人解生生理第六章 神经系统

第六章 神经系统,第一节 神经系统的细胞结构和功能,第四节 中枢神经系统的感觉功能,第二节 神经系统对躯体运动的控制和调节,第三节 自主神经系统,第五节 神经系统的高级功能,第六章 神经系统,第一节 神经元活动一般规律,一、神经元,1神经元的结构,2神经元的机能分类, 按突起数目：假单极、双极、多极, 按功能：感觉、运动、联络, 按所含递质：DA、Ach、NE、5-HT等, 按对下一级神经元所产生的效应： 兴奋性、抑制性,一、反射活动的一般规律,反射reflex,反射弧reflex arc,反射的分类,1按反射形成的特点,条件反射,非条件反射,2按感受器作用的特点,3按效应器作用的特点,4按反应的生物学意义特点,中枢神经元的联系方式,2.聚合,1. 辐散,3.链锁状与环状联系,反射活动的基本特征,1中枢兴奋过程的特征, 单向传递, 中枢延搁（synaptic delay）, 总和（summation）, 后放, 对内环境变化的敏感性和易疲劳性,2中枢抑制过程的特征,（1）突触后抑制,突触后抑制都是由抑制性中间神经元的活动引起的。,突触后膜出现抑制性突触后电位 突触后抑制 postsynaptic inhibition,反射活动的协调 coordination,1诱导（induction）,分正、负诱导，交互抑制为负诱导。,2扩散（irradiation）,3最后公路原则（principle of final common path）,4优势原则（dominant principle）,5大脑皮层的协调作用,6反馈,第二节 神经系统对运动机能的控制和调节,一、中枢神经系统对躯体运动的调节,（一）脊髓对躯体运动的调节,1脊休克（spinal shock）,在颈脊髓第5节段以下横断，保留膈神经，以维持呼吸。这种脊髓与高位中枢离断的动物，称为脊动物。,脊休克与高位中枢断裂的脊髓，在术后暂时丧失反射活动能力进入无反应状态。,产生原因（机制）：,突然失去高位中枢的易化作用。高位中枢的调节包括易化和抑制。,2脊髓的运动神经元和运动单位,运动神经元 支配梭外肌纤维，是躯体骨骼肌运动反射的最后公路。递质为Ach。,运动单位 由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位。,运动神经元 胞体较小，支配梭内肌纤维，兴奋性高，递质为Ach。,3. 屈肌反射 flexor reflex 与对侧伸肌反射 crossed extensor reflex,生理意义：,屈肌反射可使肢体脱离伤害，具有保护意义；对侧伸肌反射具有支持体重和维持姿势的作用。,4. 牵张反射 stretch reflex,有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动，这种反射称为。,（1）牵张反射的类型,1）腱反射（位相性牵张反射）：快速牵拉肌腱时发 生的牵张反射，为单突触反射。膝反射。,2）肌紧张（紧张性牵张反射）：指缓慢持续牵拉肌 腱时发生的牵张反射，为多突触反射。,特点：收缩力不大；不同运动单位交替收缩， 不易产生疲劳。,生理意义：维持站立姿势。,1）感受器(肌梭)：,（2）牵张反射的机制,梭内肌：收缩部与感 受部串联。,梭外肌：与 肌梭呈并 联。,传入神经：纤维。,传入神经：A、A,梭内肌收缩,感受器兴奋,传入纤维,兴奋运动神经元,梭外肌收缩,肌腱受到牵拉,2）牵张反射的反射过程：,（3）环路和它的活动,梭外肌收缩,运动N元兴奋,肌梭的敏感性兴奋性,持续轻微牵拉伸肌,梭内肌收缩,运动N元兴奋,高位中枢下传冲动,重力作用,骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态,环,环的作用,（二）脑干对肌紧张和姿势的调节,1 脑干网状结构对肌紧张的调节,干,化区,（1）易化区,位置：,脑干网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖是易化区所在部位。