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第11章转座子和逆转座子Transposonsandretrotansposons Thesun1642tomatovarietyproducesanelongatedfruit whichisproducedbyaduplicationthataroseasaresultofthepresenceofthetransposableelementRider 1 转座子 transposon Tn 基因组中可以从一个基因座转移到另一个基因座 具有移动能力的一段DNA片段 ADNAsequencecapableofmoving transposing fromonelocationtoanotherinagenome 2 2 DiscoveryofTransposableElements McClintock sexperimentsinmaize theDselement1940 1950 3 转座因子的发现 3 印第安彩虹玉米 具有从最大到最小易于区分的10对染色体 解离因子 Dissociation Ds locatedatthesiteofthebreak激活因子 Activator Ac unlinkedgeneticfactor 4 4 5 5 TransposableelementinE coli 1960 6 6 转座子的分类 7 非复制性的转座 占已经发现的多数 复制性 逆转座 逆转座 病毒样的转座子 7 第一节细菌的转座因子TransposableelementsinBacteria 两大类 简单转座因子 只包含和转座有关的基因序列 Simpletransposableelementswhichcarryonlytheinformationrequiredformovement 复合转座因子 除了含有与转座相关的基因外还有其它基因 如抗生素抗性基因 ComplextransposableelementswhichcontainDNAsequencesnotdirectlyrelatedtotransposition 8 8 1 插入序列 Insertionsequences IS 9 不含任何宿主基因的可转位的DNA序列 是最简单的转座因子 9 插入序列的结构ThestructureofISelement 10 10 11 正向重复序列 反向重复序列 11 12 12 插入序列末端两重复序列高度相似但不完全相同 AnISelementendsinshortinvertedterminalrepeats usuallythetwocopiesoftherepeatarecloselyrelatedratherthanidentical 插入序列的中间序列常具有编码转座酶的功能 ISelementscodeforthetransposase 插入序列转座后常导致靶位点的重复 WhenanISelementtransposes asequenceofhostDNAatthesiteofinsertionisduplicated 13 插入序列特点 13 DuplicationofashortsequenceofDNAattheinsertionsite 14 14 TheISelementsarenormalconstituentsofbacterialchromosomesandplasmids 15 15 FormationofaconjugativeRplasmidbyrecombinationbetweenISelements 16 Resistancetransferfactore RTF 细菌耐药性 16 2 复合转座子CompositeTransposonsCompositetransposonscontainavarietyofgenesthatresidebetweentwonearlyidenticalISelements CompositetransposonisdesignatedbyTn followedbyanumber 17 四环素 17 18 氯霉素 四环素 卡拉霉素 18 一些复合转座子两端的IS序列完全相同的 如Tn9和Tn903 Insomecases ISmodulesareidentical suchasTn9 directrepeatsofIS1 orTn903 invertedrepeatsofIS903 另外一些转座子中 IS非常相似但不完全相同 因而用R和L表示 Inothercases themodulesarecloselyrelated butnotidentical SowecandistinguishtheLandRmodulesinTn10orinTn5 复合转座子特点 19 Aschematicmapofaplasmidcarryingsimpleandcompositetransposon resistancegenes 20 20 IS序列既可以自我转座又可以和复合转座子共同转座 AfunctionalISmodulecantransposeeitheritselfortheentiretransposon 当IS序列完全相同时 两者均可独立进行转座 WhenthetwoISmodulesareidentical eithermodulecansponsorthetransposition 当IS序列不完全相同时 两者之一引发转座 L Whenthemodulesaredifferent transpositioncandependononeofthemodules 21 3 非复合型转座子Noncompositetransposons 22 转座酶 抑制酶 氨苄青霉素抗性 反向重复序列 22 23 共整合体 23 第二节真核生物的转座因子TransposableElementsinEukaryotes DNA转座子 cutandpastetransposons AcandDselementsinmaizePelementsinDrosophila反转座子 Retrotransposons 24 24 1 玉米的Ac Ds转座系统 TheAc Dssysteminmaize BarbaraMcClintock 1902 1992 1940s 1950s1983NobelPrize 25 25 26 Movie 26 玉米中转座因子效应 27 27 28 28 其它植物中的转座因子Transposableelementinotherplants peas snapdragons 29 SBE 直链支链 29 杂交劣育 