第四部分生态系统生态学复习资料

1 第四部分第四部分 生态系统生态学生态系统生态学 学习目的 学习目的 本章要求掌握生态系统的概念 组成成分 食物链 营养级 生态效率 生态平衡和反馈调节机制 以及能量流动和物质循环途径 了解生态系统的初级生产 次级生产和分解 1 生态系统的概论 重点掌握几个概念 生态系统 生物地理群落 食物链 食物网 营养级 生态效率 反馈 生态平衡 生态金字塔等 并了解负反馈在生态平衡中起的作用 2 初级生产 掌握初级生产量和生物量的基本概念 总初级生产量 初级生产力 限制因素 测定方法 3 次级生产 掌握生产过程 测定 次级生产量的分布 4 分解 了解分解过程 掌握分解者生物 资源与分解 理论环境对分解的影响 5 生态系统中的能量流动 掌握能流特点和能流分析方法 能量传递遵循热力学定律 能量流动的特点 食物链层次上的能流分析 实验种群层次上的能流分析 生态系统层次上的能流分析 异养生态系统的能 流分析 普通的生态系统的能流模型 6 生态系统中的物质循环 掌握物质循环特点和主要元素的循环途径 1 生命与元素 2 物质循环的特点 概念 影响因素 物质和能量的关系 生物地化循环的类型 水的全球循环 气 体型循环 碳 氮 沉积型循环 硫 磷 非有毒有害物质的循环 7 全球生态系统的类型及其功能 了解热带雨林生态系统 温带森林生态系统 寒带针叶林生态系统海洋生态系统的结构及其功能 了解其 它类型生态系统的结构与功能 了解掌握热带森林生态系统特点 了解掌握温带森林生态系统的特点 了解掌握寒带针叶林和冻原生态系 统的特点 了解掌握草原和热带稀树草原生态系统的特点 了解掌握灌丛和荒漠生态系统的特点 了解掌 握淡水湿地生态系统的特点 了解掌握海洋生态系统的特点 主要概念主要概念 生态系统 生产者 消费者 分解者 食物链 食物网 初级生产 次级生产 负反馈 生态效率 生态 平衡 营养级 生态金字塔 能量金字塔 生物量金字塔 数量金字塔 第十一章第十一章 生态系统生态系统 ecosystem 的一般特征的一般特征 学习内容 学习内容 一 生态系统 ecosystem 的一般特征 二 生态系统的能量流动 三 生态系统的物质循环 四 生态系统中的信息及其传递 五 生态系统的变化 六 维护生态系统的相对平衡 生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位 属于经典生态学研究的最高层次 生态系统具有自我调节能力 能量流动 物质循环和信息传递是生态系统的三大功能 生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量和这些能量在流动过程中的巨大损失 因此 营 养级的数目通常不超过 5 6 个 生态系统是一个动态系统 要经历一系列发育阶段 11 1 生态系统生态系统 ecosystem 的基本概念的基本概念 1 定义 定义 生态系统生态系统 ecosystem 在一定空间中共同栖居着的所有生物 在一定空间中共同栖居着的所有生物 生物群落生物群落 与其环境之间由于不断进行物质循环和与其环境之间由于不断进行物质循环和 能量流动过程而形成的统一整体能量流动过程而形成的统一整体 概念由英国植物生态学家 A G Tansley 1935 年提出 2 指在一定的空间内 生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动互相作用 互相依存而构成的一个生 态学功能单位 这个生态学功能单位称生态系统 A G Tansley 对生态系统的描述 概念 更基本的概念是 完整的系统 物理学上所谓系统 它不仅包括生物复合体 而且还包括人们称为环 境的全部物理因素的复合体 我们不能把生物从其特定的 形成物理系统的环境中分离开来 这种系 统是地球表面上自然界的基本单位 这些生态系统有各种各样的大小和种类 系统系统 system 相互作用 相互依赖的事物有规律地联合的集合体 相互作用 相互依赖的事物有规律地联合的集合体 系统构成至少要有 3 个条件 系统是由许多成分组成的 各成分间不是孤立的而是彼此互相联系 互相作用的 系统具有独立的 特定的功能 美国青年科学工作者林德曼 R L Lindeman 的伟大贡献 根据他的研究 提出了 食物链 金字塔营 养级 和创立 十分之一 定律 从理论和实践上为生态系统奠定了坚实的基础 生态系统的科学定义为 生态系统的科学定义为 生态系统就是在一定的时间和空间内 