青稞特征和品种详解.doc

.青稞生物学特性及品种资源 一 、 形态特征在大麦分类学上，现有的栽培青稞都属于禾本科大麦属（Hordeum L.），栽培大麦种(Hordeun sativum Jessen)，多棱大麦亚种(Hordeun valgare L.)。青稞还被定为裸粒大麦变种(Hordeun valgare var，nudum HK.)。青稞属一年生草本植物，高70110厘米。茎秆直立，光滑无毛。叶鞘无毛，有时基生叶的叶鞘疏生柔毛，叶鞘先瑞两侧具弯曲沟状的叶耳；叶舌小，长l2毫米，膜质；叶片扁平，长披针形，长818厘米，宽610毫米，叶面较为粗糙，叶背面较平滑。穗状花序，长410厘米，分为若干节，每节着生3枚完全发育的小穗，小穗长约2厘米，通常无柄，每小穗有花1朵，内外颖均为线形或线状披针形，先瑞延长成短芒，长814毫米；外稃长圆状披针形，光滑，具5条纵脉，中脉延长成长芒，极粗糙，长813厘米，外稃与内稃等长；雄蕊3枚；子房1枚，花柱分为2枚，花期34月。根据青稞营养器官和生殖器官的着生部位、生理生化特性、生长发育规律及其功能、作用分别作如下描述：根：青稞的根系属须根系，按着生部位和时间、作用划分，可分为初生根和次生根。初生根由种子的胚长出，有510条不等，一般67条的居多，初生根数目多少常与品种以及种子大小和种子活力密切相关。中胚轴是从种子的胚部与初生根长出方向相反的另一端长出的胚轴，它从种子萌发连接到分蘖节，中胚轴的长度因播种深度的不同而有较大的差异。初生根在幼苗期从种子发芽到青稞根群形成前，起着吸收和供给幼苗生长所需营养的重要作用。次生根没有一定数目，所以又称为不定根，但常与品种特性和土壤含水量、土壤养分状况有着密切的关系。次生根由离表土23厘米深处的分蘖节周围长出，比初生根长而多，弯曲分枝，可从一级根上发生二级根，再由二级根发生出三级根，盘根错节的侧根往往形成庞大的须根系统，集中分布于1030cm根作层，它在青稞生长的大部分时间内起着吸收各供给营养、支撑固定植株的重要作用。在次生根上往往长出许多根毛，根毛是根的表皮细胞产生的突起物，长13毫米，它的作用是将水分和营养物质吸入体内，供给地上部分的需要。茎：青稞茎具有运输水分、矿物质，制造和储存营养物质，支持植株和叶片生长的功能，对最终形成产量有着重要的意义。 青稞茎直立，空心茎。有若干节和节间组成，地上部分有48个节间，一般品种5个节间，矮杆品种一般3个节间，茎基部的节间短，愈往上则节间愈长。茎的高度一般（株高）80120cm，矮杆品种株高6090cm。茎的直径25mm，茎包括主茎和分蘖茎。它们均由节和节间组成。茎节可分为地上茎节和地下茎节，地下茎一般有710个不生长的节间，密集在一起，形成分蘖节。地上茎节通常有47个明显伸长的节间，形成茎杆。一般基部节短，愈上则愈长，以5个节间的青稞植株为例，从基部往上计算，每个节的长度分别占植株总高度的310%、1015%、15-20%、20-25%、30-40%。分蘖节也是茎的一部分，埋在土表下2厘米左右的深处，但其节间甚短。茎的高度一般90110厘米，矮秆品种7080厘米，高杆品种可达120厘米，甚至更高。据相关资料报道，青稞茎秆节间外层为表皮细胞，其细胞壁完全木质化，表皮细胞内面是一层纤维细胞，也高度木质化。外环纤维管束分布在纤维细胞层中间，每一维管束向外一侧的纤维细胞已被含有叶绿素的薄壁组织细胞所代替。这些细胞与表皮细胞紧密相连，并可从从茎外见到绿色的线条。纤维细胞层内面是薄壁组织，其中包括在生长后期木质化的大细胞。在这种组织中，可以见到内环维管束，内环维管束比外环纤维管束大，而且数量也多，每一维管束都被木质化了厚壁纤维细胞所包围。茎内部其余部分是一些大的纹孔导管，他们分散在许多小薄壁组织细胞间，围绕中部导管的是一些小细胞组成的薄壁组织，一般不木质化，由中央组织所形成的大空腔位于整个茎秆节间的中央。青稞的茎秆空腔特别开阔，这是青稞茎秆柔软而缺乏韧性的主要原因。在谷类作物中，青稞的抗倒伏力较差的原因就是青稞茎秆空腔大、茎秆柔软而缺乏韧性相关。这也是青稞育种工作者面临的一个十分棘手的问题。叶：与其它麦类作物比较，青稞的叶片厚而宽，颜色一般较淡，冬性品种和一些具丰产性能的品种，叶色较浓绿。叶除具有同化、呼吸和蒸发作用外，还有保护茎秆和幼穗的作用。青稞的叶根据其形态与功能分为完全叶、不完全叶和变态叶。完全叶由叶片、叶鞘、叶舌、叶耳等部分。不完全叶是指膜状鞘，其形呈筒状，顶端有裂隙，一般不含叶绿素，不能进行光合作用，如胚芽鞘和分蘖鞘。变态叶包括颖壳（护颖、内外颖）、芒和盾片（内子叶）以及幼穗分化时出现的苞原基等。青稞叶着生在茎节上，叶片较小麦的叶片大，一般长1520厘米，宽822毫米，由基部向上逐渐狭窄，顶端尖形。叶片的中间有一条明显的中心叶脉，两边各有1012条叶脉与中心叶脉平行。叶片的横切面似V字型。叶鞘由茎节长出，包裹着茎秆。叶鞘的表皮一般是光滑的，但一般冬性品种具有绒毛。