昆虫与植物协同进化ppt课件.ppt

昆虫与植物协同进化 2011418 1 无论向哪里看去 我们发现的都是演化 普里高京 比利时物理学家 他把热力学第二定律扩展到研究非平衡态热力学现象 用于处理远离平衡态的非线性不可逆过程 提出了著名的 耗散结构 理论 这是热力学理论发展史上的一个重要里程碑 因而荣获1977年诺贝尔化学奖 2 1964年Ehrlich和Raven根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关系的研究 首次提出协同进化 coevolution 理论 他们认为 种子植物通过偶然的遗传突变与基因重组 产生一系列的次生物质 使植物不为昆虫所嗜食 因此进入新的适应域 相应地 昆虫种群通过基因突变或基因重组 产生新的适应性而进入新的适应域 并开始种系分化 成对的交互作用的结果造成昆虫食性的专一化 形成动植物生态关系多样性 3 协同进化理论强调植物次生物质在植食性昆虫与植物相互关系中的重要性 橙粉蝶 十字花科油菜 4 定义 1980年Janzen给协同进化下了一个严格的定义 一个物种的个体行为受另一个物种的个体行为影响而产生的两个物种在进化过程中发生的变化 5 它包括三个特性 特殊性 一个物种各方面特征的进化是由另一个物种引起的 相互性 两个物种的特征都是进化的 同时性 两个物种的特征必须同时进化 6 然而自然界中极少存在一对一协同进化的物种关系 只有寡食性甚至单食性的种类才有可能通过共生 寄生 共栖 竞争等形式与其寄主产生成对的协同进化 所以各国学者对协同进化的研究普遍倾向于扩散的协同进化 diffusecoevolution 1983年Gilbert等把扩散的协同进化定义为某一或多个物种的特征受到多个其它物种特征的影响而产生的相互进化现象 7 榕树及其传粉者为协同进化的研究提供了丰富的试验材料 Wiebes 1979 通过对榕树及其传粉者的研究指出 全世界的榕树约有750种左右 每一种榕树都专一性地由一种小蜂传粉 而且每一种小蜂通常只在其唯一的宿主榕树内生长繁殖 两者的互惠共生是协同进化系统中最为特化的一类 8 榕树 传粉小蜂的非一对一关系首例传粉小蜂真实共存的实例报道于1985年 据统计 在非洲同一种榕属植物内两种或多种传粉小蜂共存的比例占榕属植物的17 澳洲有13 Rasplus 1996 同时也不乏多种榕属植物共享同一传粉小蜂的实例 如非洲15 的榕属植物存在共享传粉小蜂的现象 Rasplus 1996 9 原因之一 宿主转移宿主转移是指一种榕属植物的传粉小蜂在另一榕属植物上定居 与原来小蜂种群之间逐渐隔离 分化 形成新的物种 这样在后一榕属植物内即有两种亲缘关系较远的传粉小蜂共存 小蜂的转移事件还可能伴随原有宿主的暂时消失 或定居小蜂对原有传粉小蜂的排挤 前者仍导致多个传粉小蜂共存于同一种榕 而后者导致两种榕共享传粉小蜂的现象 10 原因之二 亲缘关系通过榕及其传粉小蜂的亲缘关系比较发现 当宿主亲缘关系较近时 对应的传粉小蜂也具有较近的亲缘关系 Wiebes 1963 1979 Ramiraz 1974 为同一种榕树传粉的几种小蜂是否具有较近的亲缘关系 一种传粉小蜂能够为几种榕树传粉 这些榕树是否具有较近的亲缘关系 11 专门给百合科植物丝兰授粉的昆虫丝兰蛾 就和丝兰之间有着一种特殊而又有趣的互利关系 