细胞生物学教案(完整版)

细胞生物学教案 完整版 第 1 页 共 56 页 细胞生物学教案细胞生物学教案 来自 目 录 前 言 第一章 绪论 第二章 细胞结构概观 第三章 研究方法 第四章 细胞膜 第五章 物质运输与信号传递 第六章 基质与内膜 第七章 线粒体与叶绿体 第八章 核与染色体 第九章 核糖体 第十章 细胞骨架 第十一章 细胞增殖及调控 第十二章 细胞分化 第十三章 细胞衰老与凋亡 细胞生物学教案 完整版 第 2 页 共 56 页 前前 言言 依照高等师范院校生物学教学计划 我们开设细胞生物学 一 学科本身的重要性 要最终阐明生命现象 必须在细胞水平上 细胞是生命有机体最基本的结构和功能单位 生命 寓于细胞之中 只有把各种生命活动同细胞结构相联系 才能在细胞水平上阐明各种生命现象 世界著名生物学家 Wilson 德国人 曾说过 一切生物学问题的答案最终要到细胞中去寻找 二 学科发展特点 细胞生物学涉及知识面广 内容浩繁且更新迅速 它同生物化学 遗传学形成生命科学的鼎立 三足 既是当代生命科学发展的前沿 又是生命科学赖以发展的基础 三 欲达到的目的 通过系统地学习细胞生物学 丰富细胞学知识 以适应当代人类社会知识结构发展的需求 也 是为考研做准备 本课程讲授 51 学时 实验 21 学时 共 72 学时 参考资料 1 De Robertis 细胞生物学 1965 年 第四版 1980 年 第七版 细胞和分子生物 学 2 Avers Molecular Cell Biology 1986 年 3 Alberts 细胞的分子生物学 Molecular biology of the cell 1989 年 4 Darnell 分子细胞生物学 1986 年 第一版 1990 年 第二版 Molecular Cell Biology 5 郑国錩 细胞生物学 1980 年 高教出版社 1992 年 再版 6 郝水 细胞生物学教程 1983 年 高教出版社 7 翟中和 细胞生物学基础 1987 年 北京大学出版社 8 韩贻仁 分子细胞生物学 1988 年 高等教育出版社 2000 年由科学出版社再版 9 汪堃仁等 细胞生物学 1990 年 北京师范大学出版社 10 翟中和 细胞生物学 1995 年 高等教育出版社 2000 年再版 11 郑国錩 翟中和主编 细胞生物学进展 12 翟中和主编 细胞生物学动态 从 1997 年起 1 3 卷 北师大出版社 13 徐承水等 分子细胞生物学手册 1992 中国农业大学出版社 14 徐承水等 现代细胞生物学技术 1995 中国海洋大学出版社 15 徐承水 细胞超微结构研究 2000 中国国际教育出版社 学术期刊 杂志 国外 Cell Science Nature J Cell Biol J Mol Biol 国内 中国科学 科学通报 实验生物学报 细胞生物学杂志等 细胞生物学教案 完整版 第 3 页 共 56 页 第一章第一章 绪绪 论论 教学目的 1 掌握本学科的研究对象及内容 2 了解本学科的来龙去脉 发展史及发展前景 3 掌握与本学科有关的重大事件和名词 教学重点 本学科的研究对象及内容 教学方法 讲授法 教学过程 第一节 细胞生物学研究内容与现状 一 细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科 一 细胞学 Cytology 是研究细胞的结构 功能和生活史的科学 二 细胞生物学 Cell Biology 运用近代物理学和化学的技术成就以及分子生物学的概 念与方法 从显微水平 亚显微水平和分子水平三个层次上 研究细胞的结构 功能及各种生 命活动规律 二 细胞生物学的主要研究内容 1 细胞核 染色体及基因表达 基因表达与调控是目前细胞生物学 遗传学和发育生物学在细胞 和分子水平相结合的最活跃领域 2 生物膜与细胞器的研究 膜及细胞器的结构与功能问题 膜学 3 细胞骨架体系的研究 胞质骨架 核骨架的装配调节问题和对细胞行使多种功能的重要性 4 细胞增殖及调控 