生物和非生物的成分之间 通过不断的物 质循环和能量流动而相互作用 相互依存的统一整体 构成一个生态学的功能复合体 生物地理群落生物地理群落 biogeocoenosis 为生态系统的同义语 为生态系统的同义语 2 生态系统的基本特征生态系统的基本特征 是生态学的一个主要结构和功能单位 属于生态学研究的最高层次 内部具有自我调节能力 能量流动 物质循环和信息传递是生态系统的三大功能 营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和能量在流动中巨大损失 生态系统中营养级不会超过 5 6 个 生态系统是一个动态系统 要经历一系列发育阶段 3 目前有关生态系统的研究工作目前有关生态系统的研究工作 1 自然生态系统的保护和利用 自然生态系统的保护和利用 各种各样的自然生态系统有和谐 高效和健康的共同特点 许多野外研究表明 自然生态系统中具有较高 的物种多样性和群落稳定性 一个健康的生态系统比一个退化的更有价值 它具有较高的生产力 能满足人类 物质的需求 还给人类提供生存的优良环境 因此 研究自然生态系统的形成和发展过程 合理性机制 以及人类活动对自然生态系统的影响 对于有 效利用和保护自然生态系统均有较大的意义 2 生态系统调控机制的研究 生态系统调控机制的研究 生态系统是一个自我调控 Self regulation 的系统 这方面的研究包括 自然 半自然和人工等不同类型生态系统自我调控的阈值阈值 自然和人类 活动引起局部和全球环境变化带来的一系列生态效应一系列生态效应 生物多样性 群落和生态系统与外部限制因素间的作用效应及其机制 3 生态系统退化的机制 恢复及其修复研究 生态系统退化的机制 恢复及其修复研究 在人为干扰和其他因素的影响下 有大量的生态系统处于不良状态 承载着超负荷的人口和环境负担 水 资源枯竭 荒漠化和水土流失在加重等 脆弱 低效和衰退已成为这一类生态系统的明显特征 这方面的研究 主要有 由于人类活动而造成逆向演替或对生态系统结构 重要生物资源退化机理及其恢复途径 防止人类与 环境关系的失调 自然资源的综合利用以及污染物的处理 4 全球性生态问题的研究 全球性生态问题的研究 近几十年来 许多全球性的生态问题严重威胁着人类的生存和发展 要靠全球人类共同努力才能解决的问 题 如臭氧层破坏 温室效应 全球变化等 这方面的研究重点在 全球变化对生物多样性和生态系统的影响 及其反应 敏感地带和生态系统对气候变化的反应 气候与生态系统相互作用的模拟 建立全球全球变化的生 态系统发展模型 提出全球变化中应采取的对策和措施等 3 5 生态系统可持续发展的研究 生态系统可持续发展的研究 过去以破坏环境为代价来发展经济的道路使人类社会走进了死胡同 人类要摆脱这种困境 必须从根本上 改变人与自然的关系 把经济发展和环境保护协调一致 建立可持续发展的生态系统 研究的重点是 生态系 统资源的分类 配置 替代及其自我维持模型 发展生态工程和高新技术的农业工厂化 探索自然资源的利用 途径 不断增加全球物质的现存量 研究生态系统科学管理的原理和方法 把生态设计和生态规划结合起来 加强生态系统管理 生态系统管理 ecosystem management 保持生态系统健康 保持生态系统健康 ecosystem health 和维持生态系统服务功 和维持生态系统服务功 能 能 ecosystem service 11 2 生态系统的组成与结构生态系统的组成与结构 一一 生态系统的组成 生态系统的组成 非生物 生物部分 1 非生物部分 非生物部分 无机物质 H2O N P K Ca 等矿质元素 有机物质 糖 蛋白质 脂类 腐殖质等 气候因子 光 温等及其他物理因子 2 生产者生产者 绿色植物 把太阳能输入生态系统 绿色植物 把太阳能输入生态系统 3 消费者消费者 草食动物 一级消费者 herbivores 一级肉食动物 以食草动物为食 统称二级消费者 二级肉食动物 大型肉食动物 称三级消费者 能量传递 comsumers carnivores 寄生者 三级肉食动物 顶极肉食动物 杂食动物 4 还原者 分解者 还原者 分解者 reducers 分解者分解者 decomposer 腐食性动物 二 生态系统的结构 二 生态系统的结构 生态系统的结构包括两个方面的含义 一是组成成分及其营养关系 二是各种生物的空间配置 分布 状 态 具体地说 生态系统的结构包括 营养结构 营养结构 食物网及其相互关系 