水产动物育种进展情况

水产动物育种进展情况水产动物育种进展情况 值估计方法及其应用值估计方法及其应用 综述综述 著者著者 xxxx 摘要摘要 水产动物育种是指应用各种遗传学方法 改造水产动物的遗 传结构 培育出适合人工养殖生产活动需要的品种的过程 育种值是 选种和配种计划制定的基础 育种值估计是水产动物选择育种的重要 内容之一 育种值估计的准确性直接影响着育种项目的遗传进展和选 择效果 本文综述了 3 种育种值估计方法 选择指数 最佳线性无偏 预测 BLUP 法和标记辅助 BLUP 方法的原理 优缺点及其在水产动物 育种中的应用进展 关键词关键词 水产动物 育种值估计 选择指数 BLUP MBLUP 随着经济的发展和生活水平的提高 人们对水产品产量和质量的 需求也越来越高 单纯依靠现有的种质资源来进行捕捞和养殖的模式 已经不能够满足社会的需求 因此 水产品重要经济性状的遗传改良 和新品种 品第 3 期 栾 生等 水产动物育种值估计方法及其应 用的研究进展 塘存活率为低遗传力 水产动物的培育工作势在必行 与畜禽育种相比较 水产动物的遗传育种研究和应用落后 Gjedrem 等 2000 估计 仅有 1 的世界水产品是通过遗传改良的品种生产的 因此水产动物具有很大的遗传改良空间 选择育种作为一种重要的 遗传改良方法 在水产动物选育中得到了广泛应用 其中以鱼类的选 择育种研究较多 主要有大西洋鲑 Salmo Salar Gjerde 1986 1999 罗非鱼 Oreochromis niloticus Longalonget al 1999 Galletal 2002 银大马哈鱼 Oncorhynchus kisutch Hershberger et al 1990 Neiraet al 2006 虹鳟 On corhynchus mykiss Gjerde 1986 Kincaidet al 1977 斑点叉尾鮰 Ictalurus punctutatus Rezket al 2003 和鲤鱼 Cyprinus carpio Tranet al 1993 等 其他水产动物 如中国对虾 Fenneropenaeus chinensis 田 燚 2007 杨翠华 2007 南美白对虾 Panaeus vannamei Fjalestadet al 1997 Hetzelet al 2000 小龙虾 Cherax destructor Jerryet al 2005 太平洋牡蛎 Crasostrea gigas Wardet al 2000 等物种也展开了选择育种研究 现代水产动物选择育种 估计育种值是其重要内容之一 育种值 是选种和配种计划制定和实施的基础 育种值估计的准确性直接影响 着水产动物选育性状的遗传进展和选择效果 近半个世纪以来 随着 数理统计主要是线性模型理论 计算机科学 计算数学等学科领域 的迅速发展以及分子标记技术在动物育种中的应用 育种值估计方法 得到不断改进和发展 概括起来主要有选择指数法 Selection Index 最佳线性无偏预测法 BestLinear Unbiased Prediction BLUP 和 标记辅助 BLUP 法 Marker Assisted Best Linear Unbiased Predic tion MBLUP 3 种方法 当前的水产动物育种值估计研究中 与 选择指数法相比 BLUP 方法主要是利用表型和系谱记录的信息来源 在同一个混合模型方程组中 估计出固定的环境效应 遗传效应以及 随机的遗传效应 增加了育种值估计的可靠性 并且提高了水产动物 遗传评定的效率 在水产动物遗传育种中显示出了巨大的应用潜力 国内基于数量遗传学的水产动物选择育种研究刚刚起步 估计育种值 实质就是充分利用个体的各种有关信息 包括个体 本身 同胞 亲代和后裔资料 应用现代统计分析方法和先进的计算 工具 根据遗传力和度量次数的不同进行适当的加权 尽量准确地反 映和评定个体真实育种值 经过 1 年选育 体重性状的遗传进展为 13 28 此外 2003 2005 年 作者先后从国内购进来源于不同国家 不同地区 不同批次的大菱鲆亲鱼 9 批次作为基础群体 构建了 26 个父系半同胞组 用单性状动物模型 REML 方法估计了 80 180 和 245 d 体重的遗传力分别为 0 33 0 12 0 61 