第 3 章感觉

第一节感觉的基本特征,一、感觉概述(3点)1.定义：感觉（Sensation）是对直接作用于感觉器官的客观事物的个别属性的反应（只觉察到刺激的存在，并立即分辨出事物的个别属性）。主要的感觉为视觉、听觉、嗅觉、味觉、肤觉。每种感觉都有其特定的感受器，特定的感受器只对特定的刺激作出反应，因而感觉只是对客观刺激的个别属性做出反应。,2.感觉的意义：首先，感觉为人们提供了内外环境的信息，是人认识事物的开端和知识的源泉。人们通过感觉认识客观刺激物的各种属性，认识自身内部的各种状态，从而有可能调节自己的行为，进行正常的生活。其次，感觉是一切高级和复杂心理活动的基础，是维持正常心理活动的重要条件。第三，感觉保证了机体与环境的信息平衡，人们通过感觉从周围环境获取必要的信息，信息不足或信息过多都会对机体造成不利的影响。实例：感觉剥夺(Sensory deprivation) 试验说明没有感觉提供的信息，人就不能正常的生活。,两个有关的名词：感受器：把来自环境或内部的某种刺激转化为神经冲动的细胞。效应器：传出神经纤维末梢及其所支配的肌肉或腺体一起称为效应器。,3.感觉的编码编码：将一种能量转换成另一种能量，或将一种符号转换成另一种符号系统的过程。感觉编码（sensory encode）：客观刺激物的能量通过感官的换能作用，转化成神经系统能够接受的神经能或神经冲动的过程。感觉编码的三个理论（1）缪勒的特殊能量说：各种感觉器官均产生在性质上不同的特殊能量，因而产生不同的感觉。而且他认为感觉不决定于刺激物的性质，只决定于感觉神经的性质。（2）特意化理论：不同性质的感觉由不同的神经元传递信息。（3）模式(模块)理论：编码是由整个神经元的不同模块的被激活而引起的。近来的研究发现在不同的感觉系统特意化和模式编码均存在。,二、刺激与感觉的关系,1.感受性（Sensitivity） 心理量（感觉）和物理量（刺激）的关系用感受性来衡量，感受性是指人对刺激的感觉能力。不同的人对同一刺激的感受性是不同的，同一个人对不同刺激的感受性也不相同。感受性是由感觉阈限（Sensitivitythreshold）的大小来量度的。 感觉阈限指引起感觉的刺激量的大小。,2.绝对感觉阈限和绝对感受性问题：是否只要存在刺激就会引起感觉？刺激强度达到多大时才能引起感觉？绝对感觉阈限（absolute sensory threshold ) 刚刚能引起感觉的最小刺激强度。绝对感受性（absolute sensitivity）是指能够感觉出最小刺激强度的能力。心理学上在测定绝对阈限时，一般采用多次试验后，被试多次判断的50的点为根据。绝对阈限（R）和绝对感受性（S）之间的关系是：S1/R,3.差别阈限和差别感受性问题：如果给你左手一个50克的砝码，右手一个51克的砝码，你能感觉出它们的差别吗？（1）差别阈限（difference threshold） 刚刚能够引起差别感觉的两种刺激物的最低差异量，也称最小可觉差(just noticeable difference)。（2）差别感受性 能辨别出两个刺激的最小差异量的能力。要觉察出两个刺激之间的差异，刺激之间的差异必须达到某种程度。在实验设计上，通常用两种刺激，其中一种保持不变的称为标准刺激，另一种变化的刺激称为比较刺激。差别阈限的测量也是按照被试多次反应中的50为依据。,4.刺激与感觉关系的三个定律韦伯定律 (webers law) 对差别阈限研究贡献最大的是德国生理学家韦伯（Ernst Weber,1795-1878）提出了韦伯定律，其主要含义是：在中等刺激强度时，刺激的增量与标准刺激之间保持一种定比关系。