高中生物 7.4《细胞分化和细胞全能性》素材（1） 沪科版第二册

用心 爱心 专心 1 细胞分化和细胞全能性细胞分化和细胞全能性 体细胞克隆羊的诞生在全世界掀起了动物克隆热 它表明了动物体细胞的细胞核具有发 育全能性 干细胞研究的突破使人们对细胞的发育全能性有了一个崭新的认识 即成熟组织 中也存在具有全能性的干细胞 那么细胞全能性和细胞核全能性是否具有相同的含义呢 一 细胞全能性和细胞核全能性是两个不同的概念 全能性最早用于动物胚胎学 是指分裂球发育成为完整胚的能力 现在所谓的全能性问 题指与合子具有相同遗传内容的体细胞 胚胎细胞或它们的细胞核是否也同合子一样具有相 同的发育潜能 即细胞发育全能性和细胞核发育全能性问题 所谓细胞全能性 是指细胞如 受精卵一样 具有经过分裂 分化形成各种组织和细胞 最终发育成一个完整的个体的能力 细胞核全能性则指细胞虽不具备发育成一个完整个体的能力 但是当将其细胞核通过核移 植等方法导入去核的卵细胞或受精卵 经过受体卵细胞质的诱导去分化 体细胞核和受体卵 细胞质共同作用 依然可能发育成一个完整的个体 因此 细胞全能性和细胞核全能性是两 个完全不同的概念 不能混为一谈 细胞核的全能性并不代表细胞具有全能性 二 植物体细胞具有全能性 无性繁殖技术 即利用营养器官进行植物栽培 在生产实践中已经有上千年的历史 例 如 用马铃薯的块根和番薯的块茎进行栽培可以得到完整植株 还有我们常说的 无心插柳 柳成荫 也都是无性繁殖的真实写照 虽然科学家隐隐约约认识到植物体细胞具有全能性 但是由于实验技术的限制 真正用科学的试验方法证明植物的组织和体细胞具有全能性 则 是 20 世纪 50 年代的事 1902 年 德国植物学家 HabeaHandt 就指出 植物的体细胞含有母细胞的全部遗传信息 具有发育成完整植株个体的潜能 因而每个植物细胞都像胚胎一样 经离体培养能再生出 完整植株 以后许多科学家为证实这一论断做了不懈的努力 1958 年 Steward 等将高度分 化的胡萝卜根的韧皮部组织细胞放在合适的培养基上培养 发现根细胞会失去分化细胞的结 构特征 发生反复分裂 最终分化成具有根 茎 叶的完整的植株 1964 年 Cuba 和 Mabe sbwari 利用毛叶曼陀罗的花药培育出单倍体植株 1969 年 Nitch 将烟草的单个单倍体孢子 培养成了完整的单倍体植株 1970 年 Steward 用悬浮培养的胡萝卜单个细胞培养成了可育的 植株 至此 植物分化细胞的全能性得到了充分论证 建立在此基础上的组织培养技术也得 到了迅速发展 三 低等动物的细胞和高等动物早期胚胎细胞具有发育全能性 低等的动物细胞也具有发育成完整个体的全能性 如高再生能力的典范 海鞘 它的 一个血细胞就可产生一个完整的个体 后生动物中还有几类动物拥有强大的再生能力 如海 绵 腔肠动物及大多数涡虫纲动物 具有 冰生 能力的水螅身体的一部分就能重新生成一 个完整的新个性 虽然它们的再生各有特点 但是与组成身体的分化细胞高可塑性是分不开 的 为证明高等动物的早期胚胎细胞同样具有发育全能性 Roux W 1888 作了开创性的工 作 他用一根烧烫的针破坏蛙 2 细胞胚胎中的其中一个细胞 以证明胚胎中的两个细胞的 分化差异以及胚胎的发育情况 结果他发现被破坏的细胞不再继续发育 而存活的另一个细 胞则只能进一步发育成胚胎的左半部分或右半部分 Roux 据此认为这证明了从 2 细胞时期 起 胚胎两个分裂球未来的发育命运就已经被确定 毁掉一个细胞 另一个只能形成半个胚 胎 然而这个开创性的实验得出的结论却是错误的 原因可能是烧烫的针对胚胎的一部分造 成了不可逆转的损伤 活的分裂球接触到死的分裂球从而影响了进一步的发育 1933 年 Sc hmidt 完全重复了 Roux 所做的蛙的实验 他把烫死的一个分裂球去掉 使存活的分裂球不受 烫伤细胞的影响 结果存活的分裂球也能发育成完整的胚胎 以后的相关实验都证明动物的 用心 爱心 专心 2 早期 2 细胞胚胎或 4 细胞胚胎的单个细胞都具有细胞全能性 如 1942 年就证明了大鼠的 2 细胞胚胎期的单个卵裂球能够发育成为幼体鼠 具有发育全能性 1968 年又证明了兔 8 细胞期的胚胎细胞仍然具有发育的全能性 但是由于不同动物的胚胎在发育程度的分化时 间上是不相同的 因此什么时期以前的胚胎细胞具有发育全能性因动物种类的不同而不同 四 高等动物的体细胞核具有发育全能性 与植物和低等细胞相比 高等动物体细胞的发育潜能有显著差异 虽然在胚胎发育中 早期胚胎细胞具有发育的全能性 但随着分化程度的提高 细胞的发育潜能也逐渐变窄 细 胞的生理活动也逐渐发生了不同的变化 如细胞的分裂能力逐渐降低 直至失去分裂能力成 为末端分化细胞 但是通过细胞核移植技术能使高等动物的体细胞核去分化 重新获得较高的发育能力 1996 年英国罗斯林研究所的 