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5 1生物群落 bioticcommunity 定义 一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合 一个生态系统中具生命的部分即生物群落 生物群落 植物群落 动物群落 微生物群落 5生态系统中的生物群落 生物群落的特征 具有一定的种类组成具有一定的结构具有一定的动态特征不同物种之间存在相互影响 具有一定的分布范围形成一定的群落环境具有特定的群落边界特征 一 具有一定的种类组成每个群落都是由一定的植物 动物 微生物种群组成的 因此 种类组成是区别不同群落首要特征 一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量 是度量群落多样性的基础 二 具有一定的结构 生物群落是生态系统的一个结构单元 它本身除具有一定的种类组成外 还具有一系列结构特点 例如 生活型组成 种的分布格局 成层性 季相 捕食者和被食者的关系等 三 具有一定的动态特征 生物群落是生态系统中具生命的部分 生命的特征是不停地运动 群落也是如此 其运动形式包括季节动态 年际动态 演替与演化 四 不同物种之间的相互影响 群落中的物种有规律的共处 即在有序状态下共存 不是说一些种的任意组合便是一个群落 1 一个群落必须经过生物对环境适应 2 生物种群之间的相互适应 相互竞争 形成具有一定外貌 种类组成和结构的集合体 五 具有一定的分布范围任一群落只能分布在特定地段或特定生境上 不同群落的生境和分布范围不同 六 形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响 并形成群落环境 七 群落的边界特征 在自然条件下 有些群落具有明显的边界 如水生群落与陆生群落之间的边界 可以清楚地加以区分 有的则不具有明显边界 而处于连续变化中 5 2群落的组成 5 2 1物种组成的性质分析在植物群落研究中 常根据物种在群落中的作用而进行分类 一 优势种和建群种 优势种 dominantspecies 对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物 建群种 constructivespecies 优势层 指乔木层 中的优势种称为建群种 森林群落 二 亚优势种 subdominantspecies 指个体数量与作用都次于优势种 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种 三 伴生种 companionspecies 伴生种为群落常见种类 它与优势种相伴存在 但不起主要作用 四 偶见种 rarespecies 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类 多半数量稀少 5 2 2物种组成的数量特征 1 密度Density密度是指单位面积上或单位空间内的个体数 用公式表示 d 密度 N S式中 d 密度 N 样地内某种植物的个体数目 S 样地面积 相对密度 relativedensity 样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比 2 多度Abundance 定义 表示一个种在群落中的个体数量 多度的统计法 一是个体的直接计算法 即 记名计算法 另一是目测估计法 一般在植物个体数量多而植物体形小的群落 如灌木 草本群落 或者在踏察中 常用目测估计法 目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少 几种常用的多度等级 德鲁捷 布朗 布朗奎 克列门茨 3 盖度 定义 植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比叫投影盖度简称盖度 植物基部覆盖面积称为基部盖度 草本植物的基部盖度以离地0 03米处的草丛断面积计算 树种的基部盖度以某一树种的胸高 离地1 3米 断面积与样地内全部断面积之比来计算 这种基部盖度又称显著度 dominance 有人称之为优势度 相对盖度 群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百分比 4 频度 频度是指某物种在调查范围内出现的频率 F 频度 ni 某物种出现的样方数 N 样本总数 100 相对频度 某一物种的频度与全部物种频度之和的比 5 高度 height 测量植物体的一个指标 测量时取自然高度或绝对高度 6 重量 Weight 衡量种群生物量 Biomass 或现存量的指标 分干重和鲜重 7 体积 Volume 生物所占空间大小的量度 5 3群落的结构 5 3 1群落的外貌群落的外貌是认识群落的基础 是区分不同植被类型的主要标志 如陆地群落根据其外貌特征分为森林 草原和荒漠 森林又根据外貌特征的不同分为针叶林 落叶阔叶林 常绿阔叶林和热带雨林 5 3 2群落的水平结构 指群落在水平方向上的配置状况或水平格局 镶嵌性 陆地群落 人工群落除外 的水平结构一般很少呈现均匀分布 在多数情况下群落内各物种常常形成局部范围相当高密度集团的片状分布或斑块状镶嵌 导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性 mosaicism 主要原因有以下几方面 5 3 3群落的垂直结构 群落的垂直结构 主要指群落的分层现象 陆地群落的分层与光的利用有关 森林群落从上往下 依次可划分为乔木层 灌木层 草本层和地被层等层次 群落中动物的分层现象 主要与食物有关 因为群落不同层次提供不同的食物 其次还与不同层次的微气候条件有关 如森林中的鸟类 往往有不同的栖息空间 如森林的中层栖息着山雀 啄木鸟等 而林冠层则栖息着柳莺 交嘴和戴菊等 灌木层和幼树层栖息莺 苇莺等 水生群落中 生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象 它们的分层主要取决于水中的透光情况 水温和溶解氧的含量等 水生群落按垂直方向 一般可分为 漂浮动物 neuston 浮游动物 