论文：自然界中不同类型的光合作用

1 / 4论文：自然界中不同类型的光合作用湖南省耒阳市第二中学 曾建兵 邮编 421800光合作用的实质是在物质上将无机物转换成有机物，在能量上将光能转化为稳定的化学能的过程。但不同生物在进行光合作用的具体过程又有所差异，主要有以下几类：C3 类植物二战之后，美国加州大学贝克利分校的马尔文卡尔文与他的同事们研究一种名叫 Chlorella 的藻，以确定植物在光合作用中如何固定 CO2。此时 14C 示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。他们将培养出来的藻放置在含有未标记 CO2 的密闭容器中，然后将 14C 标记的 CO2 注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。卡尔文在实验中发现，标记有 14C 的 CO2 很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，PGA)，是糖酵解的中间体。这第2 / 4一个被提取到的产物是一个三碳分子， 所以将这种 CO2 固定途径称为 C3 途径,将通过这种途径固定 CO2 的植物称为C3 植物。后来研究还发现，CO2 固定的 C3 途径是一个循环过程,人们称之为 C3 循环。这一循环又称卡尔文循环。C3 类植物，如水稻和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而 C3 植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。C4 类植物在 20 世纪 60 年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2 首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。C4 植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。在 C4 植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物-磷酸烯3 / 4醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同 C3 进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗 ATP。该类型的优点是，二氧化碳固定效率比 C3 高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3 植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而 C4 植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为 C4 植物的卡尔文循环是在此发生的。景天酸代谢植物景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM)：如果说 C4 植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将 CO2 固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。CAM 植物是上个世纪七十年代就被发现的生理特点特殊的植物，它的含义是细胞采用景天科酸代谢途径(简称 CAM)的多肉植物, CAM 植物的叶片白天光合作用时气孔关闭，防止水份跑失,在稍微凉爽的夜晚,叶4 / 4片的气孔打开，进行光合作用和呼吸作用的气体交换,此时要吸足并贮存次日白天光合作用使用的二氧化碳一般正常情况下 CAM 植物光合作用的产量要大于其呼吸作用的消耗量。其代表性的植物有:仙人掌, 凤梨和长寿花。藻类和细菌的光合作用真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