,脑干外部位：,下丘脑和丘脑的内侧部分，,前庭核、小脑前叶两侧部。,作用：电刺激该区域增强肌紧张和肌运动。,机制：兴奋脊髓的-和-运动神经元。,（2）抑制区,位置：,脑干网状结构的腹内侧部分。,脑干外部位：,大脑皮质运动区、纹状体、小脑前叶蚓部 。,2去大脑僵直 decerebrate rigidity,去大脑动物：在中脑上、下丘之间切断脑干的动物。,去大脑僵直：全身肌紧张加强、四肢僵直、脊柱反张 后挺现象。是一种增强的牵张反射。,表现：全身抗重力肌群发生过强收缩。,发生原因（机制）：,正常时：上位中枢(大脑皮层、基底神经节、小脑、前庭核等)通过脑干网状结构（易化区和抑制区）对前角运动神经元施加影响，使屈肌与伸肌的肌紧张度保持平衡。,损伤后：易化区作用抑制区的作用；牵张反射增强,伸肌是抗重力肌，正常情况下反射活动强于屈肌（牵张反射）,本质：伸肌的牵张反射增强（同时存在-和僵直）,僵直的类型： 僵直(经典的去大脑僵直),特点：僵直为肌梭传入所致，切断 后根传入， 僵直消失。, 僵直：,特点： 僵直为前庭传入所致， 小脑前叶传入可抑制紧张。,（三）大脑皮层对躯体运动的调节,1大脑皮层的主要运动区,中央前回和运动前区,具有精细的功能定位，功能代表区的 大小与运动的精细复杂程度有关；,总体定位为倒置，但头面部为正立。,具有交叉性质，但头面部为双侧；,运动柱：大脑皮层运动区细胞呈纵向柱状排列， 构成大脑皮层的基本功能单位。,2. 锥体系（ pyramidal system）及其功能,3. 锥体外系及其功能,（四）基底神经节的机能,1. 结构： 尾状核 ，壳与苍白球；丘脑底核 ，黑质和红核 。,2. 功能： 调节运动- 对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、对本体感受传入冲动信息的处理。参与运动的设计和编程序,3. 与基底神经节有关的疾病,震颤麻痹（帕金森病） 运动过少而肌紧张过强。 临床表现：肌紧张增强，随意运动下降，动作迟缓，面部表情呆板，静止性震颤。 病变部位 中脑黑质，脑内DA减少。 发病机制：黑质的DA功能受损，纹状体内ACh功能相对亢进。 治疗：给予左旋多巴治疗。可用M受体阻断剂等。但对静止性震颤无效。,舞蹈病 运动过多而肌紧张不全。 临床表现：不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力下降等。 病变部位：纹状体 发病机制：纹状体内胆碱能和GABA能神经元的功能下降，黑质DA功能神经元功能相对亢进。 治疗：利血平耗竭DA可缓解症状。,（五）小脑对躯体运动的调节,1. 前庭小脑：主要由绒球小结叶构成，与身体姿势平衡有关。 2. 脊髓小脑：由小脑前叶和后叶的中间带区构成，调节肌紧张和协调随意运动。 当切除或损伤后叶中间带后，出现意向性震颤。若患者轮替动作障碍，则称为小脑共济失调。 3. 皮层小脑：后叶的外侧部，与运动区、感觉区、联络区之间的联合活动和运动计划形成及运动程序的编制有关。,二、中枢神经系统对内脏活动的调节,（一）植物NS概述,1概念：,2结构特征,3交感与副交感的区别,4植物NS的功能,（二）CNS各级水平对内脏活动的调节,第四节 中枢神经系统的感觉功能,一、概 述,感觉（feeling）是大脑对客观世界的一种主观反应，有一定的主观色彩和心理成分。在生理学上，感觉主要是指感觉的生理活动过程。,（一）感觉的分类,特殊感觉 special senses,表面或皮肤感觉superficial or cutaneous sensation,深部感觉 deep sensation,内脏感觉 visceral sensation,（二）感受器的一般生理特征,1. 