在抽穗期，叶鞘表皮分泌出蜡质而呈粉灰色。叶舌在叶片和叶鞘连接处，是一个半透明的、边缘不规则的薄膜，它紧贴着茎秆。叶耳比其他谷类作物的叶耳肥大，呈新月形，它环抱着茎秆。基部第一叶与其他叶完全不同，宽而短、叶端钝，叶耳退化，衰老程度较快。旗叶很像基部第一叶，但比第一叶小，叶端尖。旗叶叶鞘特别发达，它起着保护幼穗的作用。在显微镜观察条件下，叶下表皮是光滑的，上表皮呈沟槽状，每一叶脉是一条棱脊，相当于一棱维管束，沟槽基部的细胞比其余部分的细胞大。气孔沿叶脉排列成行，行间有几行没有气孔的细胞。叶的维管束与茎的维管束完全相似，维管束层到下表皮之间是厚壁组织细胞群。在维管束上部不到上表皮之间，有一些稍为木质化了的细胞，其余部分是含叶绿素的细胞组成的排列整齐的薄壁组织。花序和花： 青稞花是形成种子籽粒的重要载体。 青稞的花序为穗状花序，筒形，小穗着生在扁平的呈“Z”字型的穗轴上。穗轴通常由1520个节片相连组成，每个节片弯曲处的隆起部分并列着生三个小穗，成三联小穗。每个小穗基部外面有2片护颖，是重要的分类性状。青稞的护颖细而长，不同品种的护颖宽度、绒毛和锯齿都是不同的，大多数变种的护颖狭窄，护颖退化为刺状物。每个小穗仅有1朵无柄小花，每个小穗也具有小穗轴，连接在每一穗轴的节片的顶端处，已退化成为刺状物，并着生绒毛，称为基刺。基刺的长短和绒毛的多少、疏密，是品种分类上的重要依据。小花有内颖和外颖各1片，外颖是凸形，比较宽圆，并且从侧面包围颖果，外颖端多有芒。内颖呈钝的龙骨形，一般较薄。小花内着生3个雄蕊和1个雌蕊，雌蕊具有二叉状羽毛状柱头和一个子房。在子房与外颖之间的基部有2片浆片。青稞开花是由浆片细胞吸水膨胀推开外颖而实现的。 一个穗由若干小穗组成，每个穗只是一个单花。花为两性花。由两个护颖，一个内颖，一个外颖，两个鳞片，三个雄蕊和一个雌蕊所组成。青稞的花除具有一般禾谷类作物的花所具有的模式外，其主要特点具有：一是每小穗只有一个单花，三个小穗聚生在一个穗轴节上，成为三联小穗。二是小穗梗和花梗完全退化，颖果被内外包被着，直接着生在穗轴节上。三是小穗轴很细小，紧紧贴附在内颖的腹沟内。穗轴：茎和穗的连接处有一个环状突起部分称为穗托。穗托在不同品种中有闭合的和不同程度开裂的状况，大多数品种的穗托是闭合的。穗轴第一节片稍带弯曲，其弯曲度随品种而有较大的差异。在穗托边缘和第一节片间通常有一组发育不全的小穗。穗轴节片的数量因品种和栽培条件的不同而具有较大程度的差别。一般品种在三十节片以下，个别品种有三十五节片的。节片的上端较厚，显得穗轴节向外突出，节片与节片间连接处彼此重叠，使整个穗轴呈阶梯状弓字形。小穗：同一轴节上的每个穗形状各有不同，中间小穗完全正常，两侧小穗则呈两个方向相反的弯弓形。小穗基部有两个护颖，位于外侧的两边，直接着生在穗轴上，宽约1毫米，顶端有细芒。外颖是一个具有双脊的批针形苞片，北面有五条脉，顶端一般有长芒，少数具短芒、三叉状钩芒、花芒或无芒。芒除具有保护功能外，还具有光合作用和蒸发作用的功能。芒的光合作用在增加产量上有重要意义。据相关资料报道，在抽穗期，长芒青稞减去芒的比未减去芒的千粒重降低20%，芒和花器一样，都由叶变态而来。所以在青稞芒上曾发现过颖壳和雄、雌蕊花器的产生，但少有结实的。内颖有三条脉，顶端钝形无芒。内颖靠穗轴部分有一深沟，沟里紧贴着一个小穗轴，小穗轴长短不同，但少有超过籽粒的一半长的，一般具有长或短的绒毛。小穗轴及其绒毛的长短，是鉴别种系和品种的标志之一。鳞片：在内外颖里面靠近子房的基部有两个鳞片。鳞片吸水膨胀，有促使花颍开放的功能，青稞一般属于小鳞片类型，膨胀能力小，不能使花颍张开，所以多数是闭合花颍授粉。即使是大鳞片，也因生理机制，仍产生闭合花颍授粉。雄蕊：雄蕊由花药和花丝两部分构成，花药长23毫米，由两个间隔或室构成，它的中间部分连接花丝。花药里面包藏着许多花粉。花粉圆形，具有平滑的内壁和外壁。雌蕊：雌蕊由柱头和子房等部分构成。柱头由两个心皮连接而成，呈两个羽毛状，具有带黏腺的绒毛。刺芒品种柱头绒毛多，光芒品种则少。子房一室，含有一个胚珠，有两层株被，每一层株被有两层细胞。外层株被在受精后消失，内层株被后来成为外种皮，它与子房壁紧密接连，成为颖果的外表皮果皮。籽粒：青稞籽粒形状与小麦籽粒较为相似，但籽粒顶端无冠毛，这是与小麦籽粒的主要不同点。籽粒内颖基部一般有小穗梗退化后遗留下的痕迹基刺或腹刺，紧贴籽粒腹沟部位。籽粒大小与不同类型品种小穗的排列位置和结实性不同有关，六棱青稞三联小穗均能结籽，发育大小均匀，籽粒细小而形状匀整；四棱青稞三联小穗均能结籽，中间小穗粒大，并紧帖穗轴，与两侧小穗在同一平面上，籽粒大小不匀整；二棱型只有中间小穗发育，粒重更明显。青稞的籽粒即果实，也叫颖果。籽粒是裸粒，与颖壳完全分离，籽粒一般长69毫米，宽23毫米，形状有纺锤形、椭圆形、棱形等。颜色有秆黄色、黄色、灰绿色、绿色、蓝色、红色、紫色及黑色等。