高中生物《细胞质》素材1 浙教版必修1

1 细胞质教学素材细胞质教学素材 1 1 细胞生物学的主要研究方法 细胞生物学的主要研究方法 细胞生物学研究方法是细胞生物学不断向前发展的重要推动力量 细胞形态结构的观 察方法有 普通复式显微镜技术是光镜下观察细胞结构的基础 荧光显微镜技术与现代图 像处理技术相结合在蛋白质与核酸等生物大分子的定性与定位方面发挥了重要作用 活体 细胞则可以用相差显微镜及微分干涉显微镜观察 录像增差显微镜技术在一定程度上可以 填补光镜与电镜之间分辨率上的间隙 超薄切片技术是观察细胞超微结构的基础 根据观 察的需要还可以采取一些特殊的样品制备方法 扫描电镜技术则是观察细胞表面形貌的有 力工具 扫描隧道显微镜技术在纳米生物学的研究领域具有独特的优越性 细胞组分的分 离与纯化可以用超速离心等技术 成分分析与细胞结构观察的结合便产生了细胞化学技术 免疫荧光技术 免疫电镜技术 原位杂交技术等 同位素标记技术结合放射自显影可以研 究多种生物大分子 在细胞内的动态变化 细胞培养技术是生命科学的研究基础 也是当今细胞工程乃至基因工程的应用基础 目前基于体外细胞培养 特别是干细胞的培养与定向分化的诱导技术的发展 人们已有可 能在体外构建组织甚至器官 并由此建立了组织工程 同时在细胞治疗及其与基因治疗相 结合的应用中也显示出诱人的前景 目前该技术已成功地应用于皮肤移植和骨髓干细胞的 移植 当今生物学与各学科之间的交叉性较强 特别是在研究方法上 其他实验技术 如基 因操作技术 各种生物化学技术 生理学技术 微生物学技术和遗传学技术等也常应用于 细胞生物学 特别是在细胞分子生物学的研究中 更需各种技术的巧妙结合 2 2 关于线粒体和叶绿体的起源 关于线粒体和叶绿体的起源 内共生起源学说和非共生起源学说内共生起源学说和非共生起源学说 1 内共生起源学说 1970 年 Margulis 在分析了大量资料的基础上提出了一种设想 认为真核细胞的祖先 是一种体积巨大的 不需氧的 具有吞噬能力的细胞 能将吞噬所得的糖类进行酵解取得 能量 而线粒体的祖先 原线粒体则是一种革兰氏阴性菌 含有进行三羧酸循环所需的 酶系和电子传递链 故它可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解 获得比酵解更多的 能量 当这种细菌被原始真核细胞吞噬后 即与宿主细胞间形成互利的共生关系 原始真 核细胞利用这种细菌 原线粒体 充分供给能量 而原线粒体从宿主细胞获得更多的原料 与此类似 叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌 eyanobacteria 即蓝藻 它被原始真核细 胞摄入胞内 在共生关系中 蓝藻为宿主细胞完成光合作用 而宿主细胞为其提供营养条 件 在漫长的进 化过程中 这种细菌和蓝藻逐渐失去了原有的一些特征 关闭 丢失或 向核内转移了一些基因 它们分别逐渐演化为现在细胞内的线粒体和叶绿体 至今线粒体 和叶绿体还保留有它们祖先的一些基本特征和痕迹 其主要依据如下 线粒体和叶绿体 的基因组在大小 形态和结构方面与细菌的相似 线粒体和叶绿体有自己完整的蛋白质 合成系统 能独立合成蛋白质 蛋白质合成机制有很多类似细菌之处 而不同于真核生物 线粒体和叶绿体的两层被膜有不同的进化来源 外膜与细胞的内膜系统相似 可与内质 网和高尔基体膜沟通 内膜与细菌膜相似 线粒体和叶绿体能以分裂的方式进行繁殖 这与细菌的繁殖方式相同 线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存 说明线粒体和叶 