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目的要求明确食物在消化道中进行消化和吸收的基本过程 认识消化系统活动的整体性和神经 体液因素对消化腺分泌和消化管运动的调节作用 通过自学了解各种类型动物消化特点 第六章消化吸收代谢 概述 一 消化道的组成与构造消化道 口腔咽食管胃肠 小肠 大肠 肛门消化腺 唾液腺肝胰肠腺二 消化的方式胞内消化机械性消化消化胞外消化化学性消化微生物消化接触性消化 膜消化 第一节概述 第一节消化道的主要功能 一 消化道的运动功能 运动动力来自于胃肠道平滑肌 长200 500um 直径2 10um 一般每1000个平滑肌细胞组成一个肌束 功能上形成合胞体 一 消化管平滑肌的电活动1 静息膜电位 restingmembranepotential 静息状态下外正内负的膜电位 主要由K 的平衡电位构成 也涉及到Na Cl Ca 的参与 50 60mV 不稳定 2 慢波电位 slowwave 在静息电位基础上发生的自动去极化和复极化过程 从而产生的膜电位波动变化 基本电节律 basicelectricalrhythm BER 起源新学说 ICC细胞 InterstitialcellsofCajal 一 消化道的运动功能 3 动作电位 actionpotential 当去极化接近域值时 而产生的动作电位 可高达60 70mV 常成簇出现 也称峰电簇 spikebursts 叠加在慢波之上 一 消化道的运动功能 平滑肌慢波 锋电位与收缩的关系 二 消化道平滑肌电活动与胃肠运动 二 消化道的分泌功能 一 消化腺的种类1 单细胞黏液腺2 肠腺3 管状腺 4 复杂的腺体 壁外腺 二 腺细胞 glandularcells 分泌的基本机理1 有机物的分泌 毛细血管 扩散或主动运输 营养 腺粒体ATP 分泌物 由内质网和高尔基提合成 细胞内 分泌囊泡 与细胞膜融合 Ca Ca Ca Ca 神经 体液 2 水 电解质分泌 Cl Cl Cl Cl Na Na 渗透压 流体静力压 水分增加 细胞破裂 水 电解质外溢 基底部 顶部 二 消化道的分泌功能 神经刺激 3 黏液的分泌成分 水 电解质和多种糖蛋白组成 主要功能 1 粘合食物成团2 防止粗糙食物和消化酶对消化道黏膜的损伤 3 躺蛋白为两性物质 可缓冲少量酸碱 4 形成黏液 碳酸氢盐 屏障 mucus bicarbonatebarrier 防止H 向黏膜内扩散 二 消化道的分泌功能 三 消化道的内分泌功能 胃肠道为体内最大内分泌器官 分泌大量胃肠激素 gastrointestinalhormone 已发现有40余种内分泌细胞 20余种胃肠激素和肽类已被发现 Butthelistisstillincreasing APUD细胞 amineprecursoruptakeanddecarboxylationcell 特指那些具有摄取胺或胺前体物 氨基酸 多巴 并脱去羧基 进而转变为活性胺能力的细胞 胃肠内分泌细胞模式 小肠腺内APUD细胞 电镜照片 胃肠激素的主要作用1 调节消化道分泌和运动2 调节其他激素的分泌3 调节消化道组织的代谢与生长 滋养作用 脑畅肽 brain gutpeptide 在脑和胃肠道中双重分布的肽类的总称 CCK GH Gastrin等 三 消化道的内分泌功能 胃肠激素的概念 