其代数式为：I/IK I 代表两刺激之间的差异，亦即差别阈限 I代表标准刺激的强度K表示常数，也称韦氏分数由此可知：K越小，差别阈限越小，差别感受性越灵敏；反之则不灵敏。但韦伯定律只适用于中等强度的刺激，刺激过强或过弱，就不适用了（见书P80）。不通感觉的最小韦伯分数（见书P79）,费西纳(Gustav Theodor Fechner)对数定律(logarithmic law) 在中等刺激强度时，感觉强度和刺激强度之间存在一种对数关系。即当刺激强度以几何级数增加时，而感觉强度只按算术级数增加。其数学式为 PKlgII指刺激量，P指感觉量关系图见书（P81）,斯蒂文斯（S.S.Stevens）乘方定律(power law) 心理学家斯蒂文斯根据其实验认为：心理量并不随刺激量的对数上升而上升而是刺激量的幂函数，即知觉到的大小与刺激量的乘方成正比例。PKIn 进一步的研究发现：对于能量分布较大的感觉通道而言，幂函数的指数小，所以感觉量随着刺激量的增加而缓慢上升；对于能量分布较小的感觉通道来说，幂函数的指数较大，所以感觉量的增加较为明显（表见书P83）；在不同的刺激条件下某种感觉的幂函数的指数是变化的。,5.感觉适应（随时间而变化）感官对某种刺激的敏锐程度是会发生变化的，当某种刺激持续时间较长时，感官的敏锐度就会降低，阈限就会变大，必须提高刺激强度，才能产生感觉经验。当较长时间缺乏某种刺激时，感官的敏锐度就会相对提高，阈限就会变小，只需相对较弱的刺激就会引起感觉经验。感觉适应（SensoryAdaption） 感觉器官因接受刺激的久暂而使其敏锐程度发生改变的现象。,6.阈下刺激的感觉效应通过研究发现阈下刺激仍然对人的感觉产生影响，只不过其影响相对微弱。,第二节 视觉,一、眼睛的构造与功能,1.基本构造角膜 在眼球的正前方外露的透明部分。光线由此进入虹膜 角膜之后呈圆环状的部分瞳孔 虹膜中央的圆孔。虹膜具有伸缩性，可使瞳孔缩小或放大，以便调节进入眼球的光亮，以适应外在的不同光亮环境。水晶体 位于虹膜之后，为双凸透镜毛状肌 位于水晶体的周围，具有伸缩性，可以改变水晶体的凸度改变，以调节透镜的焦距。远看时水晶体扁平，近看时凸起。,玻璃状液 位于眼球中间的广大部分，为透明胶状物，其功能是经常维持足够的眼压，防止眼球凹陷，保持眼球的正常形状。网膜 是眼球的最里一层，网膜上有两种光刺激的神经细胞，一种形如长杆称为杆状细胞，一种形如圆锥称为锥体细胞。中央窝 网膜中央部分的凹陷处，是视觉系统中最敏感的地方。杆状细胞分布于中央窝以外的整个网膜上，其功能是保证在昏暗光线下看见东西的主要神经元，对光刺激很敏感。锥体细胞主要集中于中央窝附近，对光线的敏感度较低，数量较少；是保证颜色感应的神经元，锥体细胞缺少就会产生色盲。视盘 网膜上最不敏感的地方，无锥体和杆状细胞，光线投射其上不会产生视觉经验，故成为盲点。,盲点测试,1、将头部置于屏幕正前方2、闭上左眼3、用右眼盯着圆形图案4、十字图形会在某个位置消失,2.视觉系统的神经细胞的功能（1）网膜的换能作用 当光线作用于视觉感受器时，锥体细胞和杆体细胞中的某些化学物质的分子结构发生变化，它们所释放的能量激发感受细胞发出神经冲动，从而产生换能。换能是将光能转换成视神经的神经冲动。产生能换作用的物质叫视觉色素。杆体细胞的色素叫视红质，由视黄醛和视蛋白构成；锥体细胞中存在三种不同的视觉色素，分别对三种不同波长的光产生敏感。