控制生物生长和发育的机理是研究癌变发生和逆转的重要途径 再教育细 胞 5 细胞分化及调控 一个受精卵如何发育为完整个体的问题 细胞全能性 6 细胞衰老 凋亡及寿命问题 7 细胞的起源与进化 8 细胞工程 改造利用细胞的技术 生物技术是信息社会的四大技术之一 而细胞工程又是生物 技术的一大领域 目前已利用该技术取得了重大成就 培育新品种 单克隆抗体等 所谓 21 世纪是生物学时代 将主要体现在细胞工程方面 三 当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域 1 染色体 DNA 与蛋白质相互作用关系 2 细胞增殖 分化 凋亡的相互关系及其调控 3 细胞信号转导的研究 4 细胞结构体系的装配 第二节 细胞生物学发展简史 1 细胞学创立时期 19 世纪以及更前的时期 1665 1875 是以形态描述为主的生物科学时期 2 细胞学经典时期 20 世纪前半世纪 1875 1900 主要是实验细胞学时期 细胞生物学教案 完整版 第 4 页 共 56 页 3 实验细胞学时期 1900 1953 4 分子细胞学时期 1953 至今 总过程概括为 细胞发现 细胞学说建立 细胞学形成 细胞生物学的发展 1665 1838 1839 1892 1965 R Hooke Schleiden Schwann Hertiwig DeRobertis 一 细胞的发现 discovery of cell 二 细胞学说的建立及其意义 The cell theory 1838 年 德国植物学家施莱登 J Schleiden 关于植物细胞的工作 发表了 植物发生论 一文 Beitrage zur Phytogenesis 1839 年 德国动物学家施旺 T Shwann 关于动物细胞的工作 发表了 关于动植物的结构和 生长一致性的显微研究 一文 论证了所有动物体也是由细胞组成的 并作为一种系统地科学 理论提出了细胞学说 1 细胞是生物体的基本结构单位 单细胞生物 一个细胞就是一个个体 2 细胞是生物体最基本的代谢功能单位 动 植物的各种细胞具有共同的基本构造 基本特 性 按共同规律发育 有共同的生命过程 3 细胞只能通过细胞分裂而来 三 细胞学的诞生 细胞学的经典时期和实验细胞学时期 1 原生质理论的提出 2 关于细胞分裂的研究 3 重要细胞器的发现 4 遗传学方面的成就 四 细胞生物学的兴起 1965 年 D Robetis 将他原著的 普通细胞学 更名为 细胞生物学 第四版 率先提出 这一概念 五 分子细胞生物学 参考资料 1 庄孝惠 从胡克到细胞生物学 细胞生物学杂志 1987 2 2 王亚辉 细胞生物学的发展历史和现状 细胞生物学杂志 1986 1 3 王亚辉 细胞生物学的趋向和发展战略 大自然探索 1987 6 27 12 17 细胞生物学教案 完整版 第 5 页 共 56 页 第二章第二章 细胞基本知识概要细胞基本知识概要 教学目的 1 掌握有关细胞的几个概念 细胞 原生质 细胞器等 和几个问题 2 了解细胞的共同特征 各种化学成分在细胞中的造形等 3 真 原核细胞的一般结构特点 教学重点和难点 真 原核细胞的主要区别 讲授与讨论 第一节 细胞的基本概念 一 细胞和原生质的概念 一 细胞 细胞是由膜包围的 能进行独立繁殖的最小原生质团 是生命活动的基本单位 是生物体最基本的形态结构和功能活动单位 二 原生质 Protoplasm 指细胞内所含有的生活物质 构成细胞的生活物质 真核细 胞包括细胞膜 细胞质和细胞核 细胞质 Cytoplasm 指质膜以内核以外的原生质 它不是匀质的 其结构大体划分为两部分 一部分是有形结构 称为细胞器 Organelle 另一部分是可溶相 称细胞质基质 Cytoplasmic miatrix 细胞器 Organelle 指存在于细胞中 用光镜或电镜能够分辩出的 具有一定形态特点 并 执行特定功能的结构 细胞质基质 Gytoplasmic matrix 是细胞质的可溶相 是作为细胞器的环境而存在的 