分布于胃肠道壁内的内分泌细胞形成的胃肠内分泌系统 目前已发现有40余种内分泌细胞 已确认的胃肠激素和肽类已有20余种 见教科书P136 APUD细胞 可摄入胺或胺的前体物并通过脱羧 而形成肽类的细胞 四 消化道的保护功能 营养物质致病因子 消化道 共同进入 黏膜屏障 mucosalbarrier 包括 1 物理屏障 非特异性屏障 简单阻隔作用 2 免疫性屏障 特异性屏障 由淋巴组织构成 一 消化道的细胞保护功能慢性炎症和溃疡与消化道的细胞保护作用的减弱有关 1 前列腺素 PG 消化系统内广泛分布 主要作用为 促进黏液 碳酸氢盐 屏障 的建立以防胃损伤 促进胃黏膜细胞的更新 改善黏膜的血液供应 另 对胰腺 肝细胞都有保护 2 脑肠肽 SS EGF和PP都有保护作用 二 胃肠道的免疫功能 肠相关淋巴组织 gutassociatedlymphoidtissue GALT 分三类1 上皮组织淋巴细胞2 固有层淋巴细胞3 淋巴集结 Peyer spatches 淋巴集结 肠相关淋巴组织 gutassociatedlymphoidtissue GALT 1 肠道淋巴细胞的转移 二 胃肠道的免疫功能 肠系膜淋巴结 胸导管 血管 乳腺 支气管 雌性生殖道 肠腔 Peyer spatches细胞转移 2 体液免疫 二 胃肠道的免疫功能 肠道B淋巴细胞合成分泌型免疫球蛋白A和IgM IgA和IgM 为双聚体 每个s IgA分子含一个J链和一个分泌片 J链均由浆细胞产生 而分泌片由上皮细胞合成 J链通过倒数第二位二硫键将2个IgA单体互相连接 结合分泌片后SIgA的结构更为紧密而不被酶解 有助于SIgA在粘在粘膜表面及外分泌液中保持抗体活性 外分泌液中的高浓度IgA主要为局部合成 特别是在肠相关淋巴样组织 GALT 内 分泌型IgA性能稳定 在局部浓度大 能抑制病原体和有害抗原粘附在粘膜上 阻挡其进入体内 同时也因其调理吞噬和溶解作用 构成了粘膜第一线防御机制 母乳中的分泌型IgA提供了婴儿出生后4 6月内的局部免疫屏障 因此常称分泌型IgA为局部抗体 肠腔 抗原 sIgA 吸收细胞 肠上皮细胞 分泌片 基膜 J链 浆细胞产生 IgA 分泌型IgA 基底面 腔面 3 细胞免疫胃肠相关淋巴组织 GALT 二 胃肠道的免疫功能 五 消化道的血液循环 1 胃肠道血液循环占心输出量的1 3 2 门脉循环 收集胃 肠 脾 胰等的血液经门静脉进入肝脏 汇入肝静脉 然后经后腔静脉回流到右心房 作用 收集营养物质进入血液循环系统 3 消化器官血流量与消化功能相适应 消化期 血流量大增 消化间期血流量下降 机理 1 扩血管物质的释放增加 CCK VIP 胃泌素及胰泌素等 2 肠腺分泌扩血管物质 如肠激肽等 3 胃肠壁和黏膜本身代谢的增加 导致氧的浓度下降 从而血流量增加 可能达50 100 六 消化道功能的整合 消化道功能的整合涉及到神经和内分泌系统的相互作用 一 神经机制两类神经参与了功能整合 1 内在神经系统 intrinsicnervesystem 胃肠道内的神经系统 也称肠神经 entericnervesystem 存在于胃肠道壁 主要由两类神经丛构成 肌间神经丛 myentericplexusorAuerbachPlexus 和黏膜下丛 mesentericplexus Meissnere sPlexus 肌间神经丛根据功能分为 1 兴奋性神经元 乙酰胆碱 2 抑制性神经元 