它细菌流入后消化道 F 自Cheng和McAllister 1997 瘤胃真菌丰富的假根附着饲料颗粒 Theodorou个人交流 假根穿透植物细胞壁 Theodorou等1996 a b Glu 1 4Glu 1 4Glu 1 4Glu 1 4Glu 1 4Glu 1 4Glu 1 4Glu 1 c d Glu 1 4Glu 1 4Glu 1 4GluGlu 1 4Glu纤维素降解过程中的酶 Glu为葡萄糖分子 a 外切 1 4 葡聚糖酶 b 内切 1 4 葡聚糖酶 c 纤维糊精酶 d 1 4 葡萄糖苷酶 X 木糖 Af 阿拉伯呋喃糖 Fer 阿魏酸 Ac 乙酰基 mGu 甲基葡萄糖醛酸 Lignin 木质素 1 木聚糖内切酶 2 木糖苷酶 3 阿拉伯呋喃糖苷酶 4 阿魏酸酯酶 5 乙酰木聚糖酯酶 6 葡萄糖苷酶 木聚糖的降解 细菌或真菌的纤维体结构 Man 甘露聚糖酶 Xyn 木聚糖酶 CBH 纤维二糖水解酶 EG 内切葡聚糖酶 AXE 乙酰木聚糖酯酶 Ar 阿拉伯糖呋喃糖苷酶 Cohesiondomain 黏附结构域 Docherindomain 坞结构域 CBD 纤维素结合结构域 Catalyticdomain 催化结构域 Linker 连接体 Forsberg等 2000 各种酶催化结构域作用于植物细胞壁 纤维体的另一端与细菌或真菌细胞表面结合 纤维素淀粉纤维二糖麦芽糖异麦芽糖1 磷酸葡萄糖葡萄糖蔗糖果胶糖醛酸6 磷酸葡萄糖6 磷酸果糖果糖果聚糖半纤维素戊糖戊聚糖1 6 磷酸果糖丙酮酸多糖降解产生丙酮酸 McDonald等 2002 丙酮酸乙酰辅酶A草酰乙酸乳酸乙酸乙酰辅酶A甲酸苹果酸丙烯酸CO2H2琥珀酸丁酰辅酶A琥珀酰辅酶A丙酰辅酶A丁酸乙酸甲烷丙酸瘤胃中碳水化合物代谢主要途径 VanSoest 1994 纤维素 CO2产琥珀酸丝状杆菌纤维糊精琥珀酸反刍兽新月型单胞菌 乙酸丙酸 甲酸