籽粒含有两种色素：一是花青素，在酸性状态时为红色，在碱性状态时为蓝色；二是黑色素。籽粒所含色素的多少与色素存在的状态，决定着籽粒的颜色，籽粒的腹面有腹沟，背面的基部是胚，占籽粒的小部分。在植物学上，青稞的种子为颖果，籽粒是裸粒，与颖壳完全分离。青稞籽粒是由受精后的整个子房发育而成的，在生产上青稞的果实即为种子（籽粒）。种子由胚、胚乳和皮层三部分组成。胚部没有外胚叶，胚中已分化的叶原基有4片，胚乳中淀粉含量多，面筋成分少，籽粒含淀粉45%70%，蛋白质8%14%。 二、 生长和发育（一）发芽和出苗青稞苗期在-3-4，甚至在-6 -9的低温条件也不致受冻；青稞生育期较短，一般仅为110-125天，所需积温0为1200-1500。如同与其它禾本科栽培作物一样，青稞发芽与出苗只有满足适宜的水分、温度、氧气等外在条件才能满足其生长发育的需要。1.水分，种子播种在湿润的土壤里，便通过整个表皮吸收水分，经23日膨胀，吸收水分的重量相当于完熟时所失去水分的重量， 约等于种子重量的5070%。2.温度：种子在01时即开始萌发，最高为2830，最宜为120。在低温或高温情况下发芽缓慢。当日温差大，夜间低温和日渐高温交替时，都能加快发芽进程，所以在高原地区，当春秋两季昼夜温度急剧变化时期，对青稞的发芽很有利。3.氧气：青稞的发芽和出苗过程中对氧气的要求很高，只有满足种子吸收氧气和排除二氧化碳的呼吸作用才能使青稞正常发芽。所以空气的流通及足够的氧气条件是发芽不可缺少的。如果播种在过于潮湿或板结不透气的土壤里，或种子表面黏满泥浆，都不利于种子的发芽，甚至会因窒息而使种子死亡或腐烂，氧气不仅对于种子的呼吸很重要，而且对于种子中促使淀粉转化为糖的酶的作用也是不可缺少的。青稞正常发芽时，根鞘先开始膨胀，其次是芽鞘及幼茎开始发育。经膨胀后的根鞘破裂，露出第一条幼根，第一条幼根长到12厘米以后就停止生长，其余各幼根长出，形成510个初生根继续生长。此时胚芽鞘尖端出现，长出幼芽。由芽鞘包着的幼芽往往沿胚乳表皮下生长，由种子的末端伸出。幼芽出土23厘米时芽鞘纵裂，露出第一片真叶，即为出苗。（二）根、茎、叶的生长根系的形成：青稞种子的发芽和初生根的出现，标志着青稞从一般意义上的种子概念转入了幼苗生长阶段。幼苗生长后，在从种子母体萌发的同时初生根开始固着在土壤上，并从土壤中吸取水分和营养物质，完成自身生长和地上部分生长的需要。初生根的主幼根先入土外，其余幼根多半在同一时间发育入土，并很快长出根毛。一般青稞出苗约10日后幼苗进入三叶期，青稞植株在地上部分发生第一分蘖的同时，地下部分次生根开始从分蘖节长出，当青稞地上部分进入分蘖盛期时，青稞根系形成过程也同期进入了盛期。一般青稞生长的土壤及其环境条件愈好，植株愈茁壮，次生根的根群数量也愈多，根系也就愈发达。在播种稍浅时，次生根的根群能更好地向水平方向发展。由次生根形成的根系，不仅能起到固定植株作用，并通过吸收土壤中的水分和营养物质供给植株的需要，对青稞整个生长期的生长发育起着重要作用。特别在干旱年份，那些深入土壤深处的次生根，能吸收土壤深部的水分供给地上部分生长的需要，对抵御旱灾能起到至关重要的作用。分蘖：青稞幼苗进入三叶期后，青稞从地下的分蘖节上开始萌发侧茎，并围绕单株幼苗发展成为多个茎枝、表面上出现丛生的过程即为分蘖。分蘖节入土深度在24厘米左右，一般以3厘米为最佳。播种太深，往往造成分蘖节埋土太深，进而影响青稞的有效分蘖，播种太浅，又影响青稞次生根的生长和入土深度，这对于茎秆普遍柔弱的青稞来说是极为不利的。青稞播种深度与青稞产量的关系 播种深度（厘米）总茎蘖数（株/平方米）有效分蘖比例（）倒伏比例（）产量（公斤 /平方米）134073850.36232071710.50331070250.55426052200.40522035150.25青稞分蘖因品种和土壤、气候条件的不同而有显著的差异。青稞在出苗后12日，在分蘖节上第一真叶的叶腋间可以观察到第一分蘖的原始体，在幼苗的第三真叶出现时，第一分蘖开始出现，以后每隔35日出现第二次分蘖。从出苗到第一分蘖出现，一般20日左右。在第一次分蘖基部茎节上出现的分蘖，叫做二次分蘖，第一分蘖的第一个二次分蘖是在第一分蘖出现后的15天左右，以后每隔分蘖到停止分蘖所经时间，约为40天（比一般群体所经时间长），一般在拔节开始前基本停止。田间各株分蘖状况因土壤养分、水分及气候条件的不同而有较大程度的差异，土壤养分、水分充足的土地上，前期发生的分蘖多，后期发生的分蘖少，在肥力低的土地上，则前期发生的分蘖少，而后期发生的分蘖多，但后期分蘖多不能成穗，为无效分蘖。分蘖力：青稞的分蘖力因品种、土壤肥力、单株营养面积和播种深度的不同而有较大差异。同一品种在同等土壤条件下的单株分蘖数与亩播种量有着极为密切的关系。在其他条件相同的情况下，分蘖的多少常与播种的深浅有着密切的关系，一般，播种浅的分蘖多，播种深的分蘖少。