肾上腺素 3 非肾上腺非胆碱能神经 P 兴奋 VIP和NO 抑制 1 内在神经系统黏膜下神经丛 Meissner splexus 肌间神经丛 Auerbach splexus 黏膜下神经丛 黏膜下层 黏膜 环肌层 肠肌间神经丛 纵肌层 交感神经系统 椎前神经节 肌细胞 腺体 肠神经系统 ENS 中间神经元 肌间神经丛和黏膜下神经丛 副交感神经系统 2 外来神经 主要是交感和副交感 迷走 神经 3 中枢神经系统 在脊髓 延脑 下丘脑和大脑皮层有不同等级的调节中枢 通过条件和非条件反射来调节各部分活动 高级中枢 交感神经系 副交感神经系 椎前神经节 胃肠内在神经系统 内在肌源性自律活动 第三水平 第二水平 第一水平 消化道传入途径 消化道传出途径 其它感觉传出入冲动 二 内分泌机制 由胃肠激素来调控胃肠功能 胆囊 食管 十二指肠 胃 胰泌素 抑胃肽舒血管活性肠肽 胰 胃泌素 肝 胆囊收缩素 胃蛋白酶 摄食 foodintake 维持生命 反映健康 一 食欲中枢摄食中枢 feedingcenter 下丘脑外侧 兴奋该中枢可是饱动物再次进食 合成代谢增强 饱中枢 satietycenter 下丘脑腹内侧 损毁该中枢 引起动物过食 分解代谢增强 摄食的调节 长期 longterm 调节 保持动物机体营养状况长期稳定的调节活动 恒糖学说 恒脂学说 恒氨基酸学说等 植物性神经系统与长期性摄食调节 内分泌激素与长期性摄食调节 短时 shortterm 调节 进食后数小时到下一次采食间的调节 与食物 饲料特性 胃肠道状况有关 摄食调节分为 二 调节食欲的外周信号 1 短时调节外周信号 1 来自消化道 肝脏等部位机械 化学感受器信号 迷走传入 中枢兴奋 中枢 3 胆囊收缩素 CCK 中枢CCK A受体 抑制食欲 4 胰高血糖素样肽 1 GLP 1 抑制胃排空 从而抑制摄食 2 葡萄糖 酮体 丙酮 乙酰乙酸 B 輕丁酸 氨基酸 脂肪酸等 直接途径 Ketonebodies acetone acetoaceticacidandB hydroxybutyricacid 脂肪代谢产物 门静脉 肝CCK A受体 抑制食欲 体循环 2 摄食长期调节的外周信号 胰岛素 insulin 和瘦素 Leptin 血糖 氨基酸肠促胰岛素 incretin 抑胃肽 GIP 肠高血糖素样肽 1 GLP 1 胰岛素 瘦素 Leptin 中枢 抑制摄食 增加能量代谢 葡萄糖代谢 间接 生长激素 growthhormone 和胃肠生长素 ghrelin 2 摄食长期调节的外周信号 GH 促进蛋白质合成 脂肪分解 ghrelin 摄食增加 脂肪合成增加 胃腺细胞 三 中枢神经递质和脑肽对摄食的调节 去甲肾上腺素 NE 促进摄食 中枢神经递质和肽类物质与摄食行为的关系 r 氨基丁酸 GABA 双重作用 5 羟色胺 5 HT 抑制摄食 主要神经递质 主要的脑肠肽 促进食欲类 阿片肽 胰多肽 PP 抑制食欲类 CCK 蛙皮素 ACTH SS 神经降压素等 一 咀嚼 mastication 咀嚼 由颌部各肌肉协同作用完成 软化食物 破碎植物细胞 释放其内营养成分 易于与消化酶接触 有利胃排空 由咀嚼反射 chewingreflex 调控 包括 咀嚼 唾液分泌和吞咽 第三节口腔消化 二 唾液分泌 唾液 saliva 由腮腺 parotidgland 颌下腺 submaxillarggland 