物种结构物种结构 在实际工作中 人们主要是以群落中的优势种类 生态功能上的主要种类或类群作为研究对象 空间结构 空间结构 生物群落的空间格局状况 包括群落的垂直结构 成层现象 和水平结构 种群的水平配置格 局 时间结构 昼夜 季节 年 群落演替等变化 时间结构 昼夜 季节 年 群落演替等变化 11 3 食物链食物链 Food chain 和食物网 和食物网 Food web 1 食物链与食物网食物链与食物网 生态系统能量流动的渠道生态系统能量流动的渠道 1 食物链 食物链 food chains 定义 食物链是指初级生产者获得光能后制造的食物供给各级消费者形成以食物营养为中心的链索关系 定义 食物链是指初级生产者获得光能后制造的食物供给各级消费者形成以食物营养为中心的链索关系 食物链特点食物链特点 1 同一食物链中包含多种不同习性的生物 2 同一个生态系统可能有多条食物链 生态系统中的各类食物链协同起作用 3 不同生态系统中 各类食物链比重不同 4 生态系统中的食物链不是固定不变的 4 类型 类型 掠食链掠食链 捕食食物链捕食食物链 绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链 植物 食草动物 食肉动物 草原上 青草 野兔 狐狸 狼 湖泊中 藻类 甲壳类 小鱼 大鱼 海洋食物链海洋食物链 小型浮游植物 大型硅藻 甲藻和微型浮游植物小型浮游植物 大型硅藻 甲藻和微型浮游植物 底栖植食动物底栖植食动物 蛤蛤 牡蛎牡蛎 多毛类等多毛类等 底栖肉食鱼类鳕鱼等底栖肉食鱼类鳕鱼等 大型浮游动物大型浮游动物 食浮游生物鱼类如鲱等食浮游生物鱼类如鲱等 大型肉食鱼类鲨鱼鲑鱼等大型肉食鱼类鲨鱼鲑鱼等 寄生链寄生链 由宿主和寄生物构成 以大型动物为食物链的起点 继之以小型动物 微型动物 细菌和病毒 后者与前者是寄生关系 哺乳动物或鸟类 跳蚤 原生动物 细菌 病毒 腐生链腐生链 碎屑食物链碎屑食物链 动 植物的遗体被食腐性生物 小型土壤动物 真菌 细菌 取食 然后到他们的捕食者的食物链 植物残体 蚯蚓 线虫类 节肢动物 2 食物网 食物网 food web 定义 生态系统中的食物链彼此交错连结形成的复杂网状结构 定义 生态系统中的食物链彼此交错连结形成的复杂网状结构 一种生物常常以多种食物为食 而同一种食物又常常为多种消费者取食 于是食物链交错起来 多条食物 链相联 形成了食物网 食物网不仅维持着生态系统的相对平衡 并推动着生物的进化 成为自然界发展演变的动力 食物网以营养为纽带 把生物与环境 生物与生物紧密联系起来的结构 称为生态系统的营养结构 态系统的营养结构 营养阶营养阶 trophic levels 食物网内从生物到生物的消费者阶梯 处于食物网某一环节上所有生物种总和 食物链和食物网概念的意义食物链和食物网概念的意义 食物链是生态系统营养结构的形象体现 通过食物链和食物网把生物与非生物 生产者与消费者 消费者 与消费者连成一个整体 反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系 各生物成分间通过食物 网发生直接和间接的联系 保持着生态系统结构和功能的稳定性 生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的 食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移 积累的原理和规律 11 4 营养级和生态金字塔营养级和生态金字塔 1 营养级 营养级 Trophic level 处于食物链某一环节上的所有生物种的总和 处于食物链某一环节上的所有生物种的总和 生态系统中营养级的数目生态系统中营养级的数目 1 各营养级消费者不可能 100 利用前一营养级的生物量 2 各营养级同化率也不是 100 总有一部分排泄出去 3 各营养级生物要维持自身的活动 消耗一部分热量 5 由于能流在通过各营养级时会急剧减少 所以食物链就不可能太长 生态系统中的营养级一般只有四 五 级 很少超过六级 2 生态金字塔 生态金字塔 ecological pyramid 反映生态系统的营养结构与营养机能的锥体图解模式 指各营养级之间的数量关系 这种数量关系可采用生反映生态系统的营养结构与营养机能的锥体图解模式 指各营养级之间的数量关系 这种数量关系可采用生 物量 能量和个体数量等单位 包括 物量 能量和个体数量等单位 包括 数量金字塔 