春青稞不同分蘖时期与有效分蘖的关系分 分蘖蘖 出现 期品种月/日4/21305/1205/21306/1106/11206/20307/110出苗后日数615162526363746475657666776黑六棱分蘖总数1080809090905无效分蘖544517576785有效分蘖536291514120 有效分蘖率（%）50453616.71513.30短白青稞分蘖总数32050808010无效分蘖281756608 有效分蘖1123324202 有效分蘖率（%）33.360.066302520.0分蘖与成穗关系：分蘖出现的时期与成穗的关系很大，早期分蘖成穗多，晚期分蘖成穗少。一般品种在出苗后30天以内出现的分蘖成穗率为45-60%；出苗后37天以后分蘖的成穗率只有15-20%。从播种期与分蘖成穗的关系研究分析，播种早的分蘖成穗多，反之则少，迪庆高原春作区青稞4月10日播种的成穗率一般为70%左右，5月20日播种的分蘖成穗率一般很难突破20%。长黑青稞有效分蘖和成穗率的关系播种期分蘖总数有效分蘖成穗株成穗率4月10日96667%4月30日62233%5月20日51120拔节：青稞的幼茎、节、节间穗原始体，早在分蘖时即已初具雏形。当主茎基部第一节间开始延长，用手摸或剥开后见到伸长12厘米，就可以确定这时已开始拨节。拔节首先是最前面的第一节间开始伸长，其次是第二节间，以后是第三、四节间伸长。伸长的长度，由茎的下部至上部，一节比一节长，以最后的一个节间最长。拔节时期因品种不同而有先后，一般为出苗后3045日进入拔节期。从分蘖盛期到拔节盛期，一般约需2030日，个别早熟品种也有只需20天以下的。（三）穗的形成1.穗原始体的分化青稞穗原始体的分化，是在分蘖初期至拔节初期，即在出苗后1540日进行的。在出苗后1530日期间，幼苗在46片真叶时，为小穗原始体分化盛期；出苗后3040日为小花及顶端小穗分化期；出苗后4050日为结实器官形成期。穗分化各阶段及其与幼苗外部形态的关系如下：1）初生期 茎生长锥呈浅圆锥形，尚未伸长，长度小于宽度，约在出苗后1012日，外部形态为二个叶片，第三叶片刚出现。2）生长锥伸长期 约在出苗后1315日，外部形态为第三个叶片形成完全叶，并出现第一分蘖。3）单棱期 穗轴节原基开始分化，生长锥下部有环状痕迹出现，此时在出苗后1618日，外部形态为四个叶片，第五叶片及第二分蘖刚出现。4）二棱期 穗轴节原基已初步形成，从正面观察出现许多环伏突起，侧面观察则两列突起，交互衔接，这是苞原始体，这个时期约在出苗后2326日，外部形态为五个叶片，二个分分蘖，第六叶片及第一分蘖的二次分蘖出现。5）二棱末期 小穗原始体出现期，在穗轴中部的苞原始体上出现中间突起，这是中间列小穗原始体，中部先出现，然后在上部和下部出现，这个时期约在出苗后2628日，外部形态为六个叶片，并继续分蘖。6）小穗原始体形成期 随着中间列小穗原始体的形成，两侧列小穗原始体也接连很快形成。此时小穗数已基本定型，肉眼已能见到幼穗，约在出苗后2830日，外部形态为六个叶片，第七叶片开始出现，已有45个分蘖。7）小花分化期 中部小穗原始体基部出现盘状的花颖原始体，两侧并有护颖突起出现，然后盘状突起的中央出现雌雄蕊原始体，小花的分化仍从穗中部先开始，然后穗上部和下部也随之分化，这个时期约在出苗后3234日，幼茎长1毫米，外部形态为七个叶片，分蔡已到末期，拔节刚开始。8）雌雄蕊分化及形成期 先出现三个已能识别出花药的雄蕊及中间一个尚未分化的雌蕊突起。然后中部几个花颖的芒开始伸长。这时能看出营养不良的植株穗顶端35节小穗已停止分化，约在出苗后3742日，幼茎第一节开始伸长，长度0.21.5厘米，外部形态为拔节始期。至雄蕊大部形成，雌蕊顶端开始分裂为两个柱头，芒更伸长，能看出顶端营养不足的小穗已凋萎退化。此时约在出苗后5052日，第一、二节间正在伸长，第三节间开始伸长，青稞生理上已进入孕穗期。在分蘖穗原始体分化各阶段中，第一分蘖较主穗迟2一3日，在主穗原始体分化不久，各分蘖穗几乎同时分化。各分蘖穗的分化程度，按分蘖次序相差不过12日，即使还藏在叶腋中未出现，长仅1厘米的蘖芽，幼穗也开始分化。如黑六棱青稞的主穗到了小穗原始体形成期，其第一、第二分蘖的小穗原始体已开始出现，第三、第四分蘖及第一分蘖的第一、第二分蘖已达穗轴节原基形成末期；第五分蘖（孽芽长6毫米尚在叶脉中）及第二分蘖的第一、第二次分蘖（尚未出现）的穗轴节原基已接近形成。主穗的分化与最末一分孽穗的分化程度相差7日左右。由此证明，当主穗通过春化阶段时，分蘖穗也随之通过春化阶段。2.穗原始体分化速度与品种的关系青稞穗分化过程的快慢，因品种不同而有较大程度的差异。早熟品种在出苗后9日的三叶期已开始小穗分化（单棱期），经6日后，小穗原始体已经形成，中熟种白六棱青稞，在出苗后16日的分蘖期开始小穗的分化，经13日后，小穗原始体完全形成。