舌下腺 sublingualgland 分泌物组成 无色 无味 pH7 32 8 1 反刍动物 因日粮成分而变 一 唾液的主要成分有机物主要为粘蛋白 还有球蛋白 氨基酸 尿素 尿酸 唾液淀粉酶和溶菌酶等 唾液中的无机物有钠 钾 钙 硫氰酸盐 氯 氨等 此外 唾液中还有一定量的气体 如氧 氮和二氧化碳 唾液中含量 无机物的含量 水分98 92NaCl K 高 固型物1 08CaCO3 高 或 MgCO3 4 1 有机物0 27 PO24 无机物0 81 SO24其它 二 唾液的生成 腺泡 导管 腺泡周围毛细血管 腺泡细胞初次分泌 导管周围毛细血管 动脉 H2O K Cl HCO3 K CL Na HCO3 腺泡腔 导管 腺泡周围毛细血管 腺泡细胞初级分泌 导管周围毛细血管 动脉 静脉 导管内再分泌 葡糖 腺泡腔 唾液 四 唾液分泌的调节 分泌量 马40L 24hr 猪15L 24hr 唾液腺的神经支配 唾液分泌的调节 完全是神经性的 分为 1 非条件反射2 条件反射 1 非条件反射性分泌食物作用到口腔或消化道其他部分后引起的反射 食物刺激口腔感受器 舌N 鼓索N 舌咽N和迷走N 传入 中枢 延髓 下丘脑和大脑 延髓上 下唾核 唾液腺 Ach NE 量大 蛋白低 量少 粘稠蛋白高 2 条件反射分泌由饲料食物色香味及与饲喂有关的信号引起的反射 非条件反射 视觉嗅觉听觉 条件反射 食管 胃和十二指肠 非条件反射 五 反刍动物的唾液分泌 1 分泌特点 1 量大 牛达100 180L 羊8 13L 24hr 2 腮腺分泌连续 而颌下腺和舌下腺采食时分泌 2 主要成分与功能 碳酸氢盐多 碱性高 达pH8 1 有利中和瘤胃发酵产生的酸 维持pH的稳定性 具有抗泡沫的作用 缺乏消化酶 3 影响分泌的因素采食 反刍和热应激时增加 三 吞咽 swallowing 一 过程吞咽是一种复杂的反射性动作 它使食团从口腔进入胃 根据食团在吞咽时所经过的部位 可将天咽动作分为下列三期 第一期 由口腔到咽 这是在来自大脑皮层的冲动的影响下随意开始的 开始时舌尖上举及硬腭 然后主要由下颌舌骨肌的收缩 把食团推向软腭后方而至咽部 舌的运动对于这一期的吞咽动作是非常重要的 第二期 由咽到食管上端 这是通过一系列急速的反射动作而实现的 由于食团刺激了软腭部的感受器 引起一系列肌肉的反射性收缩 结果使软腭上升 咽后壁向前突出 封闭了鼻回通路 声带内收 喉头升高并向并紧贴会厌 封闭了咽与气管的通路 呼吸暂时停止 由于喉头前移 食管上口张开 食团就从咽被挤入食管 这一期进行得极快 通常约需0 1s 第三期 沿食管下行至胃 这是由食管肌肉的顺序收缩而实现的 食管肌肉的顺序收缩又称蠕动 peristalsis 它是一种向前推进的波形运动 在食团的下端为一舒张波 上端为一收缩波 这样 食团就很自然地被推送前进 二 吞咽的调节 1 神经调节 2 体液调节CCK 胰泌素前列腺素A2等对下食管括约肌有作用 2 舌根 咽峡软腭及咽后感受器 三叉N 舌咽N 迷走N 传入 中枢 三叉N 面N 迷走N 舌下N 传出 吞咽肌 1 口腔期的调节 3 食道期运动的调节骨骼肌 受躯体运动神经调节 递质为Ach 平滑肌 受植物性神经调节 第四节单胃的消化 一 胃的功能结构 无腺部有腺部 喷门腺胃底腺幽门腺 喷门区胃底区幽门区 分区 结构 黏膜层黏膜下层肌肉层浆膜层 胃分区 十二指肠 