动物学-3.4.5.真体腔不分节的动物

3.4.5 真体腔不分节的动物 -软体动物门 (Mollusca),软体动物是动物界除节肢动物以外最大的一门，现存的染体动物有约12万种，有河蚌、田螺、蜗牛、乌贼、章鱼等。本门动物广泛分布于海洋、淡水和湿地。可食用、做工艺品等。,重要的真体腔动物，属于原口动物，出现了所有的器官系统，且都很发达。个体发育中有担轮幼虫等特征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征。因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类”。,3.4.5.1 软体动物门进化地位,身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔； 身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分，通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳； 排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官； 间接发育的软体动物具有担轮幼虫期。,3.4.5.2 软体动物门生物学特征,身体的基本划分贝壳消化系统呼吸系统循环系统排泄系统神经系统生殖系统和发育,3.4.5.3 软体动物门身体结构,身体的基本划分,身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏团。背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜。 由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。,头部位于身体前端，具摄食和感觉器官运动敏捷的种类：头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官。如田螺、乌贼、蜗牛。行动迟缓的种类：头部不发达，如石鳖。穴居或固着生活的种类：头部已消失，如蚌类、牡蛎等。,石鳖,足位于身体腹面的肌肉质运动器官，但形态变化甚大： 游泳生活的种类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕；如头足类，乌贼、章鱼。匍匐爬行的种类，足形广阔，适于基质上爬行；如鲍、蜗牛等，足呈块状； 穴居或埋栖生活的种类：足形斧状或柱状，适于底质上潜掘栖居；如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状； 附着生活的种类，足部具足丝腺，能分泌足丝；如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝； 营固着生活者，足完全退化。如牡蛎成体。,内脏团一般位于足的背面 消化、生殖等内脏器官都在内脏团里,外套膜 (mantle) 是身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。外套腔 (mantle cavity)：外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内。所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。,外套膜结构图,外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。,水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动。,陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。,贝壳,外套膜的表皮能分泌贝壳，其形态随种类而异腹足类：螺旋形双壳纲：两瓣掘足类：筒状多板类：8块贝壳作覆瓦状排列头足类：少数在体外（鹦鹉螺），多数已被包入体内，形成所谓海螵蛸（乌贼、鱿鱼），或完全退化（船蛸）功能保护器官。足部和头部有肌肉与贝壳相连，活动时，头、足伸出壳外，危险时缩入壳内,贝壳外形结构图,贝壳成分碳酸钙（占95%）、贝壳素（少量）贝壳构造角质层：由贝壳素构成，薄而透明，有各种色泽。保护钙质不被碳酸溶解棱柱层：厚，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石构造珍珠层：片状的碳酸钙构成，晶体呈文石结构，有珍珠光泽,珍珠的形成 当外套膜受到微小砂粒等异物侵入刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠层，层复一层的将核包住，逐渐形成珍珠。,消化系统,由口、口腔、胃、肠、肛门构成口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌(radula)。颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。,蜗牛齿舌图,胃胃盾：几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板晶杆：多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊，内有一胶质棒状结构的晶杆。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化肝脏、胰脏肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏,纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构,肛门通常位于外套腔出水口附近，双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。 软体动物食性复杂 肉食性、植食性、滤食和沉积取食。,软体动物腹足纲扭转图(C.P.Hickman, 1995),呼吸系统,水生种类：鳃呼吸栉鳃丝鳃瓣鳃鳃是外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。鳃丝上长有纤毛并有几丁质的结构支持水流通过外套膜内壁和鳃丝上面纤毛的打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血流的方向相反。可以有效的进行气体交换,栉鳃的原始结构图,鳃成对或为单个，数目不一。有的种类本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃。陆生种类均无鳃，其外套腔内部一定区域的微细血管密集成网，形成肺，可直接摄取空气中的氧。,软体动物肺螺亚纲内部结构图,瓣鳃纲循环系统呼吸系统关系图,循环系统,大多数动物为开管式循环，与不活泼的生活方式适应；少数动物为闭管式，与活泼的生活方式适应。开管式循环系统：血液不始终在血管中流动，要流出血管，这样的循环叫开管式循环。基本形式为：心脏 动脉 血窦 静脉 心脏；闭管式循环系统：基本形式为：心脏动脉微血管静脉心脏。开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。,循环系统的结构心脏：在围心腔内心室：1个，壁厚，能搏动，为循环动力心耳：1个或成对，有瓣膜防止血液倒流血管：动脉、静脉血窦：是初生体腔存在于各组织器官的间隙血液：无色，少数显红色或青色血液循环的方向,排泄器官,由中胚层和外胚层共同发生形成的。