细胞壁转化酶.ppt

高等植物中的转化酶报告人 王爱华 转化酶的概念转化酶的分类分布转化酶在植物糖代谢中的作用转化酶基因的进化 1概念转化酶 Invertase 又称蔗糖酶或 呋喃果糖苷酶 是与蔗糖代谢密切相关的一种酶 催化蔗糖不可逆水解成葡萄糖和果糖 Sucrose H2O Glucose Fructose与糖代谢相关的酶 蔗糖磷酸合成酶 SPS 磷酸蔗糖磷酸化酶 SPP 蔗糖合成酶 SuSy 转化酶 Inv 2 1转化酶的分类 2 2转化酶在源和库细胞中的分布 调节植物的生长发育和器官建成细胞壁转化酶在蔗糖的卸载中发挥作用液泡转化酶促进成熟器官液泡的蔗糖积累调节淀粉合成一些酸性转化酶基因作用于病原防治细胞壁转化酶与抗衰老有关酸性转化酶与植物的非生物 干旱 抗性有关转化酶在信号传导中的作用 3转化酶在植物糖代谢中的作用 3 1调节植物生长发育和器官建成 a 一般在植物的分生组织和快速生长的幼嫩的组织和器官中 如幼嫩的叶片 茎 根尖和果实等 细胞壁转化酶以及液泡转化酶的活性较高 Estruch和Beltran 1991 Xu等 1989 b 细胞壁转化酶和单糖转运蛋白互作控制细胞分裂和生长 Weschke等 2003 c 抑制转化酶基因表达植物生长异常 反义RNA技术 PhenotypicChangesinTransgenicPlantletsExpressingAntisensemRNAforVacuolarInvertaseorCellWallInvertaseAllplantletsweregrownonhalf strengthMurashigeandSkoogmediumcontainingonlymacroelementsandmicroelementsand3 sucrose ThetransgeniccontrolplantletsharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene A Antisenseplantletsforcellwallinvertase Acwi 59 Acwi 65 andAcwi 76 andwild type WT andtransgeniccontrolplantlets B Antisenseplantletsforvacuolarinvertase Avi 34 Avi 47 andAvi 65 andwild type WT andtransgeniccontrolplantlets 反义mRNA技术研究转化酶功能 1 Source PlantCell Vol 11 177 190 February1999 Copyright 1999 AmericanSocietyofPlantPhysiologists PhenotypicChangesinMatureTransgenicPlantsPlantsweregrowninsoilinagrowthchamber ThecontrolplantsaretransgenicandharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene A AnAcwiplantandacontrolplant B AnAviplantandacontrolplant Source PlantCell Vol 11 177 190 February1999 Copyright 1999 AmericanSocietyofPlantPhysiologists 反义mRNA技术研究转化酶功能 2 Electronmicroscopicpicturesofpollenfromwild type AandB andtransgenicplants C F A SEMpictureofwild typepollen Bar 5 m B TransmissionEM TEM pictureofwild typepollen Bar 5 m C SEMpictureofpollenfromNT23 4 Bar 5 m D TEMpictureofpollenfromNT23 4 Bar 5 m E SEMpictureofpollenfromNT23 6 Bar 5 m F TEMpictureofpollenfromNT23 6 Bar 5 m NT23 4representsoneoftheplantswhosepollenshowsgerminationefficienciesbetween25 and40 NT23 6isoneoftheplantswithgerminationefficiency 2 Source MarcGoetz PNAS2001 98 6522 6527 反义mRNA技术研究转化酶功能 3 3 2细胞壁转化酶在蔗糖的卸载中发挥作用 Bachelier等 1997 认为处于细胞壁的转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出 并且控制蔗糖吸收速度 Sturm和Tang 1999 认为细胞壁转化酶使蔗糖在源和库之间形成了浓度梯度 是蔗糖卸载的关键酶 细胞壁转化酶主要作用于质外体卸载 Wobus和Weber 1999 Weschke等 2003 3 3液泡转化酶有利于成熟器官液泡积累蔗糖 a 蔗糖进入液泡具有代谢上的双重作用 Tauberger等 1999 b 液泡转化酶通过液泡的蔗糖循环 调节蔗糖从叶片输入液泡的有效性 Scholes等 1996 c 液泡转化酶在控制一些库组织的糖分平衡以及保持膨压上扮演重要角色 Koch和Zeng 2002 3 4转化酶调节淀粉合成 a 蔗糖和淀粉的代谢直接相关 而转化酶则被认为是控制淀粉合成的关键酶 Tiessen等 2002 b 转化酶活性与玉米子房的淀粉量有关 Zinselmeieretal 1999 c 细胞壁转化酶活性的下降导致花药淀粉含量下降的 SheoranandSaini 1996 Dorionetal 1996 3 5一些转化酶基因参于病原防治 a 植物受到一些病菌侵染后酸性转化酶被激活 Tang等 1996 Wacheter等 2003 Herbers和Sonnewald 1998 b Jang和Sheen 1996 认为防御相关的基因就是受到转化酶参与的糖信号传导途径而被激活的c Roitsch等 2003 则直接认为细胞壁转化酶不仅是糖代谢的关键酶 而且它同时也是一个PR pathogenesis related 蛋白 细胞壁转化酶在植物 病原相互反应中的功能模拟图 JournalofExperimentalBotany vol 54 382 3 6细胞壁转化酶与抗衰老有关 在SAG12启动子下抑制衰老进程 转化酶基因超量表达叶片衰老异常延迟 抑制表达Cytokinin不再抑制衰老 细胞壁转化酶是抑制衰老必不可少的因子 MariaEncarnacionetal 2004 转基因 SAG12 Cin1 抑制烟草叶片的衰老 Theplantcell 16 1276 1287 2004 3 7酸性转化酶与植物的非生物 干旱 抗性有关 a 酶的活性测定结果显示 干旱下蔗糖的积累是由于转化酶的活性下降所致 Sheoran和Saini 1996 Zinselmeier等1999 b 玉米研究中发现 干旱情况下转化酶的活性下降恰好发生在花药败育开始之前 Dorion等 1996 c 干旱胁迫下玉米叶片组织中己糖的积累伴随着液泡转化酶活性的大量诱导 Pelleschi等 1999 并发现干旱下转化酶活性QTL与Ivr2连锁 渗透调节信号 损伤 细胞壁转化酶 液泡转化酶 干旱抗性 细胞分裂 膨大调控 干旱 解毒反应信号 生长抑制 损伤控制和修复 渗透平衡 转化酶在植物干旱胁迫应对机制中的作用 理想模式图 3 8转化酶在信号传导中的作用 a 转化酶基因的表达受植物激素 非生物信号 致病信号的调控 Longetal 2002 Trouverieetal 2003 Roitschetal 2000 b 由转化酶水解而来的己糖调控参与合成或感应激素的基因的表达 Rollandetal 2002 Gibsonetal 2004 蔗糖 转化酶 蔗糖合成酶 果糖 葡萄糖 果糖 UDP葡萄糖 己糖信号 己糖信号 蔗糖信号 CurrentOpinioninPlantBiology 2004 7 235 246 蔗糖裂解酶与糖信号传播途径 4转化酶基因的进化 a 酸性转化酶与来自呼吸真菌 酵母 和需氧细菌的转化酶有着密切的关系 Sturm和Chrispeels 1990 液泡类型的转化酶源于细胞壁转化酶 Nielsen等 1997