二 胃液的分泌及调节由水 电解质 HCl HCO3 Na K 及有机物组成 一 胃液分泌胃液呈酸性 pH为0 9 1 5 成人每日分泌的胃液约为1 5 2 5L 胃液的主要成分有胃蛋白酶 胃酸 即盐酸 和黏液 此外还含有钠盐 钾盐等无机物 盐酸除能激活胃蛋白酶原以外 还有以下的作用 为胃蛋白酶促使蛋白质分解提供适宜的酸性环境 抑制或杀死胃内的细菌 盐酸进入小肠 能促进胰液 胆汁和小肠液的分泌 黏液的作用是它经常覆盖在胃黏膜的表面 形成一层黏液膜 有润滑作用 使食物容易通过 并且能够保护胃黏膜不受食物中的坚硬物质的机械损伤 黏液为中性或偏碱性 能够中和盐酸 减弱胃蛋白酶的活性 从而防止盐酸和胃蛋白酶对胃黏膜的消化作用 一 胃液的分泌 1 胃底腺的分泌 壁细胞 盐酸和内因子 为小肠吸收VB12 所必须 主细胞 胃蛋白酶原 II 在Cl 刺激下被激活成胃蛋白酶 少量胃脂肪酶 淀粉酶及明胶酶 黏液细胞 黏液和少量胃蛋白酶原 盐酸的主要作用 1 抗菌与保护 2 激活胃蛋白酶原 3 调节胰液 胆汁及有关酶的分泌 4 促进小肠中离子的吸收 二 胃液分泌的调节 1 胃酸和胃蛋白酶分泌的调节 壁细胞 肠嗜铬细胞 组胺 HCl 分泌 胃泌素 迷走神经 壁内神经丛 Ach 其它递质 1 胃酸分泌的调节 2 胃蛋白酶分泌的调节 主细胞 迷走神经胃肠神经 Ach 胃蛋白酶原 HCl 壁细胞 胃蛋白酶 胃肠神经 G细胞 肠嗜铬细胞 胃泌素 组胺 胃液pH 3 0时 抑制 2 胃液分泌的时相 人 犬空腹时 几乎无胃液分泌 马有少量分泌 猪胃液连续分泌 进食是胃液分泌的主要刺激因子 因此 胃液分泌有消化间期和消化期两种模式 1 消化期模式 1 头期 cephalicphase 分泌 食物色香味等视觉 听觉和嗅觉刺激及食欲 大脑皮层 下丘脑及杏仁核的食欲中枢 传入神经 迷走神经 胃液分泌20 食物未入微前入胃前 2 消化间期模式酶 酸量少 主要为黏液成分 2 胃期 gastricphase 分泌 3 肠期 intestinalphase 分泌 食物入胃后 胃内机械 化学感受器兴奋 Ca 氨基酸 肽类等 刺激 中枢 迷走神经 胃内神经 G细胞 胃泌素 胃液分泌70 迷走神经 食糜进入小肠 十二指肠 扩张小肠 刺激化学感受器 胃泌素释放 胃液分泌10 2 胃液分泌的时相 分泌纤维 传入纤维 小肠 头期的迷走神经 副交感神经刺激胃蛋白酶 盐酸产生 胃期 1 局部神经分泌反射2 迷走反射3 胃泌素刺激 肠期 1 神经机制2 激素机制 迷走神经 胃分泌的时相及其调节 刺激胃液分泌因素 Ach 组胺 胃泌素 抑制胃液分泌因素 盐酸 脂肪和高张溶液 三 胃的运动与调节 运动功能有三类 一 贮藏功能 容受性舒张 胃排空之前都在胃中贮藏 通过容受性舒张完成 二 混合功能 食物与胃液间 当食物充满胃时 由胃壁到胃窦 胃窦强力收缩 到幽门前再返回胃窦 逆向转运 有利于食物的混合 三 胃排空 食縻经胃到肠的过程 动力是平滑肌提供 取决于胃与十二指肠两端的压力差 在消化期和间期都发生 1 消化期的排空 液体 易消化的食物 难消化的食物 主要受内容物的容积 渗透压 pH 能量和化学组成等多因子影响 胃窦 胃排空减弱 中枢神经系统 交感N活动加强 副交感N活动减弱 十二指肠 化学感受器 化学感受器 酸 脂肪 高张力 未明激素 神经 激素对胃排空的抑制 胰泌素 壁内神经丛 