plankton 游泳动物 nekton 底栖动物 benthos 附底动物 epifauna 底内动物 infauna 5 3 4群落的时间结构 光 温度和水等很多环境因子有明显的时间节律 如昼夜节律 季节节律 受这些因子的影响 群落的组成和结构也随时间序列发生有规律的变化 这就是群落的时间结构 季相 群落外貌随着气候季节性交替 群落呈现不同的外貌 如温带草原外貌一年四季的变化 动物的季节变化 如鸟类的迁徙 变温动物的休眠和苏醒 鱼类的回游等等 波动 限于群落内部的短期可逆的变化 不产生群落的更替现象 其逐年的变化方向常常不同 一般不发生新种的定向代替 演替 succession 是某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程 它是群落动态的一个最重要的特征 5 3 5群落交错区与边缘效应 群落交错区 ecotone 是两个或多个群落之间 或生态地带之间 的过渡区域 如森林和草原之间的森林草原过渡带 水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带 边缘效应 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带 发育完好的群落交错区 可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种 在这里 群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大 Edgeeffectandecotone 5 3 6岛屿效应 一 岛屿的种数 面积关系1 岛屿的概念 岛屿性 Insularity 是生物地理所具备的普遍特征 岛屿通常是指历史上地质运动形成 被海水包围和分隔开来的小块陆地 许多自然生境 例如溪流 山洞以及其它边界明显的生态系统 林中的沼泽 被沙漠围绕的高山 间断的高山草甸 片段化的森林和保护区等都可看作是岛屿 由于人类活动的影响 自然景观的片段化 Fragmentation 也是产生生境岛屿的重要原因 由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少 对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离 斑块 在气候条件相对一致的区域中 岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系 许多研究表明 岛屿面积越大 种数越多 岛屿效应 S CAZlgS lgC Z lgA S为物种数目 A为岛屿面积 C Z为常数 S CAZ 种的丰富度 面积 二 MacArthur的平衡说 MacArthur和Wilson 1967 认为 岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果 不断有物种灭亡 也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种 大岛比小岛能 供养 更多的种 随岛距大陆的距离由近到远 平衡点的种数逐渐降低 生境的破碎化 片段化大坝对水生生物的阻隔作用 三 岛屿生态与自然保护 1 保护区地点的选择为了保护生物多样性 应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区 另外 特有种 受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上 在选择保护区时 保护区必须有足够复杂的生境类型 保护关键种 2 保护区的面积 按平衡假说 保护区面积越大 对生物多样性保育越有利 Noss和Harris 1986 认为 对于保护区面积确定的关键问题是 我们对于目标物种的生物学特征往往并不十分清楚 因此 保护区的面积确定必须在充分了解物种的行为 传播方式 与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等的基础上才能进行 此外 保护区周围的生态系统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑的 如果保护区被周围相似的生态系统所包围 其面积可小一些 反之 则适当增加保护区面积 3 保护区的形状Wilson 1975 认为 保护区的最佳形状是圆形 应避免狭长形的保护区 主要是因为考虑到边缘效应 狭长保护区不如圆形的好 另外 狭长形的保护区造价高 保护区也易于受人为的影响 但Blouin和Connor 1985 认为 如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型 狭长形保护区反而更好 4 一个大保护区还是几个小保护区好 许多研究认为 一个大的保护区比几个小保护区好 这是因为大的岛屿含有更多的物种 由于保护区的隔离作用 保护区的物种数可能超出保护区的承载力 从而使有些物种灭绝 栖息地异质性假说认为 物种数随面积的增加主要由于栖息地异质性增加 它不赞同在同一地区设置太大的保护区 因为其异质性是有限的 故建议从较大地理尺度上选择多个小型保护区 5 保护区之间的连接和廊道一般认为 几个保护区通过廊道连接起来 要比几个相互隔离的保护区好 这是因为 物种可以廊道为踏脚石岛 SteppingStoneIslands 不断地进入保护区内 从而补充局部的物种灭绝 5 3 6干扰对群落结构的影响 一 干扰与群落的缺口1 缺口 gaps 2 抽彩式竞争入侵 群落中具有许多入侵缺口和耐缺口中物理环境能力相等的物种 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再侵入 3 新的缺口常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵 在不同时期群落的多样性是不同的 三 中度干扰假说 不同程度的干扰 对群落的物种多样性的影响是不同的 Connell等提出的中等干扰说 intermediatedisturbancehypothesis 认为 