生物量金字塔 能量金字塔 数量金字塔数量金字塔 单位面积内生产者的个体数目为塔基 以相同面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔顶 一般每一个 营养级所包括的有机体数目 沿食物链向上递减 有时植食动物比生产者数目多 如昆虫和树木 生物量金字塔生物量金字塔 以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔 对陆地 浅水生态系统中 比较典型 因为生产者是大型的 所以塔基比较大 金字塔比较规则 湖泊和开旷海洋 第一性生产者主要为微型藻类 生活周期短 繁殖迅速 大量被植食动物取食利用 在 任何时间它的现存量很低 导致这些生态系统的生物量金字塔呈倒金字塔形 能量金字塔能量金字塔 由各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔 以相同的单位面积和单位时间内的生产者和各级消费者所积累的能量比率来构造 千卡 平方米 年 不同类型金字塔的比较不同类型金字塔的比较 能量金字塔表达营养结构最全面 确切 表示食物通过食物链的效率 永远是正塔型 数量金字塔过分突出小生物体的重要性 个体大小差别很大 只用个体数目多少来说明问题有局限性 生物量金字塔过分突出大生物体的重要性 11 5 生态效率生态效率 生态效率 生态效率 ecological efficiencies 在生态系统食物链的不同点上 能量之间的百分比率 特指某一营养级的能量输出和输入间的比率 意义 意义 营养级位之内的生态效率 营养级位之内的生态效率 量度一个物种利用食物能的效率 即同化能量的有效程度 营养级位之间的生态效率 营养级位之间的生态效率 量度营养级位之间的转化效率和能流通道的大小 重要的生态效率指标 重要的生态效率指标 1 营养级位之内的生态效率 营养级位之内的生态效率 同化效率同化效率 被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例 或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例 Ae An In 肉食动物的同化效率高于植食动物 生产效率生产效率 production efficiency 又称生长效率又称生长效率 growth efficiency 生产效率生产效率 生长效率生长效率 Pn An 组织生长效率 Pe n 营养级的净生产量 n 营养级的同化能量 Pn An 生态生长效率 Ee n 营养级的净生产量 n 营养级的摄入能量 Pn In 6 生态系统中生产效率的表现规律 生态系统中生产效率的表现规律 营养级越高 生长效率越低 植物的生长效率 动物 植物将光合能量大约 40 呼吸 60 生长 肉食动物同化能量大约 65 用于呼吸 35 用于生长 哺乳动物呼吸消耗的能量最多 大约占同化量的 97 99 只有 1 3 用于净生产量 2 量度营养级位之间的转化效率 量度营养级位之间的转化效率 1 消费效率 消费效率 量度一个营养级对前一营养级的相对取食压力 消费效率 Ce n 1 营养级的摄入量 消费能量 n 营养级的净生产量 In 1 NPn 一般在 20 35 范围内 每一营养级净生产的 65 75 进入碎屑食物链 利用效率 利用效率的高低 说明前一营养级的净生产量被后一营养级同化多少 Ue An 1 Pn 2 林德曼效率 林德曼效率 Lindemans efficiency 百分之一百分之一 或或 十分之一十分之一 定律定律 林德曼效率 林德曼效率 n 1 营养级所获得的能量占 n 营养级所获得的能量之比 相当于同化效率 生长效率 消费效率 Le n 1 营养级的同化量 n 营养级的同化量 An 1 An Le n 1 营养级的摄入量 n 营养级的摄入量 In 1 In 林得曼定律 十分之一定律 林得曼定律 十分之一定律 能量沿营养级移动时 逐级变小 后一营养级只能是前一营养级能量的十 分之一左右 在营养级 n 上的同化量 在营养级 n 1 上的同化量 10 生态系统中营养级的数目生态系统中营养级的数目 1 各营养级消费者不可能 100 利用前一营养级的生物量 2 各营养级同化率也不是 100 总有一部分排泄出去 3 各营养级生物要维持自身的活动 消耗一部分热量 4 由于能流在通过各营养级时会急剧减少 所以食物链就不可能太长 生态系统中的营养级一般只有四 五级 