0 11 0 57 0 14 1 BLUP 方法 1949 年 Henderson 提出处理不均衡资料的混合模型方程组 Mixed model equation 方法 并于 1975 和 1984 年将该法应用于动 物育种值估计中 形成了 BLUP 方法 Henderson 1975 1984 BLUP 法将选择指数法和最小二乘估计方法有机结合起来 解决了选择指数 法存在的问题 BLUP 方法在同一个混合模型方程组中 既估计出固 定的环境效应和遗传效应 又估算出随机的遗传效应 其中 固定的 遗传效应和随机的遗传效应之和即估计育种值 van Arendonk 等 1999 将 BLUP 所用的模型划分为多基因模型 Polygenic model 和 混合遗传模型 Mixed inheritance model 两类 其中 多基因模型 是指数量性状遗传效应主要受微效多基因控制 混合遗传模型主要是 指数量性状同时受主效基因和微效基因的控制 目前水产动物育种 值估计方法多为多基因模型 且多基因模型中的动物模型 是常用的 一种分析模型 动物模型 BLUP 充分利用亲属信息 消除固定环境及遗传效应的 偏差 能校正由于选配所造成的偏差 因而可以经常性地对来自不同 年份 世代 群体 年龄 信息量的个体进行育种值的计算 是当今 世界范围内畜禽育种值计算的主流方法 代表了育种值估计方法的发 展趋势 在水产动物育种项目中已经逐渐开始应用 Gjoenet al 1998 Gall 等 1998 在虹鳟鱼体重的选择策略研究中 建议采用 BLUP 方法代替表型选择 Gall 等 1993 比较分析了鱼类育种遗传进 展的 4 种方法 BLUP 要优于其他 3 种方法 Gall 等 2002 利用 BLUP 方法估计 3 代选择的罗非鱼 98 d 体重性状的育种值 据此计算 每一 代的平均遗传进展为 2 61 0 05 g 与基础群体相比较 经过 3 代选 择后 体重增加了约 40 这个结果要明显好于 Hulata 等 1986 和 Huang 等 1990 用群体选择法选育罗非鱼的结果 后者的选择反应为 负值 与通过家系选择法进行选育的鲑科鱼类相比较 罗非鱼 BLUP 法的遗传进展是鲑科鱼的两倍 Hershbergeret al 1990 Kincaidet al 1977 Gjoenet al 1998 与群体选择相比较 BLUP 方法的选择反应能够提高约 20 30 选择的效率明显高于前者 Hag gar 1991 Ponzoni 等 2005 通过 BLUP 方法对尼罗罗非鱼 体重性状进行了 6 代选择 选育结果表明 平均每代提高了 10 Neira 等 2006 在银大麻哈鱼体重性状的遗传改良研究中 通 过动物模型和 BLUP 方法进行了 4 代人工选择 选育结果表明 平均每 代的遗传进展为 383 2 g 与基础群体相比较 每代的体重平均增加 13 9 Kausea 等 2005 利用 BLUP 方法对虹鳟鱼不同时期的体重 达到性成熟的雌 雄鱼的比率等性状进行综合选育 每代的遗传进展 平均约 7 挪威 AKVAFORSK 遗传研究所自从 20 世纪 70 年代以来 致力于 BLUP 育种技术的研究和开发 成功地改良了大西洋鲑的种质 使挪威大西洋鲑的养殖成为世界上最成功的海水养殖业 养殖的大西 洋鲑的生长速度为野生的两倍 并且每年以 15 以上的速度增长 性 成熟年龄推迟 抗病力提高 肉质好 减少了 20 的饲料消耗量 利用 BLUP 育种技术 大西洋鲑的 7 个性状已经得到改良 目前选育的性状 达到 10 个以上 我国水产基于 BLUP 育种技术的研究刚刚开始 在 863 项目 和 挪威水产遗传育种技术的引进与示范 项目的支撑下 我们已经 初步建立了 BLUP 法遗传评定技术体系 并在中国对虾 大菱鲆育种 项目上展开应用 中国对虾选择育种项目中 2005 年构建了 26 个半 同胞 57 个全同胞 家系 测定了第 145 天体长 头胸甲长 头胸甲 宽 第 2 和第 3 腹节处宽 第 2 和第 3 腹节处高 第 1 腹节长 第 6 腹节长等性状的遗传力 其分布范围在 0 04 0 20 之间 测定了中 国对虾收获时体重 抗 WSSV 存活时间和池塘存活率的遗传力 估计 值分别为 0 22 0 16 0 14 0 12 和 0 03 0 