丝兰 12 丝兰蛾是一种夜行性昆虫 丝兰开放后 丝兰蛾先在一朵丝兰花上收集花粉 再把花粉卷成一个球 藏在颚下 然后飞到另一朵花的雌蕊上 将细细的管状产卵器插入雌蕊的子房产几粒卵 然后再给丝兰授粉 丝兰蛾用嘴把花粉推入柱头的开口 让花粉接触子房使其受精 幼虫在子房内孵化时 丝兰种子也成熟了 幼虫便以种子为食 但只吃掉种子的一部分 幼虫长大后 从种子壳中钻出 钻入地下作茧越冬 那些没被吃完的丝兰种子也掉到地上 不久就会长出一株新丝兰 所以 没有丝兰 丝兰蛾便不能生存 同样 没有丝兰蛾 丝兰也不能繁殖 13 金合欢属植物的叶端部瘤突的甜蜜分泌物可以引诱小群体的蚂蚁在其大而中空的刺中做巢 蚂蚁也为了获得甜蜜的分泌物而赶跑食植昆虫 给植物提供了保护 如果从植物上将蚂蚁移走 这些植物便会遭受食植昆虫的损害 金合欢属 14 在热带雨林中 有很多兰花完全依赖某一类蜜蜂传粉 其实兰花不分泌花蜜 但可以从花瓣的分泌细胞中释放香气 雄性蜜蜂喜欢停落在分泌区 沐浴 香气 并带回自己的巢室中储存起来甚至让其发生化学反应 从而促使自己的触角腺分泌能吸引雌性的激素 颇为有趣的是 这些兰花对传粉动物的要求极其细致 体型过大或过小的蜜蜂种类都不适合兰花的形状 因而不能触及其生殖器官 兰花 15 更耐人寻味的是 不同种类的兰花能分泌不同类型的香气 而不同种类的蜜蜂则选择不同的芳香型 因此 生活在同一区域的兰花便能各自吸引与其相对应的蜜蜂来为自己传粉 通俗地说 花的美丽和芬芳不是为了妆扮大自然 而是给自己做广告 16 膜翅目昆虫的伪交配现象兰花有60 是由蜜蜂授粉的 最特殊的是 约有1 3的兰花种类并不产蜜 而是产生一种类似针尾蜂属的雌性信息素挥发性成分 以吸引雄蜂 花的形状很像雌蜂 并有毛茸 漫游的雄蜂便停在花上产生交配的动作 这种行为称为伪交配 这时花粉块附着于蜂体 蜂带着花粉块飞到另一花时 便与此花的柱头相遇而传授花粉 这种现象是长期演化中形成的授粉适应性 17 有的植物叶片上密生绒毛 在密生毛茸的茎叶上取食的蚜虫 其下唇较长 使口针能接触叶面 便于刺入植物组织的筛管中吸食 为了防御蚜虫 有的植物进化出防御策略 例如有的植物在茎叶表面分泌出大量粘液 使蚜虫无法行走 18 在昆虫与植物协同进化过程中 它们之间产生了一种微妙而又复杂的关系 道高一尺 魔高一丈 19 植物对昆虫的化学防御组成型防御不管昆虫取食与否 植物体内均保持一定数量的防御物质 不因昆虫取食而增加 但也并非遍株分布 在整个生育期不变 主要是一些次生性物质 如萜类 酚类 生物碱 单宁 糖苷等 20 野生马铃薯的叶面上有两种绒毛 一种含有挥发性的倍半萜烯和二甲基亚甲基十二碳三烯 这两种物质也是蚜虫的一种报警激素 当绒毛被触碰时则释放出这种物质 引起蚜虫的逃避 另一种绒毛含有酚类渗出物 并与酚 过氧化酶系统相关联 当蚜虫落在叶上时 绒毛内分泌出的液滴在酶作用下很快变成粘性物质 使蚜虫粘着其上 不能爬行 直至死亡 马铃薯 21 诱导型防御是植物最为经济的防御机制 因为防御物质仅当昆虫取食时才大量合成 如蛋白酶抑制素 昆虫的消化道内存在多种蛋白酶 它能与蛋白酶的活性部位或变构部位结合 抑制酶的催化活性 使昆虫活活饿死 22 有些植物如番茄和马铃薯 在其不受损伤时蛋白酶抑制素含量很低 当昆虫取食后 植物体内迅速诱导合成这种物质 23 