,（2）视觉的传导机制 视觉的传导机制由3级神经元组成：第一级为网膜双极细胞，第二级为视神经节细胞，由视神经节发出的神经纤维在视交叉处实行交叉，在鼻侧束交叉至对侧，和对侧的颞侧束合并，传至丘脑的外侧膝状体。,第三级神经元的纤维从外侧膝状体发出，终止于大脑枕叶的纹状区。信息在传递的过程中，视觉系统的相邻的感受器之间会产生相互抑制的现象，即侧抑制。由于侧抑制的影响，一个感受器细胞的信息输出或输入，取决于它本身和临近细胞的影响。,（3）视觉感受野（receptive field vision） 在视觉系统中，如果视网膜某一特定区域在受到光刺激时能够引起视觉系统在较高水平上，单一神经纤维或单一神经细胞的电反应，那么这个区域便是该神经细胞的感受野。根据休伯和威赛尔的研究外侧膝状体的感受野呈圆形。其中心与周围具有对抗的性质。（图P90）皮层细胞的感受野是性质对抗的两区，即开区和关区，呈左右排列；皮层细胞的简单细胞、复杂细胞、超复杂细胞之间存在会聚关系；视网膜上接受的视觉信号是由定位在每一个功能柱上的具有共同方向的细胞来实现的。(图P90),25,（4）特征觉察器 视觉系统的高级神经元只对呈现在网膜上的具有某种特性的刺激物作出反应，这种高级神经元叫做特征觉察器。高级哺乳动物和人类的视觉皮层具有边界、直线、运动、方向、角度等特征觉察器，从而保证了机体对视觉信息作出选择性的反应。新发现：对猕猴研究发现：视觉系统存在与运动有关大细胞通路和与颜色有关的小细胞通路；正电子断层扫描研究表明：看水彩画时大脑血流量增大的脑区是梭状回，看运动的黑白方块时，最大血流量发生在另一区域；另一发现：参与视觉分析的有脑的枕叶和其它区域。,（5）视觉的反馈性调节：由感受器输入的外界信息，经过头脑加工，通过传出神经调节视觉器官的活动，使之更加有效地感知外部世界。,二、视觉刺激与视觉适应,1.视觉的适宜刺激 引起视觉的刺激是光，在光谱上波长在400nm700nm的一段称为可见光，低于或高于该范围的光称为不可见光。低于400nm的称为紫外线，高于700nm的称为红外线。 刺激视觉的物体有些本身发光，有些本身不发光，但能反射光；我们所见的多数物体本身不发光。不同物体的反光性不同，反射所有光波的物体，看起来就是白色；吸收所有光的物体看起来就是黑色，其余的反射什么光，看起来就是什么颜色。,引起视觉刺激的光有三个物理属性，它们分别决定三个心理属性,饱和度(saturation)某种色光越纯饱和度越高，越杂饱和度越低,明度(brightness)光的强度越大显得越明亮,色调（hue）不同的波长引起不同的颜色感觉,光波的纯度,光波的强度,光波的波长,物理属性,心理属性,颜色的三特性的关系图；垂直表示明度的变化上白下黑中间灰；圆周表示色调的变化；圆的半径表示饱和度的变化，圆周的饱和度最高，越往中心饱和度越低。,2.视觉适应适应（adaptation）是指感受器在刺激物的持续作用下所产生的感受性的变化（提高或降低）的现象。暗适应(dark adaptation) 从亮处到暗处，眼睛由当初的看不见到逐渐看清周围物体的光感受性提高的过程。暗适应主要是杆状细胞的功能。为什么杆体细胞能对暗适应起作用呢？因为：杆体细胞与中间层神经细胞是“许多对一”的连接方式，这样能使眼睛能够觉察很低的照明水平下的物体；激活一个杆体细胞所需的光线比锥体细胞少得多，单个细胞的信号可能很弱，但很多细胞聚集在中间细胞的累积效应却是很强的。,暗适应会发生三种并行的生理反应：（1）瞳孔放大，以收入较多的光；（2）视网膜上锥体细胞的感光敏度增加，以暂时维持视觉功能；（3）杆状细胞的感光敏度迅速增加，取代锥体细胞的作用。