Placementoftheelectrodesandduodenalcanula 胃窦 十二指肠 Wirlesstelemetryrecordingsystem 消化间期肌电群 inter digestionmyoelectriccompelx IMC 或移行性肌电综合波 migratingmyoelectriccomplex MMC PhaseI PhaseII PhaseIII 2 消化间期的排空与IMC或MMC有关 第五节复胃消化 复胃消化 digestionincomplexstomach 是反刍动物重要生理特点 复胃组成 瘤胃 rumen 网胃 reticulum 瓣胃 omasum 合称前胃 无胃腺 主要进行物理和微生物消化皱胃 abomasum 真胃 化学消化 一 瘤胃和网胃的消化 瘤胃内容物组成 水84 94 其余为固型物 内容物在瘤胃下方 气体在上方 瘤胃可消化饲料中70 85 的可消化干物质和50 的粗纤维 并产生挥发性脂肪酸 VFA 包括乙酸 丙酸和丁酸 以及合成蛋白质和B族维生素 瘤胃微生物的生存条件 瘤胃象一个连续发酵罐 具有厌氧微生物生存和繁殖的良好条件 1 瘤胃微生物的生存条件 1 食物和水分稳定进入瘤胃 供给微生物所需的营养 2 瘤胃的节律性运动保证内容物被搅拌 并将其均匀地排入小肠 3 渗透压与血液接近 4 由于发酵 瘤胃内温度达39 40度 5 pH在5 5 7 5间变动 发酵产酸 唾液中和 6 高度乏氧 含co2 甲烷及少量氮 氢和氧 2 瘤胃微生物及其作用 种类 原虫 protozoa 包括 厌氧性纤毛虫和鞭毛虫 细菌 bacteria 和真菌 fungi 细菌150亿 克 纤毛虫60 180亿 克 1 细菌 bacteria 纤维素分解菌 占瘤胃活菌1 4 产生纤维素酶 分解纤维素 纤维二糖 蛋白质分解菌 分泌蛋白酶 分解蛋白成肽片段和氨基酸 产氨菌再将氨基酸分解产生氨 为细菌合成蛋白提供氮源 蛋白质合成菌 合成菌体蛋白 维生素合成菌 合成维生素 瘤胃细菌主要存在于瘤胃液 饲料颗粒和上皮细胞上 2 原虫 严格厌氧 1 发酵糖类成乙酸 丁酸和乳酸 CO2 H2或少量丙酸 a 淀粉酶 蔗糖酶呋喃果聚糖酶等 2 水解脂类 氢化不饱和脂肪酸 3 降解蛋白质 蛋白酶 脱氨基酶 4 吞噬细菌 3 真菌 瘤胃厌氧真菌 占瘤胃微生物总量的7 含纤维素酶 木聚糖酶糖苷酶及半乳糖醛酸酶和蛋白酶 对纤维素具有强大分解能力 4 瘤胃微生物的生态系统 各种微生物相互制约 形成共生的生态平衡 纤毛虫 纤毛虫 拮抗 协同 细菌 细菌 分解饲料大分子 产物 瘤胃消化代谢终产物 蛋白质源吞噬 促纤维素菌生长因子 四 瘤胃中营养物质的消化代谢 1 碳水化合物的消化代谢 淀粉 纤维素 果胶 半纤维素 麦芽糖 纤维二糖 木糖 葡萄糖 丙酮酸乳酸 VFA CH4 CO2 供能60 70 乙酸 乙酰辅酶A 合成脂肪 乳脂 丙酸 葡萄糖异生前体物 丁酸 与乙酸转化 代谢产物为酮体 乙酰乙酸 羟丁酸和丙酮 最难消化 木质化高 消化率下降精料增加 消化率下降 VFA 乙酸丙酸丁酸戊酸和少量异丙酸异戊酸等 VFA作用 血中酮体过高 尿中出现酮体 即为酮症 ketosis 如在体内堆积过多可引起代谢性酸中毒 2 含氮物的消化代谢 过瘤胃蛋白30 50 50 70 1 含氮物的降解和氨的形成 主要 游离氨基酸 铵盐及酰胺 非蛋白氮 脱氨基酶 