很少超过六级 11 6 生态系统的反馈调节和生态平衡生态系统的反馈调节和生态平衡 一 开发系统与封闭系统一 开发系统与封闭系统 宇宙中有两类系统 一类是封闭系统 即系统和周围环境之间没有物质和能量的交换 一类是开放系统 即系统和周围环境之间存在物质和能量交换 除了宇宙之外 自然界所有的系统都是开放系统 生态系统就是 一种开放系统 但各生态系统的开放程度却有很大不同 例如一个溪流系统开放的程度就比一个池塘系统大得 多 因为在溪流系统中 水携带着各种物质不停地流入和流出 开放系统必须依赖于由外界环境的输入 如果输入一旦停止 系统也就失去了功能 开放系统如果具有调 节其功能的反馈机制 该系统就成为控制论系统控制论系统 所谓反馈 就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入 一个系统 如果其状态能够决定输入 就说明它有反馈机制的存在 要使反馈系统能起控制作用 系统应具有 某个理想的状态和位置点 系统就能围绕位置点而进行调节 二 反馈调节二 反馈调节 7 概念 概念 当生态系统某一成分发生变化 它必然引起其它成分出现一系列相应变化 这些变化又反过来影响 最初发生变化的那种成分 反馈调节分为正反馈和负反馈 负反馈 负反馈 是比较常见的一种反馈 它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态 反馈的结果是抑制 和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化 例如 如果草原上的食草动物因为迁入而增加 植物就会因为 受到过度啃食而减少 植物数量减少以后 反过来就会抑制动物数量 图 5 9 和图 5 10 正反馈正反馈 系统中某一成分的变化所引起的其它一系列变化 反过来加速最初发生变化的成分所发生的变化 使生态系统远离平衡状态或稳态 特点 特点 正反馈往往具有极大的破坏作用 但是它常常是爆发性的 所经历的时间也很短 较少见 如湖泊污染 导致鱼的数量因死亡而减少 由于鱼体腐烂 加重湖泊污染并引起更多鱼类的死亡 从长远看 生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用 从长远看 生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用 三 生态平衡 三 生态平衡 Ecological equilibrium ecological balance 生态平衡 生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状态 它包括结构 功能和能量输入和输出的稳定 从根本上讲 生态平衡问题是整个生物学科所研究的主要问题 生态平衡的特点生态平衡的特点 是一种动态平衡 物质循环和能量流动总是在不间断地进行 生物个体也在不断更新 是生态系统通过发育和调节达到的一种稳定状况 这种稳定是多方面的 包括 结构上的稳定 功能上的 稳定 能量输入输出的稳定 系统发育过程和趋势的稳定 自控能力的稳定等等 在自然条件下 生态系统总是朝着种类多样化 结构复杂化和功能完善化方向发展 直至生态系统达到最 成熟的稳定状态 当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时 能够自我调节和维持自己的正常功能 在很大程度上克服外来 干扰 保持自身的稳定性 生态阈值 生态阈值 生态系统受外界干扰后 自动调节的极限 生态 平衡 失调 生态 平衡 失调 当外来干扰超越生态系统自我调节能力或代偿功能 造成其结构破坏 功能受阻 正 常的生态关系被打乱以及反馈自控能力下降而不能恢复到原初状态的现象 生态失调原因 生态失调原因 森林和植被的破坏 不合理的资源利用 水土流失 气候干燥 水源枯涸等 维护生态系统的相对平衡 8 生态危机 生态危机 由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡 从而威胁人类的生存 四 生态系统的反馈调节四 生态系统的反馈调节 1 生态系统的稳定性 生态系统的稳定性 stability 生态平衡 生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态 表现为结 构上 功能上 能量输入和输出上的稳定 当受到外来干扰时 平衡将受到破坏 但只要这种干扰没有超过一 