视网膜上的锥体细胞和杆体细胞都参与了暗适应过程，在开始的57分钟内，感受性迅速上升，然后锥体细胞的暗适应和杆体细胞的暗适应曲线分离，产生棒锥裂（rod-cone break）；锥体细胞暗适应的感受性不再上升，而杆体细胞的感受性继续上升，大约经过3040分钟就完全适应了。,明适应（bright adaptation） 由暗处到亮处，特别是在强光下，最初的瞬间几乎看不见周围物体，短时间后会逐渐看清物体的光感受性逐渐降低的过程。明适应所需的时间很短,且主要是锥体细胞的功能。为什么呢？因为：密集在中央凹的单个锥体细胞直接与单个的中间层细胞连接，即它们都有“专线”直接通往大脑，使单个锥体细胞得到的光刺激能更多的保留，所以锥体细胞能辨别物体的细节。一般约需5分钟左右。,明适应也会发生3种并行的生理反应：（1）瞳孔缩小以减少强光进入，在雪地里或阳光下常眯着眼睛看东西，即属此情形；（2）视网膜上锥体细胞的感光敏度缓慢降低；（3）杆状细胞的感光敏度迅速降低。由此可知，明适应和暗适应都是视网膜上神经细胞的感官敏度改变的过程。,三、基本的视觉现象（8个）,1.色光与颜料混合的规律各种颜色的光都可由红、绿、蓝三原色按不同比例混合而成，色光混合遵循加色法(?)，颜料混合遵循减色法(?)，颜料混合后的颜色由颜料所反射的光决定。色光混合：红色蓝色紫色 红色绿色蓝色白色,红色+绿色=黄色,红色+蓝色=紫色,蓝色+绿色=青色,红色+蓝色+绿色=白色,黄色=白色-绿色紫色=白色-红色黄色+紫色=白色-蓝色-红色=绿色紫色+青色=白色-绿色-红色=蓝色,颜料混合配色减色法,色光混合的定律互补律：每一种色光都有另一种和它相混合产生白色和灰色的颜色，这两种颜色称为互补色。间色律：两种非互补色光混合能产生一种介于二者之间的中间色。代替律：不同的色光混合后产生的相同的颜色可以相互代替。,2.后像（afterimage）与颜色对比后像 视觉刺激虽消失而感觉暂时留存的现象。据心理学家的研究发现后像有两种不同的形式：（1）正后像 其特征是原刺激消失后，所留的后像与原刺激的色彩和亮度相似；（2）负后像 后像的亮度与原刺激相反，色彩与原刺激互补。一般情况下，刺激强度和注视的时间增长时，出现后像的可能性增加，后像持续的时间会较长；反之则不易形成后像。,颜色对比 指不同颜色的物体并列或相继出现时，所得色觉与单一颜色出现时的不同。颜色对比现象因形成过程的不同，有三种类别：（1）同时对比 两种刺激同时出现而发生的颜色对比；（2）继时对比 两种刺激相继出现而产生的颜色对比；（3）两颜色刺激的亮度不同而产生的颜色对比。,非彩色对比：两个灰色正方形分别放在黑色和白色背景下的颜色对比（同时对比）,彩色对比：两块绿色纸片，一块放在蓝色背景下，一块放在黄色背景下；蓝背景下带了黄，黄背景下带了蓝（同时对比）。,若在灰色背景上放一块颜色纸片，注视短时间后再撤走纸片；或先注视颜色纸片，再插入灰色背景，你就会在背景上看到原来颜色的补色。这是继时对比（或连续对比）。,3.色觉缺陷色觉缺陷 对红绿蓝三种颜色不能完全明确分辨者。包括色弱和色盲。色弱 色弱者对三种波长的光的感受性低于正常人。尤其在光线很弱时对颜色的分辨更差，男性的色弱患者大约为6。色盲 分为全色盲和部分色盲，患全色盲的人只能看到灰色和白色，大约万分之一的比例,主要原因是锥体细胞的缺乏。部分色盲是有部分色觉经验，如红绿色盲。在整个人类中，色觉缺陷的比例，男性约占8 ，而女性仅占4。原因是：与人类性染色体的X染色体有关，男性的性染色体是XY，而女性的性染色体是XX。,4.