021 其中 170 d 体 重遗传力和抗 WSSV 存活时间为中等遗传力 大菱鲆育种项目中利用 BLUP 法遗传评定 已经培育出 3 个优良 品系 平均出苗率达到 35 8 生长速度平均提高 34 47 目前 已经 建立了大菱鲆优质苗种培育技术及规模化生产技术 优良的苗种已经 推广生产 每年生产规模达到了 80 万尾的水平 由于 BLUP 方法选取 的性能相近的个体往往源于同一个家系 因此 BLUP 方法的一个缺点 就是在提高育种值估计准确度的同时 可能会增加选育群体的近交增 量 Gallardo 等 2004 通过 BLUP 方法对银大麻哈鱼两个群体进行 了连续 4 代选育 基础群体中的 50 70 的个体在选育第 4 代中没有 后代 经过 4 代选育后 两个群体平均每代近交增量分别为 2 45 和 1 10 前一个群体由于其 奠基者 个体数目明显小于后者 所以近 交增量远大于后者 但是在选育的大麻哈鱼中并没有观察到性状的 近交衰退现象 罗非鱼的选育过程中也观察到了近交现象 Gallet al 2002 经过 3 代选育后 两个选育群体的平均每代近交增量为 2 04 和 2 96 尽管在当前采用 BLUP 方法的育种项目中 近交并没 有引起性状衰退现象 但是从长远考虑 还是应该采取一些措施 譬如 加大基础群体的个体数目 降低选择强度 限制入选个体中同一半同 胞家系个体数目 Gallet al 2002 制订更为合理的交配方案 避 免同胞交配等措施来避免近交 由于 BLUP 方法的信息来源于个体本身及其亲属的表型资料 收 集与测定这些表型信息需要花费较长时间 育种值的估计常常滞后于 育种需求 并且表型信息易受环境影响 降低了育种值估计的准确性 这两个因素限制了它的应用 针对 BLUP 方法的不足 人们将分子标 记信息引入到 BLUP 方法中 发展和形成了 MB LUP 方法 MBLUP 实际 上是常规 BLUP 的一个扩展 同时利用表型 系谱和 QTL 等位基因紧 密连锁的遗传标记的信息对个体进行遗传评定 将表型信息和分子遗 传标记信息有机结合起来 从分子水平对产生个体间表型差异的原因 进行精细剖分 由于分子遗传标记 SSR AFLP 等 具有多态性丰富 检测效率高 且不受性别 年龄其他因素限制等优点 因此 MBLUP 法 在改善和提高水产动物育种值估计效率和准确度方面 尤其是针对一 些存活率 死亡率 孵化率和抗病等低遗传力性状以及一些营养品 质等难以度量性状的育种值估计上具有较大优势 殷宗俊等 2005 模拟分析了主基因 多基因混合模型下 MBLUP 与 BLUP 的遗传评定效 率 多数情况下 MBLUP 较常规 BLUP 具有更大的相对优势 随着性状 遗传力的提高 两种方法遗传评定的准确性也进一步提高 但 MBLUP 的相对优势不断下降 而随着 QTL 效应的增加 MBLUP 的相对优势则 有不断增大的趋势 特别是在高 QTL 效应和低遗传力的情况下 标记 辅助 BLUP 的优势最为明显 个体遗传评定的相对准确性增加幅度也 最大 MBLUP 按分子标记信息的提供途径可以划分为 3 个模型 俞 英等 2003 1 1 1 主基因 多基因混合模型 该模型是最为常用的标记辅助选择方案 Marker Assisted Selection MAS 它将基因的效应分为已定位的 QTL 的效应和多基 因的加性遗传效应 并借助分子标记信息来推断 QTL 基因型或 QTL 等 位基因的概率 个体总的育种值是 QTL 育种值和多基因育种值之和 由于利用标记信息可以较准确地估计 QTL 的育种值 总育种值估计的 准确性也会有所提高 从而提高种畜遗传评定和选择的准确性 基于 此模型原理 Fernado 等 1989 和 van Arendonk 等 1994 先后完善 了标记辅助动物模型 该模型可同时估计固定效应 多基因的加性遗 传效应以及 QTL 的加性配子效应等 主基因 多基因混和模型的一般 形式为 y X Zu Qv e 式中 y 为性状的观察值向量 为固定效应 向量 u 为随机的多基因加性效应向量 v 为标记连锁的 QTL 等位基 因效应向量 e 为随机参差向量 X Z Q 分别是 u 和 v 向量的 关联矩阵 1 1 2 主基因效应模型 在育种值估计模型中 将影响水产动物数量性状的主基因效应合 并起来作为固定遗传效应 