定限度 生态系统仍能通过自我调节恢复原来状态 生态系统稳定性包括了两个方面的含义 一方面是系统保持现行状态的能力 即抗干扰的能力 抵抗力 resistance 另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向 即受扰后的恢复能力 恢复力 resilience 解释 生态系统平衡实际上就是生态系统内稳定 homeostasis 的显示 了解生态平衡的调节 首先应 对生态系统的内稳定有所认识 生态系统内稳定理论是强调各种生物控制自身内环境稳定这一普通概念的引伸 最初是由生理学家和物理学家提出的 后来由控制论学者对其给予了发展并应用于以负反馈 Negative feedback 为基础的自控系统 苏卡姆尔 哈姆斯 Schmal hause 1968 曾指出 内稳定这个术语可用于群 落学研究 生态系统内稳定的概念就是早期生物学平衡概念的发展 它意在解释包括生态系统稳定性 调节和 抵抗力等内在的各种机制的结构和功能 Trojan 1987 也就是说 内稳定是系统保持自身内部稳定的能力 从这个角度上看 内稳定这个概念是现代生态学中所有理论和实践的中心问题 生态系统稳定性机制 生态系统稳定性机制 生态系统具有自我调节的能力 维持自身的稳定性 自然生态系统可以看成是一个 控制论系统 因此 负反馈 negative feedback 调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要的作用 2 生态平衡的调节机制生态平衡的调节机制 生态系统平衡的调节主要是通过系统的反馈机制 抵抗力和恢复力实现的 1 1 反馈机制 反馈机制 重点重点 生态系统的自我调节属于反馈调节 当生态系统中某一成分发生变化的时候 它必然会引起其他成分出 现一系列的相应变化 这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分 这个过程就叫反馈 反馈有 两种类型 即正反馈 Positive feedback 和负反馈 Negative feedback 两者的作用是相反的 负反馈是比较常见的一种反馈 它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态 反馈的结果是抑制和 减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化 要使系统维持稳态 只有通过负反馈机制 这种反馈就是系统的 输出变成了决定系统未来功能的输入 种群数量调节中 密度制约作用是负反馈机制的体现 负反馈调节作用 的意义就在于通过自身的功能减缓系统内的压力以维持系统的稳定 另一种反馈叫正反馈 较少见 它的作用刚好与负反馈相反 即生态系统中某一成分的变化所引起的其他 一系列变化 反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化 因此正反馈的作用常常使生态系统 远离平衡状态或稳态 生物的生长 种群数量的增加等均属正反馈 正反馈往往具有极大的破坏作用 但是它 常常是爆发性的 所经历的时间也很短 9 从长远看 生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用 2 2 后备力 后备力 RedundancyRedundancy 也与生态系统平衡的调节有关 它是指同一生物群落中具有同样生态功能的 物种的多少 在正常情况下 这些物种中仅有一个履行着同一功能的主要职能 其它的则显然并不那么重要或 作用不明显 但它们是系统内贮存的 备件 一旦环境条件发生变化 它们可起到替代作用 从而保证系统 结构的相对稳定和功能的正常进行 这些 备件 的存在实际上是系统反馈环的增加 因此 后备力可看作系 统反馈机制复杂和完善与否的一种结构上的标志 3 3 抵抗力 抵抗力 ResjstanceResjstance 是生态系统抵抗外干扰并维持系统结构和功能原状的能力 是维持生态平衡的 重要途径之一 抵抗力与系统发育阶段状况有关 其发育越成熟 结构越复杂 抵抗外干扰的能力就越强 例 如我国长白山红松针阔混交林生态系统 生物群落垂直层次明显 结构复杂 系统自身贮存了大量的物质和能 量 这类生态系统抵抗干旱和虫害的能力要远远超过结构单一的农田生态系统 环境容量 自净作用等都是系 统抵抗力的表现形式 4 4 恢复力 恢复力 