视敏度（visual acuity） 人的视觉器官分辨物体细节的能力，医学上将其称为视力。视敏度由物体的视角决定，视角指物体最边缘的两点与眼睛的角膜所形成的夹角。可以用如下公式表示视角与物体之间的关系：A/D57.3 为视角，A为物体的高度，D为物体离眼睛的距离。影响视敏度的因素很多，除此之外如视网膜受刺激的部位、背景照明的强度、物体与背景之间的对比度都会影响视敏度的。,5.闪光融合 多次的闪光刺激，并且间隔时间足够短的话，人眼就不能分辨出单个闪光，而是感觉为一个稳定的连续光，这种现象叫闪光融合。刚好感觉为闪光融合时的闪光频率叫闪光融合频率(critical flicker frequency)。一个人看到的闪光融合频率越高，其视觉分辨率越强。,6.马赫带 指人们在明暗变化的边界上，常常在亮区看到一条更亮的光带，在暗区看到一条更暗的线条。马赫带是由于神经网络对视觉信息进行加工的结果。产生马赫带的原因：由于相邻细胞之间存在侧抑制现象，来自明暗交界处亮区一侧的抑制大于来自暗区一侧的抑制，因而暗区的边界显得更暗；来自明暗交界处暗区一侧的抑制小于亮区一侧的抑制，因而使亮区的边界显得更亮。,7.视觉掩蔽（visual mask）在某种时间条件下，当一中闪光出现在另一种闪光之后，这个闪光会影响对前一闪光的觉察的效应。,8.普肯野现象 当光线变暗使锥体视觉转到杆体视觉时，眼睛对光谱短波部分的感受性提高的效应叫普肯野现象。如夜幕降临时我们看蓝花似乎比红花更亮即是普肯野现象。,四、色觉理论,1.杨赫色觉理论（三色论trichromitic theory）英国物理学家杨（T.Young）于1802年提出三原色（红绿蓝）假说，1857年该假说由德国学者赫姆霍兹验证，并加以补充，因此被后人称为杨赫三色说。该理论假定在视网膜上存在三种不同的颜色感受器，即红色感受器（长波）、绿色感受器（中波）和蓝色（短波）感受器（后来的锥体细胞），其职能是分别感受红、绿、蓝三种不同波长的光波，不同的光刺激作用于感受器时，所引起的兴奋程度不同，从而产生不同的颜色感觉。杨赫色觉理论可以较好地解释颜色混合和负后像现象。其局限是：无法解释色盲现象，不能解释色觉信息的传递与加工。,2.赫林四色说（opponent-process theory对立过程论）针对三色说的局限，1870德国生理学家赫林（Ewald Hering,1834-1918）提出了新的解释。他假设视网膜上存在三对感光视素，即黑白、红绿、黄蓝，在光刺激下每对视素产生分解和合成过程。有光刺激时，黑白视素分解产生白色感觉，无光刺激时，黑白视素合成产生黑色感觉；同样，红光刺激时，红绿视素分解，产生红色感觉，绿光刺激时，红绿视素合成，产生绿色感觉；黄光刺激时，黄蓝视素分解，产生黄色感觉，蓝光刺激时，黄蓝视素合成，产生蓝色感觉；由于这三对视素是四种颜色，故称四色论。根据赫林的理论，色盲是由于网膜上缺少一种或两种锥体细胞（视素）的缘故。但不能解释三原色混合可以获得光谱上众多相似颜色视觉的现象。,第三节 听觉,一、耳朵的构造与功能耳由外耳、中耳、内耳三部分组成。1.外耳搜集信息，中耳将声音的振动传送到内耳，内耳的感受器将振动的机械能转化为神经能。2.外耳包括耳廓和耳道，功能主要是搜集声波。3.中耳包括鼓膜、听小骨系统和卵圆窗。声波从耳道传至鼓膜引起鼓膜振动，鼓膜与锤骨、砧骨、镫骨构成的听小骨系统相连，将声波传至卵圆窗。其传导方式有三种：生理性传导、空气传导、骨传导生理性传导 声音经过中耳的传音装置，能将其声压提高2030倍的传导路径。空气传导 鼓膜振动引起中耳内空气振动，再经卵圆窗传至内耳。