细胞核 nucleus 遗传物质的集中区域 在原核生物细胞称拟核 nucleoid 或类核区 第二节 非细胞形态的生命体 病毒 略 第三节 原核细胞与真核细胞 原核细胞 Prokaryotic cell 具有两大特点 1 遗传信息量少 仅有一个环状 DNA 2 无膜围细胞器及核膜 1 最小 最简单的细胞 支原体 mycoplasma 为何说支原体是最小的细胞 2 原核细胞的两个代表 细菌和蓝藻 细菌 bacteria bacterium 主要来自对大肠杆菌 E coli 的研究 细菌是原核细胞的典型代表 特点是 无典型的细胞核 有细胞壁 细胞质中除核糖体外无其 它细胞器 蓝藻 Blue green algae 又称蓝绿藻或蓝细菌 是绿色植物中最原始的自养类型 含有兰色素 红色素 黄色素 叶绿 素等 故不一定都是兰色 第四节 真核细胞基本知识概要 细胞生物学教案 完整版 第 6 页 共 56 页 大约在 12 16 亿年前在地球上出现 是具有典型细胞核和核膜 核仁 体积较大 结构较复杂 进化程度较高的一类细胞 一 真核细胞的基本结构体系 生物膜系统 以脂质及蛋白质成分为基础构建而成 遗传信息表达结构系统 以核酸与蛋白质为主要成分构建而成 细胞骨架系统 由特异蛋白质分子装配而成 综合原核细胞和真核细胞的特点 二者的根本区别可归纳为下面两条 第一 细胞膜系统的分化与演变 真核细胞以膜分化为基础 分化为结构更精细 功能更专一的单位 各种膜围细胞器 使细 胞内部结构与职能分工 而原核细胞无此情况 第二 遗传信息量大与遗传装置的复杂化 真核细胞的遗传信息可达上万个基因 并具重复序列 染色体功能具二倍性或多倍性 原核细 胞为单倍性 仅为一条环状 DNA 分子 细菌只有几千个基因 二 细胞的大小及其分析 原核细胞多在 1 10 或 1 5 m 细菌多在 3 4 m 支原体只有 0 1 m 动物细胞多在 10 100 m 20 30 m 15 70 m 最大的细胞要属鸵鸟卵 可达 10 cm 卵黄只有 5cm 隆鸟卵直径可达 20 cm 那么 细胞的大小是怎样决定的呢 首先 细胞的核质比与细胞大小有关 决定细胞上限 其次 细胞的相对表面积与细胞大小有关 最后 细胞内物质的交流与细胞大小有关 三 细胞形态结构与功能的关系 细胞的形态结构与功能的相关性和一致性是多数细胞的共性 四 细胞的化学成分及在原生质中的造形 膜系统 主要以脂蛋白构成 包括细胞膜 核膜 以及一系列细胞器膜 颗粒系统 由蛋白质或核蛋白组成 如存在于线粒体内膜上的基本颗粒 F 因子 亦称内膜 亚单位 inner membrane subunits 和核糖核蛋白体 分别是氧化磷酸化和合成蛋白质的场 所 纤维系统 由蛋白质和核酸组成 细胞生物学教案 完整版 第 7 页 共 56 页 第三章第三章 细胞生物学研究方法细胞生物学研究方法 研究方法和工具 教学目的 1 了解主要工具和常用方法 侧重掌握基本原理和基本应用 2 认识工具和方法与学科发展的相关性 教学重点 仪器方法的基本原理和基本应用 教学难点 电镜制样及分子杂交技术 教学方法 讲授 参观 第一节 细胞形态结构的观察方法 一 光学显微镜技术 一 普通复式光学显微镜技术 二 荧光显微镜 fluorescence microscope 三 暗视野显微镜 darkfield microscope 四 相差显微镜 phase contrast microscope 五 激光共焦点扫描显微镜 略 六 微分干涉显微镜 略 二 电子显微镜技术 一 电镜设计原理及分类 二 电镜的种类 三 透射式电子显微镜 四 光镜与电镜的主要区别 综上可见 电镜与光镜区别主要在于 1 光源不同 光镜为可见光或紫外线 电镜为电子束 2 透镜不同 光镜为玻璃 电镜为电磁透镜 3 真空 4 显示记录系统 五 扫描式电子显微镜 扫描电镜的特点 扫描电镜的基本结构 六 电镜样品制备技术 1 超薄切片技术 详见光盘 2 负染色 negative staining 技术 3 核酸大分子的制样技术 