绿体的自主性与共生性的特征 2 非共生起源学说 该学说的支持者提出一种线粒体和叶绿体起源的设想 认为真核细胞的前身是一个进 化上比较高等的好氧细菌 它比典型的原核细胞大 这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜 2 表面 开始是通过细菌细胞膜的内陷 扩张和分化 后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形 根据 1974 年 Uzzell 等人的观点 在进化的最初阶段 原核细胞的基因组进行复制并不伴 有细胞分裂 然后基因组附近的质膜内陷形成双层膜 分别将基因组包围在这些双层膜的 结构中 从而形成了原始的线粒体 叶绿体和细胞核等细胞器 后来在进化过程中进一步 发生了分化 如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因 细胞核的基因组则有了高度发展 质体发展了光合作用功能 线粒体则演变为专具呼吸功能的细胞器 于是逐渐形成了现在 的真核细胞 这一学说解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程 这也正是内共生学说所不 能解释的问题 而且 质膜内陷 基因组扩大与丢失 在细胞中是完全可能发生的 因此 这一学说得到了一些学者的支持 但是 这一学说的实验证据不多 同时也无法解释为何 线粒体 叶绿体与细菌在 DNA 分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 对线粒体 和叶绿体的 DNA 酶 RNA 酶和核糖体的来源也很难解释 真核细胞的细胞核能否起源于细 菌的核区 矛盾之多 差异之大 均难以解释 总之 从目前看 对这两个学说尚有争议 各有其实验证据和支持者 因此关于线粒 体和叶绿体的起源 有待今后进一步探讨和研究 3 3 线粒体 线粒体 1890 年 德国生物学家 Altmann 首先在光学显微镜下观察到动物细胞内存在着一种颗 粒状的结构 命名为生命小体 bioblast 1897 年 Benda 重复了以上实验 并将之命名为 线粒体 mitochondrion mito 源于希腊文 mito 线 chondrion 颗粒 1904 年 Meves 在植物细胞中也发现了线粒体 从而确认线粒体是普遍存在于真核生物中的一种重要细胞 器 1900 年 Michaelis 用詹纳斯绿 B Janus green B 对线粒体进行活体染色 并证实了线 粒体可进行氧化还原反应 1912 年 Kingsbury 第一个提出线粒体是细胞内氧化还原的场所 1913 年 Engelhardt 证明磷酸化和氧的消耗偶联在一起 1943 1953 年 Kennedy 和 Lehninger 进一步证明 柠檬酸循环 氧化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内 其后 Lehninger 又发现氧化磷酸化需要电子传递 1952 1953 年 Palade 和 Sjostrand 各自利 用电镜技术观察到线粒体的精细结构 1963 1964 年又确定线粒体内有 DNA 存在 从而在 分子水平上对线粒体的结构和功能有了较全面而深入的认识 细胞的呼吸作用主要是在线粒体内进行的 线粒体的内部结构 在光学显微镜下不能 分辨 只有在电子显微镜下才能看清楚 线粒体由内外两层膜组成 外膜即界限膜 使线 粒体与周围的细胞质分开 是各种分子和离子进入线粒体内部的障壁 内膜的不同部位向 线粒体的中心腔折叠 形成嵴 