Wilmut 等利用该技术成功获得体细胞克隆羊 Dolly 多莉 这是第一例利用成年哺乳动物体细胞获得的克隆动物 因此在全世界引起轰动 这一结果也 为科学家 100 多年来孜孜以求的探索划上了一个完美的句号 即高等动物体细胞的细胞核具 有发育全能性 在以后不到 4 年的时间里 体细胞克隆山羊 牛 猪 小鼠相继问世 体细胞克隆动物的成功表明 尽管体细胞的分化程度高 细胞可塑性很低 但是以受精 卵或卵细胞为受体 通过核移植后对体细胞核的重新编程 依然能发育成一个完整的个体 也就是说 高等动物体细胞的细胞核仍然具有发育的全能性 只是可塑性很低 必须在适当 的条件下才表现出来 五 高等动物的体细胞是否具有全能性 一个还没有最后结论的话题 动物克隆的成功只能证明动物体细胞核具有发育全能性 对于成熟体细胞本身是否也具 有发育全能性尚不能完全解释 然而最近对于细胞研究的一系列新发现表明 在成熟机体的 多种组织中均存在可多向分化的全能细胞 组织干细胞 不仅刷新了人们对于细胞的传统 认识 而且也使科学家不得不重新认识高等动物体细胞的发育全能性问题 胚胎干细胞是取自胚胎内细胞团的一类具有发育全能性的细胞 能在体外长期传代培养 而不失去发育的全能性 但是人们很早也发现 在骨髓组织中也存在具有分化能力的干细胞 它们在血细胞更新 维持血细胞数量中发挥着重要作用 后来又发现在皮肤 肝脏 甚至 在人们认为不可能再生的神经等多种组织中同样发现了组织干细胞 体外研究进一步证实 骨髓间充质干细胞还可以分化成脂肪细胞 神经细胞等 神经干细胞不仅可以诱导分化神经 细胞 而且还能分化成血液细胞 肝细胞 肌细胞 以往一般认为组织干细胞是胚胎发育过程中遗留并且保存在成熟组织中的原始细胞 但 也有学者认为 从成熟细胞具有发育潜能的角度来看 认为这些细胞是成熟组织中具有较强 发育逆转潜能 即在特定条件下可恢复并表现发育阶段细胞特性的一部分体细胞可能更适宜 些 我国学者张颖清 1985 年在其全息理论中指出哺乳动物的体细胞具有发育全能性 这种 潜在的能力在某种条件下可以完全显现 基于此种观点 以及现在有关组织干细胞的发育潜 能的一系列令人惊讶的全新发现 表明组织干细胞的发育灵活性还远非目前人类所了解 也 许在未来的研究中会发现在某种特定的条件下 高等动物体细胞也具有如受精卵一样的发育 潜能 因此 高等动物的体细胞发育全能性问题可能还没有最后的定论 植物细胞全能性植物细胞全能性 用心 爱心 专心 3 基本概念基本概念 植物细胞全能性 totipotency 指植物的每个细胞都包含着该物种的全部遗传信息 从而具备发育成完整植株的遗传能力 在适宜条件下 任何一个细胞都可以发育成一个新个 体 植物细胞全能性是植物组织培养的理论基础 植物细胞全能性的成因植物细胞全能性的成因 为什么植物细胞具有全能性呢 我们知道 一个植物体的全部细胞 都是从受精卵经过有 丝分裂产生的 受精卵是一个特异性的细胞 它具有本种植物所特有的全部遗传信息 因此 植物体内的每一个体细胞也都具有和受精卵完全一样的 DNA 序链和相同的细胞质环境 当这 些细胞在植物体内的时候 由于受到所在器官和组织环境的束缚 仅仅表现一定的形态和局 部的功能 可是它们的遗传潜力并没有丧失 全部遗传信息仍然被保持在 DNA 的序链之中 一旦脱离了原来器官组织的束缚 成为游离状态 在一定的营养条件和植物激素的诱导下 细胞的全能性就能表现出来 于是就象一个受精卵那样 由单个细胞形成愈伤组织或胚状体 再进而长成一棵完整的植株 所以离体培养之所以能够成功 首先是由于植物细胞具有全能 性的缘故 植物细胞全能性的历史验证过程植物细胞全能性的历史验证过程 19021902 年 德国德国植物学家哈伯兰特哈伯兰特预言植物体的任何一个细胞 都有长成完整个体的潜在 能力 这种潜在能力就叫植物细胞的 全能性 为了证实这个预言 他用高等植物的叶肉 细胞 髓细胞 腺毛 雄蕊毛 气孔保卫细胞 表皮细胞等多种细胞放置在他自己配制的营 养物质中 人工配制的营养物 称为培养基 这些细胞在培养基上可生存相当长一段时间 但他只发现有些细胞增大 却始终没有看到细胞分裂和增殖 19341934 年 美国美国的怀特怀特用无机盐 糖类和酵母提取物配制成怀特培养基 培养番茄根尖切段 400 多天后 在切口处长出了一 团愈合伤口的新细胞 这团细胞被称为愈伤组织 法国法国的高斯雷特高斯雷特制成了一种固体培养基 使山毛柳 黑杨形成层组织增殖 最后形成了类似藻类的突起物 1946 年 中国学者罗士韦 培养菟丝子的茎尖 在试管中形成了花 以后许多科学家为证实这一论断做了不懈的努力 19581958 年 StewardSteward 等将高度分化的 胡萝卜根的韧皮部组织细胞胡萝卜根的韧皮部组织细胞放在合适的培养基上培养 发现根细胞会失去分化细胞的结构特 征 发生反复分裂 最终分化成具有根 茎 叶的完整