青稞各品种原始体分化的单棱期和小穗形成期品种 名称单棱期小穗形成期两期月/日发育阶段叶片数幼苗高(cm)幼茎长(cm)月/日发育阶段叶片数幼苗高(cm)幼茎长(cm)相距日数白六棱5/24分蘖盛413.70.206/6分蘖末5-619.70.313黑六棱5/23分蘖盛410.50.086/8分蘖末616.00.116白青稞5/22分蘖盛413.50.056/4分蘖末517.00.313黑青稞5/22分蘖盛413.50.016/5分蘖末519.00.3614根据相关资料报道，青稞的晚熟品种，小穗原始体分化期较长，穗器官形成缓慢，因此每穗粒数多。所以在无霜期长、水肥条件好的地方，采用晚熟品种，产量较高。在德钦县高海拔地区有冬作青稞的大田里常常能够见到穗大、双穗或分枝穗的现象，其主要原因就在于穗原始分化期长，穗器官形成缓慢，而又加上充足的营养条件所致。青稞不同品种穗原始体分化过程品种穗 穗分 分化化各 期阶段短白青稞长黑青稞紫青稞日/月天数植株形态（叶片数）日/月天数植株形态（叶片数）日/月天数植株形态（叶片数）伸长期21/413122/410123/4151单棱期4/5832/51037/5103二棱期12/594512/512517/575小穗原基突起12/51524/51624/5456小花原基突起22/54625/546728/516雄雌蕊原基突起26/556729/56729/5107雄雌蕊分化31/51474/6147818/8128刚毛和子房突起14/6-10（孕穗）18/6-10（孕穗前三日）20/6-10（孕穗前一日）抽穗23/6-28/6-29/9- 3.青稞穗原始体分化期对环境条件的要求1）养分 穗分化期是青稞营养需求最为旺盛的时期，因此供给青稞充足的营养及其相应的水分，对青稞产量的形成和增加有重要意义。据试验，在青稞的生育前期，特别是青稞分蘖至拔节期追肥是夺取青稞高产的关键措施，尤以分蘖初期至拔节初期追肥效果最好。这一追肥时期正好与前面所述的青稞穗分化时期相吻合。青稞幼穗生长锥伸长和小穗原基分化时期，显著的比春小麦为早。这一事实可以说明，为什么青稞在生长初期需要较多的速效养分。2）水分 这是穗原始体分化期的另一个重要条件。特别是穗原始体分化后期拔节期，对水分的要求更突出。青稞在分蘖期要求土壤含水量，应在15%以上；拔节期要求土壤含水量，应在20%以上。低于这两个标准时，青稞就会受到旱灾。因为在这两个时期，水分不足会使小穗原基数目减少或已分化的小穗原基数退化，每穗着粒数少，从而导致减产。3）温度。青裸穗分化期温度过高，小穗原基分化过程显著缩短，每穗粒数减少。据报道，在青稞穗分化期，平均气温由11.4升高到14.9时，小穗原基分化过程由29天缩短为18天，每穗平均粒数由34粒减少到31粒。所以在气温高，灌溉条件好的地区，适当调节播种期，使穗分化在不太高的温度下进行，可以延缓穗器官发育过程，对形成大穗有利。但是，穗分化期温度过低，也影响穗的结实和成熟。一般说来，春播青稞在穗分化期，日平均气温在812较为适宜。（四）结实和成熟1.抽穗、开花和受精1)抽穗 青稞的穗，在旗叶叶鞘内逐渐膨大，随着鞘管的伸长，膨大部分能从外表识别出来，叫做孕穗。最后穗突破鞘管从旗叶叶舌处抽出，叫做抽穗。抽穗时，穗每日向上伸长0.71厘米，最快2厘米，依气温情况而不同，气温高，抽穗快，反之则慢。自穗顶出鞘至穗基部，全部抽出约需36日。2)开花 当青稞的穗还藏在旗叶叶鞘内，穗顶端在叶舌下610厘米时，即抽穗前34日已经开始开花，而在穗完全抽出后23日终结。盛花期是在抽穗前12日。也有少数青稞是在抽穗后才开始开花的，但这种情况很少。一穗开花，从开始到终结，需要47日，一般5日。一株开花，从开始到终结，需要13日。开花的时间顺序一般按主穗一级分蘖穗二级分蘖穗无效分蘖穗的时差发生的。青稞为闭合花颖授粉作物，柱头与花粉同时成熟，开花时，一般内外颖不张开，只是花丝伸长，花粉破裂，散出花粉，授粉完成，这也是闭颖式开花的典型特征。在天气凉爽湿润的情况下，有少数内外颖张开，花药露出的开颖式开花发生。开颖式开花多为穗中部的两侧小穗花，中间小穗少有开颖式开花的多为穗中部的两侧小穗花，中间小穗少有开颖式开花的。开颖式开花自花颖张开至关闭，在天气晴朗时，约需38分钟。自雄蕊伸长至花药下垂，约需13分钟。在天气阴湿时，则有延续到二小时以上内外颖才关闭的。在凉爽湿润的条件下，开颖式开花约占总开花数的13%，最高时达30%，但因品种不同而有较大的差异。一穗逐日开花程序以第二、三日最多，以后则逐渐下降，在第五日以后开花最少。每日各小时内开花强度以1012时为最多，其次为810时，1214时，1416时。开花顺序：一穗由中部第817节开始，特别是1015节的中间小穗先开始，然后由中间至两侧，由中到上，由上到下，以最小两节两侧小穗开花最迟。首先为主穗先开花，其次为分蘖穗，依第一、第二分蘖次序开花，再次为二次分蘖穗开花。当气温为2022要，相对湿度为7073%时，开花最多，当气温在20以下，相对湿度大于75%时，则开花较少。