骨骼肌收缩

二、骨骼肌的收缩 (一)骨骼肌的细微结构与收缩功能1、骨骼肌的细微结构（1）骨骼肌纤维的组成,（2）肌原纤维的细微结构 具有收缩功能的结构单位 每一肌原纤维由若干圆柱形肌小节sarcomere 连接构成 肌小节 肌节与肌节之间以Z线为界 I带 + A带 + I带 骨骼肌细胞功能和形态的基本单位 递次重复构成肌原纤维,（2）肌原纤维的细微结构 肌原纤维由许多蛋白质微丝组成：粗肌丝、细肌丝 粗肌丝排列于A带中 细肌丝的一端固定在z线上，另一端伸入A带的粗肌丝之间,肌原纤维的细微结构,A、粗肌丝的分子组成及横桥的特性 粗肌丝由肌凝蛋白(肌动蛋白，收缩蛋白)组成 杆状部、头部 头部有侧枝横桥，横桥可与细肌丝的肌纤蛋白可逆结合，具有ATP酶活性,粗肌丝分子组成,B、细肌丝的分子组成及其作用 肌纤蛋白、肌钙蛋白、原肌凝蛋白肌纤蛋白(收缩蛋白)：与肌凝蛋白横桥连接，收缩肌钙蛋白(调节蛋白)：与钙结合，调节肌肉收缩 原肌凝蛋白：覆盖肌纤蛋白的结合位点，当钙与肌钙蛋白结合后，原肌凝蛋白构型改变，暴露出肌纤蛋白上的结合位点,细肌丝穿插入粗肌丝之间,（3）肌管系统 横管系、纵管系 横管系：肌膜内陷形成的小管，垂直穿行于肌原纤维之间 纵管系：包绕在肌原纤维周围的肌质网，由滑面内质网组成，纵管互相沟通，在靠近横管处管腔膨大形成终池(贮存Ca+),（3）肌管系统 三联管：横管 两侧的终池 在三联管处横管和纵管很接近，有利于细胞内外信息的传递,纵管：肌质网 Sarcoplasmic Reticulum 空心管状 位于Z线的两侧 末端在Z线附近 调节Ca2+的释放、回聚,横管： T Tubule,位于Z线 直径0.1 m 和其他管相联 内腔与ECF相联 将AP传入肌纤维内部 靠近肌质网,2、肌肉收缩过程 （1）肌肉收缩的滑行学说 sliding hypithesis 肌纤维收缩时，肌原纤维暗带A长度不变，H带长度变短，明带I亦缩短 肌纤维收缩并非肌微丝本身的长度变化，而是穿插排列的细微丝向粗微丝之间插进滑行，使整个肌原纤维的长度缩短,肌肉收缩： 肌纤维兴奋 兴奋通过横管系统传入肌纤维内部 横管膜兴奋使Na+内流 内流的Na+和肌质网中贮存的Ca+相互作用 终池释放Ca2+与肌钙蛋白结合 原肌凝蛋白构型改变 解除位阻效应 横桥与肌纤蛋白结合 横桥向M线方向摆动 拖动细肌丝滑行 肌小节变短 肌肉收缩(耗能),（2）肌丝滑行的基本过程,肌肉收缩过程1,肌肉收缩过程2,肌肉舒张： 终池内Ca2+ Ca2+ 泵（+） 肌浆内Ca2+ 吸聚回终池，肌浆内Ca2+ 与肌钙蛋白结合Ca2+解离 原肌凝蛋白构型复原 位阻效应恢复 横桥与肌纤蛋白解离 细肌丝回位肌肉舒张(主动、耗能),（2）肌丝滑行的基本过程,肌丝滑行,（二）骨骼肌的兴奋-收缩耦联 exeitation-contraction coupling 概念：将以膜电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为基础的收缩过程联系起来的中介过程 关键结构部位：三联管结构 关键物质：Ca2+,兴奋-收缩耦联A,兴奋-收缩耦联B,（三）骨骼肌收缩的外在表现、力学分析 1、前负荷或肌肉初长度对肌肉收缩的影响 前负荷preload：指肌肉收缩前遇到的负荷 前负荷 初长 收缩力 最适前负荷 最适初长（2.2m） 肌肉张力最大 （此时参与肌丝滑行的横桥数目最多）,2、后负荷对肌肉收缩的影响 后负荷after load：肌肉收缩时遇到的负荷 前负荷固定，后负荷 产生张力 后负荷是肌肉收缩的阻力,3、等张收缩、等长收缩 等张收缩：肌肉张力不变，长度缩短的收缩 肢体自由屈曲，主要是等张收缩,等长收缩：肌肉长度不变，张力升高的收缩 伸臂直提重物，主要是等长收缩 经常是两种收缩形式复合，既有长度缩短又有张力升高,4、肌肉收缩能力contractility对肌肉收缩的影响 肌肉本身的功能状态对收缩效率的影响 与前、后负荷无关 Ca2+、NE、E、洋地黄类药物 心肌收缩能力，张力一速度曲线平行右上移 H+、K、Ach 心肌收缩力，曲线平行左移,各种物质因素对张力一 速度曲线的影响,5、肌肉的单收缩和收缩的总和 单收缩：一次刺激 一个AP 一次收缩 单收缩的三个时期：1、潜伏期：施加刺激到肌肉开始收缩的时间，肌肉无明显的外在表现 2、缩短期（收缩期）：肌肉开始收缩到收缩最高点的时间 3、舒张期：收缩最高点恢复到肌肉未收缩前的张力或长度水平的时间,5、肌肉的单收缩和收缩的总和 收缩总和（空间总和）：加大刺激强度 多个肌纤维AP 发生收缩总和 完整肌肉收缩强度与刺激强度关系密切 一定范围增大刺激，肌肉收缩强度增加 参与收缩的肌纤维数量增多，空间总和,5、肌肉的单收缩和收缩的总和 强直收缩（时间总和）：加快刺激频率 多个AP 肌肉完全收缩 用一连串刺激来刺激肌肉，刺激的间隔短于单收缩的时间，多个单收缩叠加起来，使收缩强度增大，收缩总和（时间总和）,5、肌肉的单收缩和收缩的总和 1、不完全强直收缩： 后一刺激均在前一收缩的舒张期到达肌肉，肌肉收缩曲线仍可分辨出各个收缩波,5、肌肉的单收缩和收缩的总和 2、完全强直收缩： 再加快刺激频率，后一个刺激在