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性 其理由是 在一次干扰后少数先锋种入侵断层 如果干扰频繁 则先锋种不能发展到演替中期 使多样性较低 如果干扰间隔时间长 使演替能够发展到顶极期 则多样性也不很高 只有在中等程度的干扰 才能使群落多样性维持最高水平 它允许更多物种入侵和定居 Fig Connell sintermediatedisturbancehypothesis Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance 三 干扰理论与生态管理 如要保护自然界生物的多样性 就不要简单地排除干扰 5 4群落的演替 演替 succession 在一定区域内 一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程 它是群落动态的一个最重要的特征 演替系列 指从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程 Fig Fivestages a beachandtheforedunevegetation Fig b stabilized dunevegetation Fig c shrubzone Fig d pinezone Fig Fivestagesofdunesuccession e oakforest 群落演替的类型 一 按演替的时间 1 世纪演替 延续时间相当长久 一般以地质年代计算 2 长期演替 延续达几十年 有时几百年 3 快速演替 延续几年或十几年 二 按演替的起始条件 1 原生演替 primarysuccession 2 次生演替 secondarysuccession 1 原生演替 primarysuccession 是开始于原生裸地或原生芜原 完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段 上的群落演替 原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替 PrimaryTerrestrialSuccession PrimarysuccessiononbarerockinupperMichigan 野风信子 西洋蓍草 越橘 刺柏 白杨 PrimaryTerrestrialSuccession 地衣 苔藓 黑云杉 白杨 白桦 白云杉 席子 2 次生演替 secondarysuccession 是指开始于次生裸地或次生芜原 不存在植被 但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地 上的群落演替 SecondaryTerrestrialSuccession Secondarysuccessiononaplowed abandonedsoutheasternfarmfield 紫苑 豚草 秋麒麟草 维吉尼亚松 山胡桃 SecondaryTerrestrialSuccession 范例 废弃耕地的演替 美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地 最早拓殖的是一年生的杂草类植物 几年后 接着是多年生的草本植物 然后接着是灌木和松树苗 随后是松树林发展出來 松树林持续一百年左右 之后逐渐被耐荫硬木林取代 废弃耕地的演替过程 三 按演替的基质 1 水生演替 演替开始于水生环境中 但一般都发展到陆地群落 如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程 2 旱生演替 从干旱缺水的基质开始 如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程 1 水生演替 1 自由飘浮植物阶段 有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体 以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒 导致湖底增高 2 沉水植物阶段 5 7米水深 首先出现轮藻属植物 由于它的生长 湖底有机质积累较快而多 由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全 湖底进一步抬高 水深2 4米左右 有金鱼藻 狸藻等出现 繁殖强 垫高湖底 3 浮叶植物阶段 水深1米左右 睡莲等植物飘浮水面 导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤 飘浮植物的茎部的阻碍 更多泥沙沉积下来 同时植物残体量更大 湖底抬高 有利于下一阶段植物入侵 4 挺水植物阶段 水变浅 芦苇 香蒲等个体更大 突出水面 枝叶茂密 根常纠缠绞结 拦截泥沙能力更强 残体也更多 水更浅 使湖底迅速升高 5 湿生草本植物 水变成季节性积水 根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长 如莎草科 禾本科等一些湿生种类 排水能力更强和垫高能力更强 6 疏林阶段 耐水湿的灌木 乔木出现 如柳 赤杨 7 中生森林 随树木的侵入 形成森林 地下水位降低 大量地被物改变了土壤条件 2 旱生演替 1 地衣植物阶段 壳状地衣 分泌有机酸腐蚀岩石表面 加上岩石风化作用 壳状地衣的一些残体 逐渐形成一些极少量的土壤 叶状地衣 可含蓄较多的水分 积聚更多的残体 使土壤增加的更快些 叶状地衣把岩石表面遮盖部分 生长枝状地衣 生长能力强 全部代替叶状地衣 2 苔藓植物 在干旱时进入休眠 待到温和多雨时 大量生长 能积累的土壤更多些 为以后生长的植物创造条件 3 草本 蕨类 一年生 二年生植物 低小耐旱种 取代苔藓植物 土壤增加 小气候形成 多年生草本出现 使土壤增厚 遮荫 减少蒸发 土壤中真菌 细菌和小动物增多 4 木本植物阶段 喜光的阳性灌木出现 与高草混生形成 高草灌木群落 以后灌木大量增加 形成优势灌木群落 阳性乔木树种生长 逐渐形成森林 林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居 