但开颖式开花占当时开花百分比，以在低温高湿的情况下为最大。长黑青稞主茎与各级分蘖开花时日级别主茎一级分蘖二级分蘖无效分蘖始终天数开花期7月3-67月5 -97月7-117月11-1513天所需日4天5天5天5天 花粉和柱头的授粉能力：青稞花粉的授粉能力，在采集后处于干燥状态下，一般能保存24小时，以保存在8小时内的授粉能力最强，在48小时以后即失去授粉能力。在一般室内条件下，授粉能力可保持12小时，在24小时以后即完全丧失授粉能力。具有授粉能力的花粉，都是有生活力的，但具有生活力的花粉，则不完全有授粉能力。青稞花粉的生活力在干燥条件下最多可以保持11日。在一般室内条件下，可以保持7日。柱头的授粉能力，在开花后26日最强，以后即逐渐降低，在开花后610日以后即失去授粉能力。3)受精过程青稞授粉时，花粉落在羽毛状的柱头上，由于柱头绒毛湿润而有粘液，花粉柱即粘着在柱头上，经12小时开始发芽。发芽是从柔嫩的内膜长出凸起开始，突破较硬的外壁，经由一层蜡状物所复盖的眼孔向外伸出，形成花粉管。花粉管长入柱头组织内向下伸长，经过一条覆盖着绒毛的管道进入子房室，沿着胚珠外膜向前移动，直达珠孔。然后在胚珠细胞间隙中延伸，一直通到胚囊。花粉管的前端紧贴着胚囊的外表皮，前端薄膜破裂，于是将已在花粉管内形成的两个精子输入胚囊里，其中一个精子与卵细胞结合，形成胚，另一个精子与胚囊中央的两个极核结合，形成胚乳，受精即告完成。这种情况叫做双重受精。2.籽粒的形成青稞受精后，子房室内开始了新的生命活动。胚囊着生在子房室内株柄上的胚珠内室。由于双重受精的结果，在胚囊内产生胚和胚乳，胚初步形成胚根、到芽鞘的胚芽和内子叶，胚乳是粉质状的物质。由于内囊的增长，所有胚囊以外的物质被挤压成种皮。以后胚乳细胞内出现淀粉粒，只有胚乳外层的面筋质层不具淀粉粒。淀粉粒是在胚乳细胞的原生质内形成的。形成淀粉粒的初期物质是从子房内转运过来的，最初呈糖溶液状，到原生质中已成微小粒状，经逐渐增大将原生质挤压，最后整个细胞都充满了淀粉粒，空胞消失，原生质只剩下了位于淀粉粒间隙的一条狭长的中间层。如果淀粉粒间隙内全部充满了原生质，毫无空隙，则细胞在干后就成透明状；如果淀粉粒间仍有充满空气的空隙存在，则细胞干后就成为不透明粉状物质。整个蛋白质组织是由一种全部玻璃状或全部粉状细胞所组成的，也有良种细胞混合组成的。胚乳外层面筋质层的细胞壁较厚，它是沿着胚囊的内壁蛋白质体组织的整个外围成长的。以后由于胚的成长，面筋质层则被排挤到外面。在面筋质层的外面，是由子房壁形成的果皮。概括地讲，青稞的籽粒，是由粉质体或蛋白质体及其外层面筋质层、胚、果皮和种皮组成的。3.成熟过程青稞是一种早熟作物，它的后期发育抽穗至完熟，一般只需5060日，比小麦提早约20日，其成熟过程可分为以下几个阶段。1)乳熟 茎杆下部已变黄，上部仍为绿色，下部12节的叶片变黄，颖脊开始具有本品种固有颜色，旗叶、芒、颖壳和籽粒，均尚呈绿色，籽粒达到本品种籽粒的正常大小，用指甲剥开籽粒内含有乳状质液，或呈柔嫩带汁液的半固体，这时叫做乳熟，乳熟期籽粒内部产生的变化主要是：胚乳徐白内淀粉粒的补充，胚的主要部位发育完成，但其生长尚未终止；籽粒已具有发芽功能，但不如以后成熟籽粒活力大，发芽时幼芽有时会扭曲成螺旋状。2)蜡熟 茎秆全部变黄而有光泽，仍有韧性；叶全部转黄或干枯，叶鞘上部微带绿色，旗叶叶鞘及其下部一叶叶鞘尚为绿色，但已开始转黄；芒和颖均呈黄白色或本品种固有色泽；籽粒青黄色或本品种固有色泽，用指甲剥开内部呈蜡质状，可以揉捏并能团成圆珠。这时籽粒的体积最大，原生质已开始硬化，胚也不再增长了。3)完熟 在气温高而干燥的情况下，只需几天就由蜡熟转为完熟。完熟时茎杆、叶、叶鞘全部干枯，有时仅旗叶有黄绿色；芒和颖均为干枯状，易碎断；籽粒干硬，但咬碎时不发出清脆音；籽粒已完全具有本品种固有的色泽，难以用指甲剥开。4)过熟 植株各部分全部干枯，颜色变暗呈污黄色或灰色；有色品种的颖芒也失掉本色；茎杆容易碎段；穗明显下垂，也易碎段，颖壳容易脱落；籽粒更加干硬，咬碎能发出清脆音。从每穗各小穗成熟顺序来看，乳熟及蜡熟，由穗的中部小穗先开始，但完熟则自穗下部第25节上的两旁小穗先开始，由下到上依次成熟。凡营养充分的小穗，如中间一列的中部小穗，则成熟转迟。自乳熟至完熟，每一粒所经时间为2933日，一般33日，一穗所经事件为3555日，一般为46日；全株所经事件为5060日，一般为55日。在青稞的生物学特性及其生理生化方面，我国大麦学开拓者徐文廷教授早在上世纪七十年代就已作了非常深入的研究与大量田间试验，并取得了十分显著的成果。根据徐文廷教授大麦栽培提供的相关数据，青稞成熟过程及各阶段所需的时日，作表如下：青稞株、穗、粒成熟各阶段所经时间（日） 部位成熟 所经阶段 时间一粒一穗1株开花乳熟162526乳熟132331蜡熟101826完熟91928乳熟完熟334655事实上，一株或一穗整个成熟阶段乳熟至完熟，并不等于各成熟阶段的总和。