感受器的适宜刺激,只对某种特定的刺激最敏感。,2. 感受器的阈值,3. 感受器的换能作用,是指感受器能够将刺激的能量转换成神经冲动的作用。,5. 感受器的适应,6. 感受器的反馈调节,感受器接受长时间的持续刺激时，其冲动发放频率将逐渐下降，这种现象称为感受器的适应现象。,4. 感受器的编码作用,把刺激包含的环境变化信息转移到AP的序列之中,刺激的强度编码：AP的频率。,刺激性质：决定专一的通路和特定的皮层区域。,二、感觉的传入途径,三、丘脑对感觉的初步分析功能,丘脑是感觉传导的换元接替站，除嗅觉外，各种感觉的传导通路均在丘脑内更换神经元，而后投射到大脑皮质。在丘脑内，只对感觉进行粗糙的分析与综合，在大脑皮质才对感觉进行精细的分析与综合。,（一）丘脑的核团,1. 感觉接替核,腹后核、内侧膝状体、外侧膝状体,2. 联络核,丘脑前核（内脏感觉与调节）、丘脑外侧核（调节肌肉运动）、丘脑枕与内侧核（各种感觉联系）,3. 中线核群（髓板内核群）,包括板内核、中央中核、束旁核、网状核和腹前核等，通过多突触接替，弥漫大脑皮层广泛区域,（二）丘脑的感觉投射系统 Thalamic Sensory Projection System,1. 特异性投射系统 （specific projection system）,概 念：,丘脑的感觉接替核接受除嗅觉外，躯体各种特异性感觉传来的神经冲动，再通过纤维投射到大脑皮层的特定区域，其主要机能是引起特定感觉，称为特异投射系统。,特 点：,点对点的投射关系；,与皮层第细胞形成突触；,倒置分布；,投射面积与外周感受野有关。,功能：,产生特定感觉,激发皮层发出冲动，引发相应的反应 （骨骼肌活动、内脏反应和情绪反应）。,2. 非特异性投射系统 non-specific projection system,概 念：,功 能：改变大脑皮层兴奋状态，维持觉醒。,脑干结构上行激动系统（ascending reticular activating system）,各种特异感觉传导纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，经多次换元到达丘脑第三类核团，最后弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域，这一投射系统称为非特异投射系统。,两大投射系统的比较,四、大脑皮质的感觉分析定位,人类大脑皮质是中枢神经系统感觉功能的最高级部位。当特异投射系统的各种感觉冲动上传到大脑皮质的特定区域，通过大脑皮质精细的分析与综合后，便产生特定的意识感觉。,（一）大脑皮层的结构特点,1. 神经元数量多，联系复杂,2. 皮层分6层,3. 大脑皮层功能单位,“功能柱”（由6层细胞纵行排列而成）， 感觉柱（运动）主要在中央后（前）回。,（二）大脑皮层的感觉代表区,1. 第一体表感觉区 中央后回（3-1-2区）,特 点：, 交叉投射，但头 部是双侧的；, 倒置投射，但头 部是正立的；,投射范围与外周感 受器的灵敏成正 比关系（利于精 确感觉分析）；,对感觉有精细的分 析功能，能定位。,2. 第二体表感觉区：,中央前回与岛叶之间（43）区附近,3. 本体感觉代表区：,中央前回（4区）,六、躯体和内脏感觉,（一）躯体感觉,1. 触压觉,感受器呈点状分布，且分布不均。 内侧丘系传导的触压觉与刺激的具体定位、空间和时间的形式等有关。脊髓丘脑束传导的触压觉仅有粗略定位的功能。,2. 肌肉本体感觉（深部感觉） 包括位置觉和运动觉,3. 温度觉,4. 痛 觉,（1）快痛：刺激后很快发生，消失也快，是一种尖锐 而定位清楚的“刺痛”，是由A类纤维传导。（2）慢痛：一种定位不清楚的“烧灼痛”，在刺激后 0.51.0秒才能感觉到，持续时间长，并伴有情绪 反应及心血管和呼吸等变化，由C类纤维传导。,（3）内脏痛与牵涉痛 内脏痛：定位不明确；慢痛；对牵张、缺血、炎 痛敏感；伴有明显的不愉快情绪反应。 