大分子铺展技术 Kleinschmidt 法 4 整装细胞电镜技术 5 电子显微镜细胞化学技术 是能过特殊的细胞化学反应 使待测物转变成某种不溶性的电子致密沉淀物 并利用电镜在超 微结构水平上对产物进行定位和半定量 主要有各种酶的定位 其次是核酸 蛋白质 脂肪 细胞生物学教案 完整版 第 8 页 共 56 页 碳水化合物等的定位 酶的化学定位技术 免疫细胞化学电镜技术 见本编第十一章 6 冰冻蚀刻技术 freeze etching 7 扫描式电镜制样技术 第二节 细胞组分的分析方法 生化分析法 一 超速离心技术分离细胞 组分 及生物大分子 一 各种离心技术 分离细胞器 生物大分子 离心方法 根据分离对象和目的不同 采用不同的离心方法 制备离心和分析离心 1 制备离心 preparative centrifuge 分离和纯化亚细胞成分和大分子 目的是制备样品 差速离心法 是最常用的方法 根据不同离心速度所产生的不同离心力 将各种亚细胞组分和 各种颗粒分离开来 密度梯度离心 区带离心法 a 速率区带离心法 蔗糖密度梯度离心 b 等密度梯度离心法 氯化铯密度梯度离心 2 分析离心 analytical centrifuge 分析和测定制剂中纯的大分子的种类和性质 如浮 力密度和分子量 生物大分子的构象变化 分析样品的纯度等 此工作必须是在制备离心的基 础上进行 二 细胞的选择性抽提 分离蛋白质 核酸大分子 三 柱层析的技术 分析蛋白质和核酸 四 电泳技术 五 色谱分析技术 色谱学 分离纯化样品 六 氨基酸分析技术 二 细胞化学技术 一 组织化学和细胞化学法 基本原理 利用某些化学物质和某些细胞成分发生化学结合 从而显示出一定的颜色 进行定 性和定位研究的方法 二 免疫细胞化学法 特异蛋白抗原的定位与定性 基本原理 此项技术是将免疫学中抗原 抗体以及补体间专一性反应结合显微或亚显微组织学 的一些研究方法的统称 是免疫学原理与光镜或电镜技术的结合 抗体的标记 抗体标记的方法很多 有铁蛋白标记法 免疫酶标记法 免疫金标记法 杂交抗体标记法 搭 桥标记法 同位素标记法 荧光标记法等 三 细胞内特异核酸序列的定位与定性 一 DNA 序列测定技术 二 核酸分子杂交技术 molecular gbridization technique 特异核酸的定性定位 概念 两条具有互补核酸顺序的单链核酸分子片断 在适当的实验条件下 通过氢键结合 形成 DNA DNA DNA RNA 或 RNA RNA 双链分子的过程 印迹杂交 blot hybridization 用已知的带有标记的特定核酸分子 或抗体 蛋白质分子 作为探针 与通过印迹被转移的核 细胞生物学教案 完整版 第 9 页 共 56 页 酸分子 或抗原 蛋白质分子 片段杂交的过程 1 Southern blotting DNA 印迹法 将分离的 DNA 片段通过毛细管作用转移到硝基纤维 素膜上 用 DNA 探针与之杂交的过程 是以发明此项技术的人名命名的 E M Southern 是 体外分析特异 DNA 序列的方法 2 RNA 印迹术 Northern blotting 3 蛋白质印迹术 Western blotting 4 Eastern blotting Western blotting 的变形 当用凝胶进行抗原抗体反应 再进行 印迹的方法 5 DNA 与蛋白质的体外吸附技术 Southwestern blotting 结合了 Western 印迹与 southern 印迹两种实验方法的特点而设计的一种检测序列特异性 DNA 结合蛋白的实验方法 翟 P51 6 原位杂交 Insitu hybridization 用已知的带有标记的特定核酸分子作为探针 来测 定与之成互补关系的染色体 DNA 区段的位置 四 电镜放射自显影技术 原理 这是一种利用放射性同位素作为标记物对细胞化学物质进行超显微结构的定位 定性或定 量的实验技术 五 定量细胞化学分析技术 一 显微分光光度测定技术 第三节 细胞培养 细胞工程与显微操作技术 