因为全株的各穗和一穗的各粒各成熟阶段，都是互相交错的。如我们在一般大田所观察到的蜡熟期，实际是指大多数植株的大多数穗和每穗的大多数籽粒进入蜡熟而言。其中一部分尚在乳熟阶段，而另一部分已进入完熟。从整体来看，乳熟后期即为蜡熟期，蜡熟后期即为完熟胜期。从各成熟阶段籽粒的物理性状分析得出，青稞籽粒的鲜重、容积和体积，均以开花后40日蜡熟中期为最大。干物质的重量，以开花后期55日蜡熟后期至完熟中期为最大，在开花后60日以后过熟期收割的干物质重量反而降低，而且种子品质也变化。青稞成熟各阶段籽粒的物理性状分析时期（花开后日）成熟阶段千粒重（克）千粒容积(毫升)千粒体积(毫升)千粒干物质（克）干物质百分比（%）水分百分比（%）7乳 熟 乳 熟 乳 熟 乳 熟 8.617.19.21.517.482.61523.545.421.89.540.459.62030.851.622.313.644.255.82519.563.033.114.637.063.03046.885.645.219.240.759.33551.686.447.522.844.155.94052.788.449.423.745.055.04551.684.345.624.747.952.15048.274.342.926.855.644.45541.561.434.729.069.930.160 26.7 65 24.5 根据青稞成熟过程研究结果，蜡熟后收割风干的籽粒较同期收获的新鲜籽粒干物质重量增加3.3%，完熟期后收割的籽粒，较同期收获的新鲜籽粒干物质量不但未增加，反而降低6.3%，说明了蜡熟期收割的籽粒还能捆束茎杆上继续进行生物化学过程，而完成后熟作用。但完熟后收获的，不但无后熟作用，反而会使无质量减轻。其原因是完熟后收获的，捆束上的茎杆已不再运送养料到籽粒中去，相反，籽粒还要进行呼吸作用而消耗本身的干物质含量。(五)阶段发育和生育期我国西南高原地区目前栽培的青稞栽培种，多属于春性品种。即使在海拔较低的冬作地区，一般叫做“冬青稞”的品种，也大多数是春性型，冬性型品种较少。春性品种通过春化阶段，所需时间很短，在温度25时，只要510日就能通过春化阶段。早熟品种只需要5天时间就能通过春化阶段。冬性型品种在02时，通过春花阶段，需要2050天。从青稞植株外部观察，当青稞第三真叶开始出现时，标志着春化阶段已经结束，光照阶段也由此开始，青稞的穗原始生长锥开始伸长。当植株外部出现67个叶片时，说明青稞生理已进入雌雄蕊分化期，茎下部第一节间开始伸长，标志着光照阶段的结束。青稞是长日照作物，在光照持续照射的条件下，510日即可通过光照阶段。在高原地区，青稞分蘖至拔节期，在每日光照为1214小时条件下，很快就能通过光照阶段；一些品种在低纬度（北纬26）地区，每日光照短于12小时条件下，则因不能通过光照阶段而出现不能抽穗的现象。对于穗圆锥体生长而言，在光照阶段结束前生长愈旺盛，小穗数形成的越多，为促使青稞穗大粒多奠定了充足的营养物质。在光照阶段结束后，由于青稞完成了营养生长阶段，不论再给青稞充足的营养条件，青稞自身生长过程已进入生殖阶段，因而无助于增加青稞的小穗数，但对促进籽粒饱满是十分有利的。在光照阶段期间，水分不足会使穗部发育孱弱，光照结束时，水分不足会引起花器不稔。所以在光照阶段期间和结束时，水肥条件起着重要的作用。由于品种和地区的差异，青稞生育期的差异非常显著。从云南迪庆高原的情况看，春性品种春播时，从播种到完熟，早熟品种约需120125天，中熟品种需要160天左右，晚熟品种需170180天。春性品种夏播时有的品种全生育期短达8090天。在河谷区，冬性品种的全生育期需160180日左右。一般青稞的各个发育阶段所经的日数是：播种到出苗1020天，出苗到分蘖1525天，分蘖到拔节2035天，拔节到抽穗3035天，抽穗到完熟4560天，从品种类型区分，六棱青稞一般比四棱青稞的生育期长。而六棱青稞和四棱青稞本身又有早熟和晚熟的品种差异。 三、主要青稞品种资源1、长黑青稞 来历与类别：长黑青稞又名中甸黑青稞，藏名“耐那”，系香格里拉县高原藏族地区农家品种。为四棱裸大麦。属 atriViolaceum Manst变种。特征特性：幼苗半匍匐，叶绿色。旗叶叶耳紫色，叶片长、宽及叶片与茎秆夹角中等，叶鞘紫色。株高90110cm，株型半松散。茎秆黄色或淡紫色，粗细中等，弹性差，腊粉中等。穗全抽出，开颖授粉。穗颈半弯，穗本身长相直立。穗长方形，黑色，长78 cm，大小均匀，小穗着生密度疏。长芒，有锯齿，紫色。外颖脉紫色，窄护颖。每穗结实平均4555粒。千粒重3540克。籽粒紫色，纺锤形，均匀，饱满，为半硬质。粗蛋白含量为13.34%，赖氨酸含量为0.50%。淀粉含量为61.37%。春性，属晚熟类型品种，在香格里拉县海拔3300米地区春播，三月下旬或四月上旬播种，九月中旬或下旬成熟，生育期150天至160天。