昆虫对植物化学防御的适应对于植物的次生有毒物质 有的昆虫发展了避毒 解毒 贮毒的适应能力 香豆素是伞形花科植物的主要防御物质 代表性的有羟基香豆素 线型呋喃香豆素和角型呋喃香豆素 三者对昆虫的毒性依次升高 呋喃香豆素还是光敏性毒素 经紫外线照射后对昆虫的毒性显著增加 旱芹属 24 这类植物的专食性昆虫 对毒素产生了很强的适应性 织叶蛾在取食前先将叶片卷起 而后入内取食 这样就可避免紫外线对毒素毒性的诱导 有的昆虫如乌凤蝶则发展了以细胞色素P450氧化酶为主的解毒机制 该酶可打开毒素内的呋喃环 相反 不适应的昆虫则很难在这类植物上生存 乌凤蝶 25 避毒冬尺蛾的幼虫在春季很早就孵化 并在栎树叶聚积大量单宁以前就以栎树的嫩叶为食 完成了发育 从而避开了单宁对它们生长和发育的不利影响 尺蛾 栎树 26 贮毒茴香凤蝶的幼虫在前胸背板的一个袋中积聚茴香油 当幼虫受到侵犯时 就把这个袋子里的茴香油翻了出来 取食曼陀罗叶的一种幼虫 在它们的背上堆积它们自己的粪便以进行保护 粪便中含有从寄主体中得来的不适口的生物碱 茴香凤蝶幼虫 27 虫媒植物吸引昆虫为其传粉的策略1花的颜色大都具有色彩鲜艳的花 其中以白 黄 红三色最为常见 蜜蜂嗜好白 黄色 蝶类善辨红色 而夜间活动的蛾类则对白色更为偏好 在北半球原野上 植物的花往往是黄 白 紫色或蓝色 蜂类 而在靠近热带和亚热带的地方却常为鲜红色 蝶类 28 虫媒植物花的颜色 是和昆虫的演变相互适应的 较原始的如木兰属颜色较淡甲虫类独活属 冬青属等花色浅而无光彩蝇类蜂类花的颜色趋于鲜艳 黄色和蓝色 鳞翅目蝶蛾和膜翅目蜜蜂 胡蜂等繁盛之时 花的颜色更加多样 29 2花的结构虫媒花的结构经历了复杂的演变过程 花的各部分在花托上的排列由螺旋状到轮生 由辐射对称到两侧对称 甚至不对称 花冠的形状由辐射状 十字状到筒状舌状 喇叭状 漏斗状等类型 昆虫与植物相互选择 30 3蜜腺的部位毛茛的蜜腺外露花瓣基部 可使蚂蚁 甲虫 苍蝇 蜜蜂等在取食花蜜时为其传粉 蜜腺浅 油菜的蜜腺位于花托上 花萼和花瓣把蜜腺围合在花较深的部位 因此 只适宜于较长的口器的蜜蜂和蝶类取食花蜜 油菜花 31 如马达加斯加岛上的长距武夷兰 蜜腺藏在长达23cm的距底 有一种长着33cm喙的蛾子专门为它传粉 这种固定的访花传粉 有利于种间隔离 减少杂交 从而加快了被子植物的演化 植物蜜腺分泌花蜜的量 武夷兰 32 4化学信息虫媒植物一般都能发出一定的气味以吸引昆虫 而昆虫则对不同气味表现得非常专一 如蜂类喜欢甜蜜味 蝇类喜欢腐臭味 而甲虫则对果香味和发酵味有所偏爱 有些气味在昆虫取走花粉后立即停止发出 苹果花 霸王花 33 植食性昆虫与植物之间主要问题探讨1昆虫对寄主植物的选择 尽管受到多种因素如种间竞争 天敌作用等的影响 但起决定作用的是植物的理化性质 主要是植物的次生物质 它们具有种属特异性 造成植物种类特有的气味 34 2植物次生物质是否作为植物防御昆虫取食的重要屏障 研究表明次生物质确实在保护植物 减少昆虫和其它动物的取食方面起重要作用 上面提到的凤蝶与伞形花科香豆素的关系 35 植物是如何感知昆虫的危害并能主动地启动诱导防御系统 当昆虫取食时 植物的组织细胞被破坏 细胞壁的果胶碎片被水解酶分解为寡聚的半乳糖醛酸片段 由此激活伤口周围组织的蛋白酶抑制素基因 与此同时 内源产生的一种称为 systemin 