随着耐荫种的增加 阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失 林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成 四 按控制演替的主导因素 1 内因性演替 群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变 然后被改造的生境又反作用于群落本身 如此相互促进 使演替不断向前发展 2 外因性演替 由于外界环境因素的作用所引起的群落变化 如气候 地貌 土壤 火和人为因素 五 按群落代谢特征 1 自养性演替Autotrophicsuccession 光合作用所固定的生物量积累越来越多 P R 1 2 异养性演替Hetrotrophicsuccession 在有机污染的水体 由于细菌 真菌分解作用强 有机物质是随演替而减少的 P R 1 演替顶极学说 一 单元顶极论 monoclimaxtheory 该学说由美国的Clements 1916 提出 认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一 稳定 成熟的植物群落 即顶极群落 和当地气候条件保持协调和平衡的群落 这个演替的终点为顶极群落 这种顶极群落的特征只取决于气候 给以充分时间 演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响 至少在原则上 在一个气候区域内的所有生境中 最后都将是同一的顶极群落 二 多元顶极论 polyclimaxtheory 由英国的A G Tansley 1954 提出 这个学说认为 1 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定 可以认为是顶极群落 2 在一个气候区域内 群落演替的最终结果 不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点 3 除了气候顶极之外 还可有土壤顶极 地形顶极 火烧顶极 动物顶极 同时还可存在一些复合型的顶极 如地形 土壤和火烧 动物顶极等等 4 一般在地带性生境上是气候顶极 在别的生境上可能是其他类型的顶极 群落演替与功能过程 Odum 1969 1976 认为演替是一个带有合乎道理的方向性的有序过程 因此可以预测 演替是群落改变物理环境的结果 因而可以控制 即 群落控制 communitycontrolled 演替最后走向具有自我平衡 homeostasis 性质的稳态 顶极群落 其演替的预期趋势如下表 图 防波堤对海滩的影响 控制演替的几种主要因素 一 植物繁殖体的迁移 散布和动物的活动性迁移 植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件 迁移由繁殖体的构造和数量决定的 定居 发芽 生长和繁殖 二 群落内部环境的变化 群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的 与外界环境条件的改变没有直接关系 有些情况下 群落内物种生命活动的结果 为自己创造了不良的居住环境 使原来的群落解体 为其他植物的生存提供了有利条件 从而引起演替 三 种内和种间关系的改变 组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系 这种关系随着外界环境条件和群落内环境的改变而不断进行调整 四 外界环境条件的变化 群落之外的环境条件如气候 地貌 土壤和火等成为引起演替的重要条件 Fig ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark InstageI 0 50years afterthefire 黑松 Fig ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark InstageII characterizedbythematurationofthetrees 50 150years Fig ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark InstageIII AssomeofthetreesinStageIIbegintodie StageIIIbegins Treesmatureandweaken andmanyarekilledbybarkbeetles Lightreachestheforestfloor andseedlingsgerminateandgrow Fig StageIVbeginsafterapproximately250years Lodgepolesarereachingtheirmaximumlifespananddeatharecommon Thisstageisveryvulnerabletofire 五 人类的活动 人类活动对自然环境中的生态关系起着促进 抑制 改造和重建的作用 昌都地区的森林破坏 扎伊尔砍伐森林 5 5生物多样性与群落稳定性 一 生物多样性及水平1 生物多样性 生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 2 三个水平 遗传多样性 地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和 物种多样性 地球上多种多样的生物类型及种类 生态系统多样性 是生物圈中生物群落 生境和生态过程的丰富程度 生物多样性的测定 Shannon Wiener指数 d 生物多样性指数 ni 单位面积样品中第i种的个体数目 N 单位面积样品中所有种的个体总数 S 样品中动物的种数 大型脊椎动物群落种类组成与河流污染有关 种类越多 值越大 水质越好 值与河流污染关系为 生物多样性指数水质状况0无生物 严重污染0 1重污染1 2中度污染2 3轻度污染 3清洁河川 生物多样性的价值 直接价值食物来源野

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