2 微生物蛋白的合成 3 尿素再循环 少量 瘤胃壁吸收 肝脏 门静脉 尿素 唾液 尿排除 尿酶 Urearecycle 3 瘤胃内脂类的消化代谢 1 脂类水解 脂肪酶 2 脂类的氢化作用 不饱和脂肪酸 氢化 饱和脂肪酸 3 脂肪酸的合成 VFA 脂肪酸 奇数长链和支链脂肪酸 反刍动物脂类代谢特点 1 脂饱和度高 硬脂酸多2 成分稳定3 反式不饱和脂肪酸和支链脂肪酸多 如共扼亚油酸 CLA 抗癌等 4 维生素的合成 瘤胃微生物能合成多种维生素 主要包括B族的硫胺素 核黄素 尼克酸 泛酸 吡多酸 生物素以及维生素K 但不能合成维生素A 维生素D 维生素E 必须由日粮补充 5 气体的产生与嗳气 瘤胃发酵过程中可产生大量气体 主要是CO2和甲烷气体 另有微量N2 O2 H2S等牛在进食后可产气25 35L h CO2主要来自于发酵 少量来自于唾液和跨瘤胃的碳酸氢盐 排除途径是1 逆呕 嗳气 2 瘤胃壁吸收入血再由呼吸道排除 3 参与微生物及有机体的整体代谢 CH4的产生是一种能量损失 嗳气 eructation 瘤胃微生物发酵产生的气体经由食道 口腔向外排除的过程 瘤胃内增多的气体 瘤胃机械感受器 刺激 瘤胃被囊 贲门和食管沟处 延髓 瘤胃壁 传入 传出 后背盲囊收缩 瘤胃前廷 网瘤褶收缩 网胃松弛 贲门液体下降 贲门舒张 气体入食管 气体 食管收缩 口腔逸出 阻挡食麋 嗳气受阻 引起瘤胃鼓气 造成死亡 常见病 6 前胃运动及其调节 瘤网收缩 起于网胃的二相式收缩 网胃 30 60s 瘤胃 A B 第一次收缩 第二次收缩 附加收缩 A波 瘤胃前庭 背囊 腹囊 B波 腹盲囊或 和背盲囊 后背盲囊 前囊 主腹囊 嗳气 正常休息时瘤胃收缩1 8次 min 进食时2 8次 min 反刍时2 3次 min 前胃运动的反射调节 口腔感受器被刺激 咀嚼饲料 瘤胃运动 十二指肠化学和机械感受器 迷走加强 延髓 大脑皮层 交感抑制 网胃运动 瓣胃运动 皱胃充盈 抑制 抑制 抑制 7 反刍 rumination 初次匆忙采食 未经充分咀嚼便吞咽 经瘤胃软化一段时间后 食物经逆呕到口腔 再次混入唾液并再吞咽进入瘤胃的过程 网胃感受器被刺激 反刍和逆呕 中枢 脑干 迷走传入 迷走传出 唾液腺 食管 网胃及与呼吸 咀嚼吞咽有关的骨骼肌 8 食管沟的作用 幼年吮乳 成年流质饲料或水 二 瓣胃消化 瓣胃管收缩 与瘤胃背囊收缩同时发生 通常与瘤胃背囊收缩同时发生 食糜被瓣叶运动所研磨挤压 Ph5 5 偏酸 最适合纤维素酶的活性瓣胃体收缩 食糜经瓣胃入皱胃的过程 瘤网胃液体容积增加 或皱胃液体减少时瓣胃转运能力增加 三 皱胃消化 1 分泌功能 主要有胃蛋白酶 HCl和凝乳酶 哺乳犊牛 和少量黏液 pH1 0 1 3 呈强酸性 而且随生理而变化 自由采食时低 饥饿时升高 绵羊胃液成分 皱胃分泌的调节 皱胃分泌是连续的 它与反刍动物食糜由瓣胃连续进入邹胃有关 酸性胃液杀死来自瘤胃的微生物 微生物蛋白被皱胃蛋白酶初步消化 分泌受到神经和体液因素双重调节 迷走神经是皱胃分泌的激动剂 体液因素中 胃泌素 gastrin 是关键因子 瓣胃食糜 pH5 5 皱胃pH 升高 胃泌素 皱胃 刺激 十二指肠 扩张或酸性增加 2 运动功能 皱胃收缩节律弱 与十二指肠的充盈程度有关 皱胃排空的最主要刺激因子是食糜成分的变化 其中渗透压的改变尤为重要 皱胃运动主要兴奋因素为迷走神经 