这样就大大增加了酶分子附着的表面 并且把酶分子密集 地包在线粒体里 内膜和外膜在化学成分和物理特性上都有显著的差异 例如 它们在蛋 白质的含量 特别是在类脂的分布上是很不相同的 外膜比内膜的磷脂含量要高 2 3 倍 外膜的通透性也比内膜高得多 外膜的通透性高 为线粒体与周围细胞质之间进行充分的 物质交换提供了条件 内膜的通透性差 可以使催化三羧酸循环的复杂酶系统保留在内膜 的间隔中 保证呼吸作用的进行 线粒体膜上还具有小孔 这样 呼吸作用所产生的 ATP 可以更容易地向线粒体外面扩散 线粒体既然是细胞进行呼吸作用的主要场所 那么有关催化三羧酸循环 氨基酸代谢 脂肪酸分解 电子传递 能量转换 DNA 复制和 RNA 合成等过程所需要的 100 多种酶和辅 酶 都分布在线粒体的外膜 膜内空间 内膜和基质中 这些酶和辅酶的主要功能是参加 三羧酸循环中的氧化反应 电子传递和能量转换 4 4 内质网 内质网 粗面型内质网又叫做颗粒型内质网 常见于蛋白质合成旺盛的细胞中 粗面型内质网 大多为扁平的囊 少数为球形或管泡状的囊 在靠近核的部分 囊泡可以与核的外膜连接 3 粗面型内质网的表面所附着的核糖体 也叫核糖核蛋白体 是合成蛋白质的场所 新合成的 蛋白质就进入内质网的囊腔内 粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通道 又是核糖 体附着的支架 滑面型内质网又称为非颗粒性内质网 滑面型内质网的囊壁表面光滑 没有核糖体附 着 滑面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊 有时小管排列得非常紧密 以同心 圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围 因此 滑面型内质网在切面中所看到的形态 与 粗面型内质网有明显的不同 滑面型内质网与蛋白质的合成无关 可是它的功能却更为复杂 它可能参与糖元和脂 类的合成 固醇类激素的合成以及具有分泌等功能 在胃组织的某些细胞的滑面型内质网 上曾发现有 C1 的积累 这说明它与 HCl 的分泌有关 在小肠上皮细胞中 可以观察到它 与运输脂肪有关 在心肌细胞和骨胳肌细胞内的滑面型内质网 可能与传导兴奋的作用有 关 在平滑肌细胞内 却发现它与 Ca2 的摄取和释放有关 5 5 核糖体 核糖体 核糖体是由核糖体的核糖核酸 符号为 rRNA 和蛋白质构成的椭圆形的粒状小体 其中 rRNA 和蛋白质的比例为 1 1 蛋白质分子基本上排列于核糖体的表面上 rRNA 分子被包 围于中央 细胞内有的核糖体附着于内质网的外面 称为固着核糖体 即形成上面所谈到 的粗面型内质网 有的不附着于内质网上 称为游离核糖体 常见于未分化的细胞中 附 着于内质网上的核糖体 附着的情况也不相同 在某些细胞中 核糖体均匀地附着于细胞 质中某一部分的内质网上 有的却集中地附着于细胞质中某一部分的内质网上 核糖体是细胞内合成蛋白质的场所 现在已知 附着于内质网上的核糖体所合成的蛋 白质 与游离于细胞基质中的核糖体所合成的蛋白质有所不同 附着于内质网上的核糖体 主要是合成某些专供输送到细胞外面的分泌物质 如抗体 酶原或蛋白质类的激素等 游 离核糖体所合成的蛋白质 多半是分布在细胞基质中或供细胞本身生长所需要的蛋白质分 子 包括酶分子 此外还合成某些特殊蛋白质 如红细胞中的血红蛋白等 因此 在分裂 活动旺盛的细胞中 游离核糖体的数目就比较多 而且分布比较均匀 这一点已被用来作 为辨认肿瘤细胞的标志之一 不管是附着的核糖体或是游离的核糖体 在进行蛋白质合成的过程中 