分蘖力较强，成穗率中等，较抗寒，不耐湿涝，苗期生长缓慢，抽穗后灌浆迅速，熟相好，籽粒不易在穗上发芽，抗条锈病，轻感白粉病，网斑病，中感黑穗病、黄矮病、条纹病。产量和分布：一般亩产150200公斤，高的可达250公斤斤以上。主要分布在香格里拉县海拔29003400米的高原地区，是该区小中甸、建塘镇的青稞当家品种之一，种植面积仅次于短白青稞。栽培特点：宜适期早播，一般在土壤解冻后抢墒播种；应提条播、机播，保证匀苗，足苗。增施充分腐熟的细碎有机肥，适当施用化肥。采用合理轮作换茬，药剂拌种，精选籽种等综合防治方法防治黑穗病和黄矮病、条纹病、网斑病。2、短白青棵 来历与类别：短白青稞，藏名“麻鲁”，系香格里拉县高原藏族地区农家品种。为六棱裸大麦。属revelatum korm变种。特征特性：幼苗半匍匐。叶绿色，旗叶叶耳白色，叶片长而宽，叶片与茎秆夹角小。株高80100cm，株型紧凑。茎秆黄色，粗细中等，弹性中等，蜡粉多。穗全抽出，开颖授粉，穗颈与穗本身长相直立。穗圆柱形，黄色，长56cm，均匀度中等，小穗着生密度高。长芒，有锯齿，黄色。外颖脉黄色，窄护颖。每穗结实50粒左右。千粒重3438克。籽粒褐色，纺锤形，均匀度与饱满度中等，为半硬质。粗蛋白含量为12.77%，赖氨酸含量为0.48%，淀粉含量为61.94%。春性较强，在香格里拉县高原地区三月下旬或四月下旬播种，九月上、中旬成熟，生育期150天左右，为中熟类型品种。分蘖力强，成穗率中等，对播种期及土壤选择不严格。熟相好，籽粒不易在穗上发芽。茎秆柔弱，抗倒性较差，成熟时遇大风易折秆。抗条锈病，轻感条纹病、网斑病，中感黑穗病、白粉病和黄矮病。产量和分布：一般亩产200公斤，高的可达300公斤。种植面积3.6万亩左右，主要分布在香格里拉县中部和东部海拔28003300米的高寒地区，是这一地区当前种植面积最大的当家品种。 栽培特点：合理密植，提倡条播、机播，基本苗高于长黑青稞，增施优质农家肥和化肥。实行轮作，加强对黄矮病、黑穗病、条纹病、网斑病的防治。3、德钦红青稞 来历与类别：德钦红青稞又名茶色青稞，藏名“给斯”，系德钦县农家品种，为四棱裸大麦，属subcarneum变种。特征特性：幼苗半匍匐。叶淡绿色，旗叶叶耳白色，叶片长、宽度中等，叶片与茎秆夹角小，株型紧凑。株高90110cm。茎秆黄色，粗细中等，弹性弱，腊粉中等。穗全抽出，开颖授粉。穗长方形，黄色，穗颈半弯，穗本身长相直立，穗长79 cm，小穗着生密度疏。长芒，有齿，黄色。外颖脉黄色，窄护颖。每穗结实60粒左右。千粒重冬播40克左右，春播35克左右。籽粒红褐色，纺锤形，均匀，饱满，半硬质。粗蛋白质含量为10.42%，赖氨酸含量为0.46%，淀粉含量为61.94%。春冬兼用型品种，在海拔2500米以下地区冬播，十一月中、下旬播种，翌年五月中、下旬成熟，生育期180190天；海拔3300米地区春播，三月中旬播种，九月中旬成熟，生育期140150天，为中熟类型品种。由于对播期要求不严格，少部份地区秋播种植也能获得较好的收成。分蘖力中等，成穗率较高，耐旱性耐湿涝性均较差。重感条锈病。产量和分布：在我州北部海拔21002900米的干燥河谷地区冬播，水田亩产200公斤左右，高产田块可达350公斤以上。主要分布在德钦县，香格里拉县、维西县的北部地区也有一定的栽培面积。栽培特点：宜在水肥条件较好的田地种植，注意防治条锈病。4、八十天青稞 来历与类别：八十天青稞系香格里拉县尼西乡农家品种，又名尼西绿青棵，藏名“节支各陆”，为四棱裸大麦，属himalayehse Ritt变种。特征特性：幼苗夏播为直立，冬播为半匍匐。叶绿色，旗叶叶耳白色，叶片长、宽度中等，叶片与茎秆夹角小。株高因种植节令与种植地区海拔高度差异显著，在海拔2500米左右地区种植，株高80100cm；海拔3000米以上地区春播，株高7080cm。株型半松散。茎秆黄色，较细，弹性弱，蜡粉多。穗全抽出；开颖授粉。穗颈与穗本身长相半弯垂，穗长方形，黄色，长67cm，均匀度中等，小穗着生密度疏。长芒，有锯齿，黄色。外颖脉紫色，窄护颖。每穗结实4050粒。千粒重在旱地为35克左右，水浇地冬播为4045克。籽粒绿色，纺锤形，均匀，饱满，为半硬质。粗蛋白质含量为14.60%，赖氨酸含量为0.50%，淀粉含量为58.62%。春性强，在海拔24002800米地区冬播，生育期120天至150天；夏播，生育期8090天，海拔3300米左右地区春播生育期120天左右。为早熟品种。分蘖力中等，成穗率高。耐旱，耐瘠，熟相好。不耐肥，成熟时易折秆。轻感黑穗病，条纹病，易感条锈病。产量和分布：冬播亩产200公斤，高产田块250公斤左右，夏播种植 150200公斤，高产田块可达300公斤左右。主要分布在香格里拉县、德钦县海拔22003300米山区的土层浅薄的地区。栽培特点：本品种对播期要求不严，为当地调剂大小春作物季节矛盾和因灾补种作物的有利品