ResilienceResilience 是指生态系统遭受外干扰破坏后 系统恢复到原状的能力 如污染水域切断污 染源后 生物群落的恢复就是系统 恢复力的表现 生态系统恢复能力是由生命成分的基本属性决定的 即 生物顽强的生命力和种群世代延续的基本特征所决定 所以 恢复力强的生态系统 生物的生活世代短 结构 比较简单 如杂草生态系统遭受破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多 生物成分 主要是初级生产者层次 生活世代长 结构越复杂的生态系统 一旦遭到破坏则长期难以恢复 但就抵抗力的比较而言 两者的情况却 完全相反 恢复力越强的生态系统其抵抗力一般比较低 反之亦然 抵抗力和恢复力是生态系统稳定性的两个方面 两者间的关系可用图 5 18 形象地予以描述 图中两条虚线 之间所示的是系统功能正常作用范围 偏离程度可作为衡量系统抵抗力大小的指标 恢复到正常范围所需时间 则是系统恢复力的定量指标 曲线与正常范围之间所夹面积就可作为生态系统总稳定性的定量指标 生态系统对外界干扰具有调节能力才使之保持了相对的稳定 但是这种调节能力不是无限的 生态平衡失 调就是外干扰大于生态系统自身调节能力的结果和标志 不使生态系统丧失调节能力或未超过其恢复力的外干 扰及破坏作用的强度称之为 生态平衡阈值 ecological equilibrium threshold limit 阈值的大小与生态系统的 类型有关 另外还与外干扰因素的性质 方式及作用持续时间等因素密切相关 生态平衡阈值的确定是自然生 态系统资源开发利用的重要参量 也是人工生态系统规划与管理的理论依据之一 其它章节自学内容 其它章节自学内容 生态系统中能量流动的基本原理生态系统中能量流动的基本原理 重点重点 1 生态系统中能量流动严格遵循热力学定律 10 生态系统内的能量流动 都遵循热力学第一定律和热力学第二定律 热力学第一定律指出 自然界能量可以由一种形式转化为另一种形式 在转化的过程中是按严格的当量比例进 行 能量既不能消灭 也不能凭空创造 热力学第二定律指出 生态系统的能量从一种形式转化为另一种形式时 总有一部分能量转化为不能利用 的热能而耗散 因此 系统能量增加 环境能量减少 但总能量不变 所不同的是 太阳能转化为化学能 再转变为热能 机械能等其他形式 2 生态系统中能量是单向流 非循环的 它只能一次流过生态系统 单程前进 决不可逆 能量以光能的状态进入生态系统后 就不再以光的形式存在 从总的能量流的途径而言 能量只是单程流 进生态系统 是不可逆的 热力学第二定律 3 能量在生态系统内流动的过程 就是能量不断递减的过程 能量沿着食物链方向流动 生态系统中各营养级的消费总不能百分之百的利用前一营养级的生物量和能量 总是要耗散掉一部分 在其流动时 生物中的能量由于各个营养级生物维持自身生命消耗而逐级减少 估计每 经一个营养级的剩余能量为原有能量的十分之一左右 其余的都消耗了 4 能量在流动中 质量在提高 能量在生态系统流动中 是把较多的低质量能转化为另一种较少的高质量能 从太阳辐射能输入生态系统 后的能量流动过程中 能的质量是逐步提高和浓集的 生态系统的物质循环生态系统的物质循环 生态系统的物质循环又称生物地球化学循环 biogeo chemical cycle 它是指无机化合物和单质通过生态系 统的循环运动 一 物质循环的模式及类型 生态系统中的物质循环可以用库 Pool 和流通 flow 两个概念加以概括 库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物所构成 物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的 流通量是指单位时间 单位面积内通过的营养物质的绝对值 用周转率 turnover rate 和周转时间 turnover time 表示有关库的相对重要性 周转率 流通率 库中营养物质总量 周转时间 库中营养物质总量 流通率 周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间 生物地球化学循环分三大类型 水循环 water cycle 气体型循环 gaseous cycle 和沉积型循环 sedimentary cycle 二 水循环 水和水循环对于生态系统具有特别重要意义 它是地球上各种物质循环的中心循环 通过降水和蒸发这两种形 式 使地球水分达到平衡状态 