体腔壁痛：体腔壁浆膜受到刺激发生疼痛，与躯 体痛相似。 牵涉痛：某些内脏病变可引起体表一定部位或痛 觉过敏。,（二）内脏感觉特 点： 由内脏感受器的传入冲动所产生的感觉称为内脏感觉。按其适宜刺激性质的不同可分为化学的、机械的、温度的、痛觉的感受器等类型。 传入纤维的数目比体表感觉得少，且经交感或副交感脊神经或脑神经脑干 大脑皮层边缘叶 。 内脏感受器的适宜刺激是体内的自然刺激（如肺的扩张、血压的升降、血液的酸度等）。,内脏感受器的传入冲动一般不产生意识感觉，但传入冲动强烈时也可引起意识感觉。但是，内脏传入冲动引起的意识感觉是比较模糊的、弥散而不易精确定位的。,第五节 中枢神经的高级机能,所谓高级机能就是指脑的高级整合功能。即动物大脑皮质的功能，包括条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒、行为与动机等。,一、大脑皮质的电活动,（一）大脑皮质电活动分类,1. 自发脑电活动,在没有明显外界刺激的情况下，在大脑皮质广泛区域产生持续、有节律的电活动叫做自发电位。,脑电图 EEG,皮质脑电图ECoG,2. 皮层诱发电位,在感觉传入冲动的刺激下，大脑皮层某一区域产生较为局限的电位变化，称为皮层诱发电位（evoked potential）。,（二）正常脑电图的基本波形,依据脑电图波形的频率和振幅,分 类：,波,波,波,波,波：频率为每秒813次，幅度为20100V。正常人在清醒、安静、闭目时，波即可出现，其波幅呈现由小变大，然后由大变小，如此反复进行的周期性改变，形成所谓的“梭形”。每一波梭形持续约12秒。因此一般认为，波是大脑皮质处于清醒安静状态时电活动的主要表现。,波：频率为每秒1430次，幅度为520V。波在额叶与顶叶比较明显。当被试者睁眼视物、进行思考活动时，波即可出现。有时波与波同时在一个部位出现，波重叠在波之上。一般认为，波是大脑皮质处在紧张活动状态时电活动的主要表现。,波：频率为每秒47次，幅度为20150 V。波在枕叶和顶叶比较明显，在成人困倦时可以出现。在幼儿时期，脑电波频率比成人慢，一般常见到波，到10岁后才出现明显的波。,波：频率为每秒0.53次，幅度为20200V。正常成人在清醒状态下，几乎没有波的，但在睡眠期间可出现波。在婴儿时期，脑电频率比幼儿更慢，常可见到波。一般认为，高幅度的慢波（ 或波）可能是大脑皮质处于抑制状态时电活动的主要表现。,大脑皮质上众多神经元步调一致的活动，脑电图出现的低频率、高振幅波形，叫做同步化波。,大脑皮质上众多神经元步调不一致，脑电图出现的高频率、低振幅波形，叫做去同步化波。,（三）脑电波形成的原理,1. 产生脑电节律活动的条件,（1）同步化,（2）神经元的排列方向一致,2. 脑电活动的皮层神经元机制,脑电图波形是大脑皮层神经元突触后电位总和而形成，而其节律性活动的产生与丘脑有关。,（四）皮层诱发电位,1. 组成部分： 主反应：为一先正后负的电位变化； 后发放：为一系列正相的周期性电位波动。,2. 种类： 体感诱发电位、 听觉诱发电位、 视觉诱发电位。,3. 意义：了解各 种感觉投射定 位，对中枢损 伤部位的诊断 有价值。,二、条件反射学说,非条件反射是机体先天固有的反射,即不通过学习，直接从亲代那里继承获得的反射； 反射的通路生来就有，反射弧固定。引起非条件反射的刺激称为非条件刺激。,条件反射是机体后天通过学习获得的反射。它是在个体的生活过程中，在非条件反射的基础上建立起来的反射活动。它们的反射通路不是固定的。因此具有更大的易变性和适应性。,（一）条件反射的建立 1.条件反射的建立过程：把某一无关刺激与非条件刺激多次结合（称为强化）后，并且前者要先于后者出现。当无关刺激再次出现时，动物将会对无关刺激进行反应，此时无关刺激已成为条件刺激，建立的反射为条件反射。 无关刺激：本身与某一反射无关的刺激。 