骨传导 是指振动由颅骨传至内耳。,4.内耳由前庭器和耳蜗构成。耳蜗又分为三部分：鼓阶、中阶、前庭阶。基底膜位于鼓阶和中阶之间，在卵圆窗的一端最窄，在蜗顶一端最宽。基底膜上分布有大量的听觉感受器柯蒂氏器，由支持细胞和毛细胞组成，毛细胞是听觉的感受器。听神经的兴奋是由基底膜的位移刺激毛细胞而产生动作电位，引起神经冲动，由传入神经传导至大脑皮层颞叶的听觉中枢而产生听觉 。,人耳的構造,二、听觉的适宜刺激,听觉的适宜刺激是频率在1620000Hz的声波。听觉的感受性在10004000Hz的频率范围内最高，500Hz以下和5000Hz以上的声波听起来感觉吃力。不同年龄的人其听觉感受性存在差异。,声波有三种物理属性：频率、振幅、波形（纯度），它们分别引起听觉的三种心理属性：音调（音高）、音强（音响）、音色。（1）频率决定音调，频率越高，声调也越高；（2）振幅决定音强的高低，振幅越大，声音越强。音强的单位是分贝，人耳能接受的音强大约在16160分贝之间，一般说话在60分贝左右。（3）声音的纯度决定音色，纯度是由基音（一个物体全部振动的声音）和陪音（一个物体部分振动的声音）的比例关系而决定的。平常听到的声音很少是纯音的，各种不同频率和不同振幅的声波组合在一起，成为有规律的振动，所产生的声音即为乐音。,三、基本的听觉现象,1.共鸣 由声波作用所引起的共振现象叫共鸣。被引起物体的振动叫受迫振动，产生共鸣的条件是振动物体的振动频率与与临近物体的固有频率相同。2.强化和干扰 干扰：当两个声波频率相同而相位相反时，他们的相互作用使得合成声波的振幅减小，音响减弱。强化：当两个声波频率相同而相位相同时它们的相互作用使人感觉的音响增强了。如果两个频率相近的声波相互作用，其结果是交叉地发生强化与干扰，合成波的振幅产生周期性的变化，人们将会听到一种音响有起伏的拍音。,3.差音与和音 当振幅大致相同频率相差30Hz以上的两个声波进行相互作用时，可以听到差音与和音，亦可听到拍音。差音是两个声波频率之差的音调；和音是两个声波频率之和的音调。,4.声音的掩蔽 两个声音同时到达耳朵相混合时，人们只能听到其中一个声音的现象叫声音的掩蔽（声音掩蔽使听觉阈限升高，感受性降低）。起干扰作用的音叫掩蔽音，要想听到的音叫被掩蔽音。声音的掩蔽分为三类：（1）是纯音对纯音的掩蔽 掩蔽音强度高、掩蔽音与被掩蔽音的频率接近时，掩蔽效果好。（2）是噪音对纯音的掩蔽 噪音强度低时掩蔽效果好，噪音强度高时掩蔽效果下降。（2）是噪音和纯音对语音（说话声）的掩蔽 噪音的掩蔽效果比纯音好。,5.听觉疲劳和听力丧失听觉疲劳 在声音刺激长时间连续作用后，听觉感受性降低的现象叫做听觉疲劳。听力丧失 主要有传导性耳聋（传导机制发生障碍造成）和神经性（由内耳功能时常造成）耳聋。,三、听觉理论,对听觉现象的系统的理论解释，主要有四大理论。1.频率说以W.卢瑟福（W.Rutherford）为代表的频率说认为，听觉神经对声音的传递，其原理与电话相似。当刺激出现时，整个基底膜产生振动，所有毛细胞对每个声音都有反应，将机械振动转换为相应频率、振幅和相应的神经电位活动。声波频率决定神经冲动的频率，形成音调感觉；兴奋的毛细胞数量的多少，决定音响的大小；振动的不同形式决定音色。 局限：频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速运动。这是和人耳能够接受1000Hz以上的声音不符合的。,2.行波说（新位置说）生理学家G.V.贝凯西（G.Von.Bekesy）在20世纪40年代提出了行波学说。