一 细胞培养 一 动物细胞培养 二 植物细胞的培养 包括单倍体细胞的培养和原生质体培养 全能性 指生物体的每一生活细胞 处于适当条件下 都具有进行独立生长发育 并形成 一个完整生物个体的能力 1 单倍体细胞的培养 2 原生质体培养 3 植物细胞杂交 融合 三 突变株和非细胞体系在细胞生物学研究中的应用 二 细胞工程 概念 应用细胞生物学和分子生物学的理论 方法和技术 按人们的预定设计蓝图有计划的保存 改变和创造细胞遗传物质 以产生新的物种和品系 或大规模培养组织细胞以获得生物产品 该技术在细胞和亚细胞水平上开辟了基因重组的新途径 不需分离 提纯 剪切 拼接等基因 操作 只需将遗传物质直接转入受体细胞 就可形成杂交细胞 主要技术领域 细胞 组织 器官 培养 in vivo 在体 活体 生物体内 in vitro 离体 生物体外 细胞融合 体细胞杂交 细胞并合 细胞拆合 细胞质工程 细胞器移植 染色体 组 工程 繁殖生物学技术 胚胎冷冻技术 试管婴儿 生物复制 胚胎移植 发育工程 胚胎工程 胚 胎分割技术 胚胎融合技术 嵌合体 组分移植技术 将细胞的组分 核 质 染色体 甚至基因 直接移植到另一个细胞中去的技术 细胞生物学教案 完整版 第 10 页 共 56 页 第四章第四章 细胞膜与细胞表面细胞膜与细胞表面 教学目的 1 掌握质膜的分子模型 2 了解流动镶嵌模型的主要特点 3 掌握细胞连接的方式和特点 教学重点 流动镶嵌模型结构要点 教学难点 细胞连接的超微结构 教学方法 讲授 讨论 第一节 细胞膜与细胞表面的特化结构 一 细胞膜的结构模型 细胞膜 Cell membrane 指围绕在细胞最外层 由脂类和蛋白质组成的薄膜 是所有细胞共 有的包被 原生质 细胞质 的一层膜 又有原生质膜 Plasmalemma 之称 通常简称质膜 Plasma membrane 1 双分子片层模型 bimolecular leaflet model 这一模型是 Danielli 酵母 sgs1 突变体寿 命明显短于野生型 平均 9 5 代 24 5 代 wrn 突变引发早老症 六 发育程序与衰老 七 线粒体 DNA 与衰老 Sen DNA 80 年代 mtDNA 突变积累与细胞衰老有关 八 衰老因子积累说 亦称 蛋白质合成差错成灾说 Megbegeeb 1962 orgel 1973 提出 认为有缺陷的酶 干扰复制 转录 翻译等水平 错 误积累 直至成灾 九 基因调节 Smith 假说 衰老细胞 年轻细胞 异质双核细胞 年轻细胞核 DNA 合成受抑制 衰老细胞 Hela 细胞 异核体 衰老细胞被诱导合成 DNA 说明 1 衰老细胞产生了 DNA 合成抑制剂 穿过胞质 影响正常年轻细胞核中 DNA 合成 2Hela 细胞则不受这种抑制剂的影响 相反 它们产生 DNA 合成起始因子 并诱导衰老细胞 核的 DNA 合成 大脑的衰老中心 近年来 Franks Finch 等 提出在大脑存在一个 衰老控制中心 这就 是神经内分泌轴 下丘脑 垂体 内分泌系统 调控机体各种生理功能 六 细胞死亡 细胞死亡是细胞衰老的结果 是细胞生命现象的终止 包括急性死亡 细胞坏死 和程序化死 亡 细胞凋亡 细胞死亡最显著的现象 是原生质的凝固 事实上细胞死亡是一个渐进过程 要决定一个细胞 何时已死亡是较因难的 除非用固定液等人为因素瞬间使其死亡 细胞生物学教案 完整版 第 53 页 共 56 页 那么 怎样鉴定一个细胞是否死亡了呢 通常采用活体染色法来鉴定 如用中性红染色时 生 活细胞只有液泡系染成红色 如果染料扩散 细胞质和细胞核都染成红色 则标志这个细胞已 死亡 七 关于人类的衰老和寿命问题 人类寿命有无极限 极限是多少 抗衰老 求长寿 古往今来 人之常情 时至今日 更为人 们所关注 研究表明 1 哺乳动物自然寿命为生长发育期的 5 7 倍 借此推论 人类完成生长发育约在 20 22 周岁 自然寿命应是 100 150 岁 2 哺乳动物的自然寿命为性成熟的 8 10 倍 3 海弗里克 Hayflick 