强化：非条件刺激与无关刺激的多次结合过程即给予非条件刺激之前或同时出现无关刺激。强化的前提是无关刺激必须先于条件刺激出现或同时出现。 条件刺激：就是经过与非条件刺激反复结合而强化了的无关刺激。条件刺激的意义就在于它成为某重非条件刺激的信号。,2.条件反射的建立的条件： （1）刺激方面的条件 （2）机体方面的条件必须有赖于大脑皮质的存在。需要大脑皮质处于一定的兴奋状态，特别是非条件刺激产生的兴奋灶必须是优势兴奋灶。 （3）安静、无干扰的环境 3.条件反射的类型 ：主要是由非条件反射决定的。如分泌性、防御性和操作性条件反射。 （二）条件反射形成的机制 条件反射的形成是后天获得的，是由于中枢神经系统内不同部位的神经细胞群之间发生了机能性的暂时联系的接通。巴甫洛夫认为这种接通是大脑皮质两个兴奋灶之间的暂时联系。,（三）条件反射的抑制 条件反射的形成是大脑皮质的兴奋过程，而条件反射的抑制是大脑皮质的抑制过程。,条件反射的抑制,非条件抑制,条件抑制（内抑制）,外抑制（突然出现的新异刺激）,超限抑制（刺激太强，超过皮质的工作能力时）,消退抑制,分化抑制,非条件抑制：是先天固有的的抑制形式，不须训练。 条件抑制：是后天获得的，必须在一定的条件下经过训练才能建立起来的抑制。,1、消退抑制 条件反射形成后，如果条件刺激不能继续得到非条件刺激的强化，条件反射就会逐渐减略乃至消失。 因为条件刺激得不到强化，就不能成为非条件刺激的信号，变成抑制性的条件刺激，从而引起了大脑皮质产生抑制过程，这种抑制表现为条件反射的消退，称为消退抑制。 2、分化抑制 条件反射的泛化：条件反射形成以后，给予与条件刺激类似的刺激也能引起同样的条件反射。 条件反射的分化：如果仅对条件刺激强化，原先的条件刺激仍可引起条件反射，类似刺激就不再能引起条件反射。 这种因与条件刺激类似的刺激得不到强化就成为抑制性条件刺激，在大脑皮质引起了抑制过程，称为分化抑制。,（四）条件反射的生物学意义 1、条件反射的建立为动物适应生存环境提高了预见性。 2、条件反射的抑制，它使动物从外界繁杂的信息中选择对自身有益的信息，以提高对环境适应的精确性和准确性。,（五）人类条件反射活动的特征 第一信号：是指能代表非条件刺激的现实的具体的信号如声音、灯光。 第二信号：是指现实的抽象信号即语言、文字。 第一信号系统：是指对第一信号发生反应的皮质机能系统。 第二信号系统：是指对第二信号发生反应的皮质机能系统。 （六）人类大脑皮质的语言功能 大脑皮质的语言中枢：半球优势：,三、觉醒与睡眠 (wake and sleep),（一）觉醒状态的维持,脑电觉醒,行为觉醒,中脑黑质（DA）纹状体,同步化慢波去同步化快波,脑干网状结构（Ach）中脑蓝斑（NA）,概 述人类一生中三分之一时间在睡眠中度过睡眠是一种昼夜节律生物现象睡眠是一种行为和意识受抑制的状态睡眠出现做梦等脑活动现象,（二）睡眠及其发生原理,1. 睡眠的时相,（1）慢波睡眠（slow wave sleep， SWS）,表现 及特征：, EEG呈示为慢波，故称慢波睡眠(slow wave sleep)，又称为同步化睡眠（synchronize sleep）。, 骨骼肌反射活动及肌张力减弱，无肌肉活动。, 感觉功能减退，唤醒阈增高。, 内脏活动大都降低，但稳定。, 做梦者少。, 生长激素分泌增加。,生物学意义：,机体生长、能量贮存、体力恢复。,（2）快波睡眠（fast wave sleep，FWS）,表现及特征：, EEG呈示为快波，又称去同步化睡眠 desynchronize sleep，或异相睡眠。, 肌张力进一步减弱，肌肉驰缓， 但可出现阵 发性肌肉抽搐,并出现眼肌,耳肌和舌肌活动, 眼球快速运动，故又称快眼动睡眠(rapid eye movement sleep，REM）。, 感觉功能进一步减退，唤醒阈更高。, 脑代射增加,脑温升高(紧张成分); 但体温可出现变化(降低)., 内脏活动进一步降低，心血管和呼吸系