而体液因素中主要是胃肠激素 如CCK 抑制 胰泌素 抑制 胃泌素 兴奋 等 皱胃消化的重要性在于 皱胃食糜量大且含氮量变化大 主要有微生物氮 未经消化的饲料氮 内源氮和非蛋白氮 和称非胺氮 是反刍动物可利用的主要氮源 皱胃移位兽医临床常见消化道疾病 它与高精饲料饲喂后过量的VFA和乳酸直接作用于平滑肌细胞 导致皱胃运动抑制有关 第六节小肠消化 小肠消化 机械运动 化学消化 胰液胆汁小肠液 一 胰液 pancreaticjuice 由胰腺外分泌部分泌 无色无臭 呈碱性 pH为7 8 8 4 水分为90 每日分泌的胰液量 马10 12L 牛6 7L 绵羊0 5 1L 猪7 10L 狗0 2 0 3L胰液的主要成分有碳酸氢钠 胰淀粉酶 胰脂肪酶 胰蛋白酶原和糜蛋白酶原等 胰液的的主要生理功能 1 电解质 主要有Na K Ca Mg Na K 与血浆相似 比较稳定 Cl HCO3 HCO3 是保护肠内碱性环境的重要因素 中和胃酸 提供肠内消化酶的最适pH环境 HCO3 分泌量因胰液分泌率和生理状态而异 胰液分泌加快 HCO3 浓度增加 胰液的的主要生理功能 1 胰蛋白分解酶 包括 丝氨酸蛋白分解酶类 胰蛋白酶 糜蛋白酶 弹性蛋白酶 激肽释放酶等 特点是具有丝氨酸残基反应性 属内切酶 对于天然蛋白的列解只限于肽链中某些特殊位点氨基酸 胰蛋白酶 trypsin 关键酶 可触发其它许多酶原 只列解精氨酸与赖氨基酸间的肽键 该酶自我激活能力弱 因为腺泡中有抑制因子 但在肠激酶作用下被激活后又可以迅速激活其余大量的胰蛋白酶原为胰蛋白酶 也可以激活糜蛋白酶原为糜蛋白酶 糜蛋白酶 chymotrypsin 特异性的作用于芳香族氨基酸 色氨酸 苯丙氨酸 酪氨酸 的呔连 肽链 胰蛋白酶和糜蛋白酶共同作用于经胃液初步消化的蛋白质 将其分解为多肽 2 分解酶类 肽链端解酶 作用于蛋白和 或多肽的羧基末端 C 末端 和氨基末端 N 末端 将多肽分解为氨基酸 2 胰淀粉酶 是一种糖蛋白 属于a 淀粉酶 作用于淀粉内的1 4 糖苷键 产生短链多糖 少量的胰麦芽糖酶 又可以促使麦芽糖分解为葡萄糖 胰淀粉酶有种族差异 的多少 SH基多 则活性强 3 胰脂肪酶 也是一种糖蛋白 在胆汁的协同作用下 促使脂肪分解为脂肪酸和甘油 4 抑制胰酶的物质 pancreatictrypsinsecretoryinhibitor PSTI 56个氨基酸 3个二硫键构成 具有种属同源性 可以抑制胰蛋白酶原的自我激活 防止胰腺炎 广泛存在于自然界多种生物源蛋白质中 二 胰液分泌及调节 1 神经调节迷走神经 vagalnerve 促进胰液分泌 特点是 水分和碳酸氢盐含量很少 而酶的含量较丰富交感神经 sympatheticnerve 内脏大神经 含两种 递质 纤维 肾上腺素能纤维 使胰腺血管收缩 胰液分泌减少 而胆碱能纤维可使胰液分泌增加 1 胰腺分泌的调节 胰泌素 secretin 小肠S细胞分泌其刺激物中以盐酸最强 其次为蛋白分解产物及脂酸钠 作用特点 使胰液中H2O和HCO3 增加为主 酶的含量却很低 促胰酶素 CCK 小肠I细胞分泌 其最有效的刺激是蛋白分解产物 其次是脂酸钠 盐酸 作用特点 促进胰液中各种酶的分泌对胰液中H2O和HCO3 的影响却很弱 胃泌素 gast

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