他认为声波传到人耳，引起整个基底膜的振动，振动从耳蜗底端向顶端移动。基底膜上各部位的振幅是不相同的，频率越高振幅最大部位越接近蜗底；频率越低振幅最大部位越接近蜗顶。最大振幅所在的位置决定音高。（图P109）行波说无法解释500Hz以下的声音对基底膜的影响。,3.共鸣说（位置说）1857年，赫姆霍兹提出耳蜗是一排在空间上对不同频率调谐的分析器，在基底膜上每一根长短不同的纤维都与不同的频率相调谐。他认为长短不同，蜗底端较窄，蜗顶端较宽的基底膜纤维在感受声波振动时，能对不同频率的声音产生共鸣。对高频率声音，短纤维与之发生共鸣作出反应。对低频的声音长纤维与之发生共鸣作出反应。基底膜上有24000条横纤维，分别对应不同频率的声音。 基底膜的振动引起听觉细胞兴奋从而产生高低不同的音调。局限：人耳能接受的声音频率与基底膜横纤维的长短比例不对应。,4.齐射说20世纪40年代末，E.G.韦弗（E.G.Wever）提出齐射说。他认为对于低频的声音（400Hz以下），单个听神经纤维可以产生相应频率的冲动；对于400Hz以上的声音，单个神经纤维就无法反应，于是听神经内具有不同兴奋时相的许多神经纤维协同活动以轮班或接力的形式联合齐射，对高频声音作出反应；但当声波超过5000Hz时，听神经就不再产生同步放电。齐射说只能对5000Hz以下的声音听觉进行解释。（图P109）,第四节 其它感觉,一、嗅觉嗅觉是指易挥发性物质的分子或气体分子作用于嗅觉器官的感受细胞而引起的一种感觉。嗅觉感受器的嗅细胞位于鼻腔上部两侧的粘膜中。嗅觉具有很大的适应性，嗅觉的阈限随着刺激时间的久暂而有很大的变化。在日常生活中嗅觉的适应现象有利也有弊。一般而言动物的嗅觉优于人类，与其觅食行为、性行为、攻击行为、定向活动以及各种通讯行为关系密切，故敏感性亦相当高。如狗可嗅出200万种不同浓度的气味。许多动物的嗅觉感受器同视、听觉感受器一样，属于远程感受器。如狼根据气味捕食，被捕食者亦通过辨认气味而躲避捕食者。在发情期，许多雌性动物通过分泌外激素来吸引雄性。哺乳动物母子间辨认也依靠嗅觉，母畜凭借特殊的气味辨认、照料幼畜，幼畜也借助气味将其生母与其他雌畜相区别。实验表明，切除某些雌性动物的嗅觉器官会导致它们残害自己的后代，而当用雌狗的尿液除在刚生下的仔虎身上时，雌狗便会给它们喂奶。由此可知，嗅觉器官在许多动物的生活中具有重要的作用。,二、味觉味觉的适宜刺激是能溶于水的化学物质，其感受器是分布在舌的表面、咽喉粘膜以及软腭等处的味蕾。味觉常和其它感觉相混合。一般认为基本的味觉有酸甜苦咸四种，它们按不同的混合可产生其它味觉。基本味觉有各自的感受器味蕾，舌尖上甜感受器分布最为丰富，酸咸在舌的两侧，苦在舌根。味觉的感受性受温度的影响较大，对食物的需求状态和肌饿也会影响味觉的感受性。食物的先后、情绪状态也会影响味觉。味觉的传导机制是味觉中的味蕾细胞兴奋后，冲动沿颜面神经、舌咽神经和迷走神经经弧束核、丘脑弓状核至皮层后回的底部，产生味觉。味觉没有单独专用的味神经，在大脑皮层也无精确的定位。,三、肤觉,肤觉是以皮肤表面为感受器接受外部刺激而生的感觉。包括：触觉和温度觉。1.触觉触觉也称压觉，是皮肤表面受到物体的压力或被某物触及时产生的感觉。身体不同部位触压觉感受性相差很大，额头、眼皮、舌尖、指尖的感受性明显地肩、背、臀、腿等部位。心理学上测量触觉点时，一般用双脚仪。,2.温度觉温度觉包括冷觉和热觉。外界温度高于皮肤温度0.4度时，产生热觉；外界温度低于皮肤温度0.15度时，产生冷觉。既不冷也不热的温度叫做生理零度，一般在32度左右。身体不同部位对温度的感觉