人体细胞可进行 50 次左右有丝分裂 每次细胞周期为 2 4 年 这样推论 人的寿命应在 120 岁左右 1 遗传与人类寿命 先天性 父辈主宰 父 母享有高寿 其子女往往也是高寿者 2 寿命与性别有关 人寿保险公司统计说明 性动物 性动物 女人 男人 为什么 众 说纷纭 3 环境与人类寿命 后天因素多样错综复杂 体魄 环境 心理 社会 营养 疾病等 其中 营养及体力活动较为重要 4 职业与人类寿命 职业作为一种重要的社会因素 对人类寿命有一定的影响 日本统计 从 事管理工作人员 平均寿命最长 依次为国家机关工作人员 专业技术人员 商业工作人员 农业工作人员 一般生产工人 体力劳动者 矿工 总得说来 近 20 年来 细胞衰老的研究取得了长足的进步 但离开真正揭示细胞衰老的本质 还要走很长的路 一旦揭开了细胞衰老的秘密 那么延缓衰老 延长寿命将成为可能 但辩证 唯物主义告诉我们 真正的长生不老是不可能的 我们研究了解细胞衰老死亡规律 目的并不是为了避免死亡 而是要延缓细胞衰老的到来 我们讴歌生命 也不必诅咒死亡 有生必有死 无死亦无生 我们不赞成死亡 但长生不死是 进化和发展的敌人 但愿我们每个人都能较长时间生活在这个美好的世界 为人类的进步与文 明做更多的贡献 第二节 细胞凋亡 Apoptosis 一 细胞凋亡的概念及其生物学意义 概念 细胞凋亡是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程 所以也常常被称为细胞编程 死亡 programmed cell death PCD 凋亡细胞将被吞噬细胞吞噬 这一假说是基于 Hayflick 界限提出的 1961 年 Hayflick 根据人胚胎细胞的传代培养实验提出 指细胞在发育的一定阶段出现正常的自然死亡 它与细胞的病理死亡有根本的区别 生物学意义 细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行 自稳平衡的保持以及抵御外界各 种因素的干扰方面都起着非常关键的作用 例如 蝌蚪尾的消失 骨髓和肠的细胞凋亡 脊椎 动物的神经系统的发育 发育过程中手和足的成形过程 二 细胞凋亡的形态学和生物化学特征 一 细胞凋亡与坏死 necrosis 二者的主要区别是 细胞凋亡过程中 细胞质膜反折 包裹断裂的染色质片段或细胞器 然后 逐渐分离 形成众多的凋亡小体 apoptotic bodies 凋亡小体则为邻近的细胞所吞噬 整 个过程中 细胞质膜的整合性保持良好 死亡细胞的内容物不会逸散到胞外环境中去 因而不 引发炎症反应 相反 在细胞坏死时 细胞质膜发生渗漏 细胞内容物 包括膨大和破碎的细 胞器以及染色质片段 释放到胞外 导致炎症反应 二 细胞凋亡的形态学特征 细胞生物学教案 完整版 第 54 页 共 56 页 1 凋亡的起始 细胞表面的特化结构如微绒毛消失 细胞间接触的消失 但细胞膜依然完整 线粒体大体完整 但核糖体逐渐从内质网上脱离 内质网囊腔膨胀 并逐渐与质膜融合 染色 质固缩 形成新月形帽状结构等形态 沿着核膜分布 2 凋亡小体的形成 核染色质断裂为大小不等的片段 与某些细胞器如线粒体一起聚集 为反 折的细胞质膜所包围 细胞表面产生了许多泡状或芽状突起 逐渐形成单个的凋亡小体 3 凋亡小体逐渐为邻近的细胞吞噬并消化 三 细胞凋亡的生化特征 1 细胞凋亡的主要特征是形成大小为 180 200bp 特征性的 DNA ladders 2 凋亡细胞组织转谷氨酰胺酶 tTGtissue Transglutaminase 积累并达到较高水平 四 诱导细胞凋亡的因子 1 物理性因子 包括射线 紫外线 射线等 较温和的温度刺激 如热激 冷激 等 2 化学及生物因子 包括活性氧基团和分子 DNA 和蛋白质合成的抑制剂 激素 细胞生长因 子 肿瘤坏死因子 TNF 抗 Fas Apo 1 CD95 抗体等 五 细胞凋亡的检测 形态学观测 染色法 透射和扫描电镜观察 DNA 电泳 DNA 片段就呈现出梯状条带 TUNE