的多肽运输于整个植株 并激活远离伤口组织的蛋白酶抑制素基因 局部和系统活化的结果 导致新的大量抑制素mRNA被转录 并以mRNA为模板合成抑制素原体 原体经修饰成为蛋白酶抑制素 贮存在叶细胞的中央液泡内 与胞质隔离 用来阻止昆虫的进一步侵害 36 3昆虫是怎样适应植物化学防御的 除了行为上的躲避外 更多见的是在生理生化上增强解毒作用 Musser等发现 美洲棉铃虫唾液中有一种葡萄糖氧化酶 当昆虫取食时该酶能抑制烟草启动其诱导防御系统 这种功能是通过直接抑制茉莉酸信号的生成或作用于其它信号途径而实现的 不仅如此 昆虫在取食时可探测到引起植物防御反应的信号 茉莉酸和水杨酸盐 这些信号物质可活化美洲棉铃虫的4种细胞色素P450的基因 增强自身的解毒能力 37 4植食性昆虫寄主范围是否是从广到专演化的 决定昆虫食性的主要是植物的次生物质 广食性的昆虫 须在行为和生理上适应植物多样的化学防御 而这种投入应是高代价的 而专食性的昆虫则正好相反 寄主专一性应给昆虫带来生理和生态上的补偿 可减少被寄生和天敌捕食的机会 38 因此 不少生物学家认为昆虫是从广食性向专食性演化的在多数情况下 昆虫食性的专化是演化的重要策略 但在不稳定的环境条件下 一些昆虫 如棉铃虫 食性的广化也不失是一种正确的演化策略 这样可以减小依赖于专一的寄主作为自身生态和进化命运的风险 39 顺序进化理论的提出对于Ehrlich和Raven的协同进化理念 学术界多数人能接受 植食性昆虫与植物都影响着对方的进化 但是在一个给定的系统中 这种影响是否为交互适应从而形成成对的进化关系 到目前为止 从严格意义上支持这种成对协同进化的例证很少 40 匈牙利著名昆虫学家Jermy在从事多年叶甲与茄科植物关系的研究后 认为昆虫与植物对对方进化施加的影响并不对等 植物的进化是包括昆虫 微生物在内的很多生物的胁迫的结果 单就植食性昆虫对植物的进化的影响似乎不明显 相反昆虫的进化是跟随着植物的进化而进行的 由此他提出了顺序进化理论 叶甲 41 昆虫与植物协同进化 究竟哪一方起主要作用 植物对昆虫的选择性压力较大 植物可促成昆虫新种的形成 而植食性昆虫对植物的新种的形成似乎无能为力 羊齿植物的蕨类可为起源很早的锯蜂取食 也可为起源较晚的鳞翅目幼虫取食 但它们都没有改变蕨类的生物学特性 42 对Ehrlich和Raven协同进化理论的一个重要发展 是基于这样一个问题 即一种昆虫与其寄主植物成对的相互作用 是否也会波及群落中其它的昆虫与植物 由此产生弥散性的影响 于是Thompson提出弥散的协同进化理论 认为其中某一种类产生改变 必然影响群落中很多其它的种类 可是一种昆虫与其寄主植物协同进化尚且难于验证 在自然情况下群落中多种类的协同进化更难于获得证实 钦俊德 2001 43 多营养级协同进化假说的提出早在1980年 Price等就指出 不考虑第三营养级 即昆虫天敌的作用 昆虫与植物关系的研究是不完整 在综合Ehrlich和Raven的协同进化理论及Jermy的顺序进化理论的基础上 王琛柱等从多营养级互作的角度提出一个新的假说 多营养级协同进化 multitrophiccevolution 假说 在多营养级系统内 植物 昆虫 天敌的关系是核心架构 其中 多营养级间的交互作用是生物协同进化的驱动力 44 协同进化意义 1 促进生物多样性的增加 例如