Hybriddysgenesis aconditioncausingsterility elevatedmutationrate andachromosomerearrangementintheoffspringofcrossesbetweencertainstrainsoffruitflies 30 2 果蝇的P因子PelementtransposonsinDrosophilia 30 31 31 32 反向重复序列 体细胞 生殖细胞 终止密码子 阻遏蛋白 转座酶 32 66KD的转座阻遏蛋白是造成现象差异的主要原因 The66KDrepressorproteinisprovidedasamaternalfactorintheegg 33 33 P element mediatedgenetransferinDrosophila 34 34 3 反转录病毒与反转座子RetrovirusesandRetroposons 反转录病毒 单链的RNA病毒 依靠独立的双链DNA中间体结构进行感染 Retrovirusesaresingle strandedRNAanimalvirusesthatemployadouble strandedDNAintermediateforreplication 35 35 36 36 Thelifecycleofaretrovirus 37 37 Thetypicalgenomeofaretroviruscontainsgag pol andenvgenes 逆转录病毒基因表达 38 菱形衣壳蛋白 外壳蛋白 逆转录酶 病毒侧翼序列 38 逆转录病毒可随机整合到宿主细胞 TheviralDNAintegratesintothehostgenomeatrandomlyselectedsites 有时 几率较小 逆转录病毒可能将宿主细胞转化为肿瘤细胞 Sometimes probablyratherrarely theintegratedretroviruscanconvertahostcellintoatumorigenicstatethroughactivatingcertaintypesofhostgenes 39 39 40 启动子增强子 40 逆转座子 Retroposon 逆转录转座子指通过RNA为中介 反转录成DNA后进行转座的转座因子 逆转座作用出现在真核生物 TransposableelementsthatutilizereversetranscriptasetotransposethroughanRNAintermediatearetermedretrotransposons 退化的逆病毒 41 42 42 逆转座子在真核生物中可分为两类 病毒样逆转座子 Viralretrotransposons 与反转录病毒结构类似 不同之处在于不形成病毒颗粒 如YeastTyelements Drosophilacopiaelements 非病毒样逆转座子 Nonviralretrotransposons 不形成逆转录酶和整合酶 依靠外源提供的转座酶 真核生物基因组中所占比例最高 LINEs longinterspersedelements andSINEsinmammals 43 43 病毒与真核生物基因组中逆转座子结构比较 44 鼠白血病毒 44 酵母TY系列 YeastTyelements About35Ty1copiesintheyeastgenome sequences 330bp about100copies solo element 45 45 TranspositionthroughanRNAintermediate 46 2 半乳糖诱导启动子 1 实验证明 46 Drosophilacopiaelements 47 47 转座因子的频率 不同的转座因子的转座频率不同 每个世代转座频率约为10 3 10 4 Newgerm linetranspositionsareestimatedtooccuronceinevery50to100humanbirths 每个世代中转座插入靶位点使某个基因所引起的突变和自发突变概率相当 约为10 5 10 7 48 第三节转座的遗传学效应Geneticeffectoftransposition 48 49 Transposableelementsasgeneticparasites ReplicationandspreadofTesmayservenopurposeforthecell TheinsertionofTesintoagenewilloftendestroyitsfunction withharmfulconsequencesforthecell ThetimeandenergyrequiretoreplicatelargenumbersofTesarelikelytoplaceametabolicburdenonthecell 49 人类中的转座子 50 50 Repetitiveelementsfoundinthehumangene HGO codingforhomogentisate1 2 dioxygenase 尿黑酸 1 2 氧化酶 theenzymewhosedeficiencycausesalkaptonuria 尿黑酸尿 TheAlusequencesmakeupmorethan10 ofthehumangenome 51 51 Transposableelementsingrassesareresponsibleforgenomesizedifferences 其它生物中的转座因子 Green transposons Orange genes 52 52 转座因子引起的遗传效应 基因突变 编码区 染色体结构改变 非编码区 53 Transposobleelementcangeneratemutationsinadjacentgenes About50 ofallspontaneousmutationsinDrosophilaareduetotransposition 10 mouse 0 2 human 54 54 Retrotransposon InducedMutationsinGrapeSkinColor SCIENCE 14MAY2004 VOL304 55 55 Transposableelementscancauserearrangementsofthegenome deletion inversion 56 56 Relocategenes 57 57 EvolutionarySignificanceofTransposableElements 转座子的驯化Transposase 转座酶 reg