常常是几个核 糖体聚集在一起进行活动 这是由于信使核糖核酸 mRNA 把它们连串在一起 这样的一个 功能单位的聚合体称为多聚核糖体 6 6 高尔基体 高尔基体 高尔基体位于细胞核附近的细胞质中 它的形状一般呈网状 在不同的生理情况下 可以转变为颗粒状 杆状或其他形状 在电镜下 高尔基体是一些紧密地重叠在一起的囊 状结构 有些膜紧密地折叠成片层状的扁平囊 有些扁平囊的末端扩大成大小不等的泡状 或囊泡状结构 在有的电镜照片上 可以看到这些膜是与内质网相连通的 还可以观察到若干迹象 表明这些小囊泡可以连接于扁平囊 而成为扁平囊的一部分 扁平囊也可以在其末端部分 脱落 而形成小囊泡 另外 扁平囊也可以在囊腔中积累物质 逐渐膨大而形成大囊泡 可见 组成高尔基体的小囊泡 层状扁平囊和大囊泡三部分并不是固定的结构 而是相互有关系 的 它们是高尔基体功能活动不同阶段的形态表现 高尔基体在细胞内的位置和分布情况 与它在不同细胞内的功能有关 高尔基体的大 小和在细胞内的数量 因细胞的类别和生理状况不同而有不同 高尔基体的主要功能有三方面 一是与分泌有关 早期根据光镜的观察 已有人提出 高尔基体与细胞的分泌活动有关 近年来 运用电镜 细胞化学及放射自显影技术更进一 4 步证实和发展了这个观点 高尔基体在分泌活动中所起的作用 主要是将粗面型内质网运 来的蛋白质类的物质 起着加工 浓缩 储存和运输的作用 最后形成分泌泡 当形成的 分泌泡自高尔基体囊泡上断离时 分泌泡膜上带有高尔基体囊膜所含有的酶 还能不断起 作用 促使分泌颗粒不断浓缩 成熟 最后排出细胞外 最典型的 如胰外分泌细胞中所 形成的酶原颗粒 放射自显影技术证明 高尔基体自身还能合成某些物质 如多糖类 它 还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白和脂蛋白的形式 在某些细胞 如肝细胞 高尔基体 还与脂蛋白的合成 分泌有关 二是与溶酶体的形成有关 现在一般都认为初级溶酶体的 形成过程与分泌颗粒的形成类似 也起自高尔基体囊泡 初级溶酶体与分泌颗粒 主要指一 些酶原颗粒 从本质上看具有同一性 因为溶酶体含多种酶 主要是各种水解酶 是蛋白 质 与酶原颗粒一样 也参与分解代谢物的作用 不同处在于 酶原颗粒是排出细胞外发 挥作用 而溶酶体内的酶类主要在细胞内起作用 三是高尔基体还有其他功能 如在某些 原生动物中 高尔基体与调节细胞的液体平衡有关系 7 7 溶酶体 溶酶体 溶酶体的基本功能是对生物大分子的强烈的消化作用 这对于维持细胞的正常代谢及 防御微生物的侵染都有重要的意义 溶酶体能清除无用的生物大分子 衰老的细胞器及衰 老损伤和死亡的细胞 防御功能是某些细胞特有的功能 它可以识别并吞噬入侵的病毒或 细菌 在溶酶体的作用下将其杀死并进一步降解 作为细胞内的消化 器官 为细胞提供 营养 如降解内吞的血清脂蛋白 获得胆固醇等营养成分 在分泌腺细胞中溶酶体常常含 有摄入的分泌颗粒 可能参与分泌功能的调节 8 8 中心粒 中心粒 用电子显微镜观察 可以看到中心粒是一个中空的短柱状小体 长约 0 3 0 7 微米 直径约 0 15 一 O 25 微米 每个中心粒由 9 组纵行的微管组成 排列成环状结构 每一组 微管由 A B C 三条微管并列而成 是一个三联体 A 管排列在最里面 靠近中柱轴 C 管 排列在最外面 每条微管的直径为 20 25 纳米 它的化学成分主要是微管蛋白 动物细胞中心粒主要有以下几方面的功能 1 中心粒是微管的组织中心 中心粒的自 发活动 可以使细胞质内存在的微管蛋白亚单位有条理地聚合起来 形成微管结构 2 中 心粒与纺锤体的形成也有密切的关系