提高育种值估计的准确性 1 1 3 基因组模型 Genomic model 基因组模型通过呈孟德尔遗传的常染色体基因 呈非孟德尔遗 传的母系印迹基因 父系印迹基因和性连锁基因等 4 类基因的遗传 效应信息 应用于遗传评定中 进一步提高育种值估计的准确度 目 前 MBLUP 法仍处于理论探索和实验研究阶段 在畜禽育种中已有少 数分子遗传标记信息得到应用 但是在水产动物育种中 还未见相关 报道 究其原因 限制 MBLUP 法应用于水产选择育种实践的问题主要 有 水产动物育种的基础差 还未建立 BLUP 育种技术体系 绝大多数 的育种材料不适合 MBLUP 水产动物遗传连锁图谱标记密度不高 与 重要性状紧密连锁的分子标记较少 因此 水产 MBLUP 育种技术离应 用还有相当远的距离 综上所述 水产动物育种值估计方法从最初的选择指数法到目前 应用的 BLUP 法以及极具应用潜力的 MBLUP 法 经历了一个不断改进 和发展的过程 纵观水产动物育种值估计方法的发展和现状 可以看 出 遗传学 统计学 计算数学 分子生物技术等各学科的发展及相 互渗透 对育种值估计方法的发展起到了重要的推动作用 因为各学 科的交叉渗透 会进一步扩大可用的信息来源 增加可利用的数据量 改进和提出更为准确的育种值计算方法 这也是将来提高育种值估计 准确度的主要着眼点 当前的水产选择育种项目中 还有相当多的一 部分采用群体选择 Rezket al 2003 Smithet al 1995 Nellet al 1999 家系间选择 Hersh bergeretal 1990 家 系内选择 Dunhametal 2001 等基于表型值的选择方法 BLUP 方法 具有相当大的发展空间 必将成为水产动物育种项目中一种快速和有 效的育种值估计方法 2 1 选择指数法 选择指数法是利用一切现有表型资料 包括个体本身 同胞 祖 先和后裔的表型信息经适当加权后构成一 个供选择的指数育种值估计方法 常用的选择指数有经典的综 合选择指数法 约束选择指数法和通用选择指 数法 后两种方法都是在经典的综合选择指数方法的基础上加以 改进而形成的 综合选择指数法由 Lush 和 Wright 于 1931 年从植物育种中引入 并由 Hazel 1943 应用到 动物育种实践中 Hazel 1943 提出选择指数方法后 由于其在理论 上是比较完善的 所以在实际育种工作中得到了广泛的应用 Friars 等 1990 应用选择指数法建立了大西洋鲑两个时期的选择指数方程 Imkt 1 00P1 0 03P2 0 74P3 0 38P4 Imat 1 00P1 0 05P2 6 90P3 0 50P5 3 10P6 第 1 个方程是大西洋鲑达到上市时期的选择指数 第 2 个是大西 洋鲑性成熟时期的选择指数 其中 P1 P2 P3 分别表示个体所在家 系的幼鲑体长平均值 幼鲑存活率 达到上市时期时的平均体长 P4 表示上市时期个体体长 P5 和 P6 表示达到性成熟时期家系和个体的 平均体长 其中 采用体长而不是体重作为选择的主要性状 是因为 体长具有更高的遗传力 而且体重和体长间的遗传相关很高 选择体 长性状的遗传进展会更大一些 采用指数方程 1 进行预选择 淘汰一 批个体 然后通过指数方程 2 进行最终选择 6 个性状中除了幼鲑的 存活率外 其他的性状经过一代指数选择后 幼鲑上市时期体长性状 的遗传进展为 0 78 cm 体重的遗传进展为 0 33 kg 通过选择指数法 可以有效地改良大西洋鲑的生长性能 O Flynn 等 1999 对加拿大 大西洋鲑进行了两代指数选择 第 1 代指数选择方程为 IG1 1 00P1 0 5P2 6 9P3 3 1P4 0 5P5 式中 P1 到 P5 分别为个体 所在家系苗期平均体长 幼鲑存活率 家系平均收获体重 个体性 成熟体长和家系性成熟平均体长值 第 2 代的选择指数方程为 IG2 7 5P1 9 2P2 8 9P3 1 2P4 8 1P5 式中 P1 到 P5 分别为个体 所在家系幼鲑存活率 个体所在家系非洄游鲑鱼的百分比 家系收 获平均体长 个体收获体长和抗 BKD 家系存活率 经过两代的指数 选择 与对照相比 选择后个体的收获体重提高了 25 07 实际进展 为 0 88kg Dunham 等 2001 利用群体选择 家系选择和指数选择等 几种方法