图 全球水循环 此外 水循环通过地表径流将各种营养物质从一个生态系 统搬到另一个生态系统 补充某些生态系统营养物质的不足 植被在水循环过程中起重要作用 三 碳循环 全球碳贮存量约为 26 1015 吨 绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中 生物可直接利用的碳是水圈和大气 圈中以 CO2 形式存在的碳 1 碳循环途径 图 绿色植物通过光合作用 把大气中的 CO2 固定 转化为碳水化合物 光合作用产物供各营养级利用 重组 呼吸 分解等 以 CO2 形式回到大气 通过燃烧煤炭 天然气 石油等产生的 CO2 脱离循环 被永久禁锢 11 三 生态系统的物质循环 2 碳在生态系统中循环不平衡引起的生态效应 CO2 增加 引起的温室效应 greenhouse effect 致使全球变暖 将产生对 6 个生物层次的潜在影响 生物圈 海平面上升 淹没大片海岸湿地 陆地生物区变化 生态系统 农业生态系统 农作物减产 病虫害加重 影响牲畜食欲 森林生态系统 导致干旱 增加森林大火风险 森林害虫增加 影响森林对物质的吸收 水生生态系统 使海洋静水层和沉淀层的微生物活动加快 水中含氧量减少 影响许多海洋动物的生存 导致藻类繁殖速度加快 使鱼类产量减少 生物群落 影响生物群落结构 使植物群落中有些优势种竞争能力下降 物种 加速物种的灭绝 加速某些物种的迁移 种群 改变某些植食性动物的食性 导致某些种群的互相作用强度增强 个体 提高水分利用 提高光合作用 促进作物生长 改变植物形态结构 3 保持碳循环相对平衡的生态对策 保持碳循环相对平衡的生态对策 1 减少 CO2 的排放 提高能源的利用效率 发电采用高效先进技术 大力发展不含碳的能源和低碳能源代替煤炭 水力发电 核能发电 充分利用各种再生能源 太阳能 风能 潮汐能等 天然气 生物能 如沼气利用 等 2 大力开展对 CO2 的吸收 固定和利用 海洋交换吸收 陆地植树种草 保护森林植被 四 氮循环 氮循环中的主要作用 图 固氮作用 三条途径 闪电 宇宙射线 火山爆发活动等的高能固氮 形成氨或硝酸盐 随降雨到达地面 为 8 9kg hm2 a 工业固氮 化肥的制造 目前全世界已达 1 108 吨 生物固氮 最重要途径 为 100 200kg km2 a 氨化作用 由氨化细菌而后真菌的作用将有机氮分解成为氨与氨 化合物 硝化作用 氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐 反硝化作用 也称脱氨作用 反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮 回到大气库中 五 有毒有害物质循环 以 DDT 汞为例 有毒有害物质的循环是指那些对有机体有害的物质进入生态系统 通过食物链富集或被分解的过程 1 DDT 二氯二苯三氯乙烷 DDT 是一种人工合成有机氯杀虫剂 它的问世 对农业的发展起了很大作用 但它是是有机毒物 生态系统通过两个途径吸入人类喷洒的 DDT 并通过食物链加以富集 通过植物茎叶 根系进入植物体 草食动物吃 肉食动物食 逐级浓缩 喷洒的 DDT 落入地面经土壤动物吃用富集 陆上动物 逐级浓缩 图 营养级越高 富集能力越强 积累量越大 其危害主要是影响生殖 导致人类 动物产生怪胎 2 汞 Hg 汞作为工业用催化剂和电极材料 不断输入生态系统 它以痕量出现在大气 土壤 岩石及动植物组织中 但 通过生物浓缩从水中不到 1ug L 到海藻中 100ug L 到鱼体中达 1122ug L 12 汞的危害 与神经系统某些酶类结合 产生神经错乱 与一种 DNA 一起发生作用的蛋白质形成专一性结合 引起汞中毒先天性缺陷 转化为有机化合物如甲基汞 毒性更强 进入人体可分布全身 尤其进入肝 肾 最后到达脑部 且不易排泄 3 有毒有害物质循环的特点 在食物链营养级上进行循环流动并逐级浓缩富集 在生物体代谢过程中不能被排泄而被生物体同化 长期停留于生物体内 有些有毒有害物质不能分解而相反经生态系统循环后使毒性增加 因此 有毒物质的生态系统循环与人类的关系最为密切 但由最为复杂 有毒物质循环的途径 在环境中滞留 时间 在有机体内浓缩的数量和速度 以及作用机制和对有机体影响的程度等等都是十分重要的研究课题 六 生态系统物质循环与能量流动的关系 生态系统中物质与能量流动是互相依存 互相制约 密不可分的 但能量在生态系统中是被消耗