肾脏：包括肾口、腺体部、膀胱部和肾孔四部分，基本结构为管状肾口：肾脏一端开口于围心腔（即真体腔）称肾口（内肾孔），肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物；,肾脏腺体部：位于肾口之后，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏；肾脏的膨大部：膀胱肾孔：排出代谢废物,围心腔腺位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。,神经系统,原始类：围食道神经环、足神经索、侧神经索；,典型种类：典型的软体动物的中枢神经系统包括4个神经节和节间神经索。 脑神经节 发出神经连接头部的感觉器官； 足神经节 发出神经通向足部； 侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃； 脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。,高等种类：头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围无脊椎动物中最高级的神经系统，也是唯一的。,感官：眼 、触角、平衡囊。,生殖与发育,多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。 生殖：生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔；腹足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。 生殖方式有卵生(oviparous)、卵胎生(ovovivipa-rous)等多种形式 卵生 受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。 卵胎生 少数种类，如多板类的Middendoffa corrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖(Lorica)中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺(Littorina)、蛇螺(Vermetus)、黑螺(Melania)、海蜗牛(Janthina)等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。,头足类和部分腹足类需经过交尾(coition)雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套腔中受精,乌贼交配图 (C.Starr, 1992),章鱼交配图(C.P.Hickman, 1995),发育软体动物除头足类是不完全卵裂盘裂外，多数是完全卵裂，与扁形、环节动物相似。头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫(veliger larva)阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。河蚌：钩介幼虫。,目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种，此外还发现了3.5万种化石 动物界中仅次于节肢动物的第2大类群。根据身体构造的不同，将软体动物分为7个纲：单板纲、无板纲、多板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲。,软体动物分纲图演化、相对丰度,3.4.5.4 软体动物门 分纲,单板纲(monoplacophora),长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过它们的化石。直到1952年丹麦“海神号” 调查船在太平洋哥斯达黎加西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本，名为新蝶贝(Neopilina)。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底发现了7种。单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很多器官有重复排列的现象。外套沟中有56对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具1对心室，2对心耳，6对肾。体背有1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。目前对其了解不多，尚待进一步深入。,单板纲种类 Neopilina（活体长度3mm3cm）(C.P.Hickman，1995),多板纲(Polyplacophora),全部海洋生活；头部不明显；身体扁平，卵圆形，背面有8个覆瓦状排列的贝壳，大多体长212cm；足块状，雌雄异体。一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育过程仅有担轮幼虫期。 现存600多种，化石350种。潮间带常见的各种石鳖。,软体动物多板纲石鳖(Tonicella lineata)(R.Harbo，1995),无板纲(Aplacophora),为软体动物中的原始类型。全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约5cm，穴居或爬行。无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成。多数雌雄同体。种类不多，约250种，分布于低潮线以下至数百米深海。如我国南海的龙女簪(Proneomenia)。,腹足纲(Gastropoda),贝壳1个，呈螺旋状，故又名单壳纲(Univalvia)，或“螺类”。广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中种类最多的一个纲。头部明显，身体左右不对称，神经扭转成“8”字形，有些种类有反扭转现象；足块状，多具螺旋形外壳；雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。已经记录75000种现存种类和15000种化石种类。,蜗牛,前鳃亚纲 (Prosobranchia),海洋、淡水、陆生。 通常具外壳，壳常有厣板，侧脏神经索交叉成“8”字形；本鳃简单，位于心室的前方。 如鲍(Haliotis)、马蹄螺、笠贝、骨螺、钉螺、圆田螺(Cipangopaludina)、东风螺(Babylonia)等。,软体动物腹足纲前鳃亚纲类群图（彼得.丹斯，1998）,后鳃亚纲(Opisthobranchia),全部海洋生活。 一般侧脏神经索不交叉为“8”字形；贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。 如泥螺、海兔、石磺海牛等。,软体动物后鳃亚纲类群图(1. C.Starr，1992；2. N.Campbell，1997；3. C.P.Hickman；4、5. C.P.Hickman，1995),肺螺亚纲 (Pulmonata),多栖于陆地或淡水。有壳或消失；无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”）；头部发达，触角1一2对，眼生于触角基部（基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类）。如椎实螺(Lymnaea)、大蜗牛(Helix)等。,软体动物腹足纲肺螺亚纲蜗牛(柄眼类)(N.Campbell,1997),椎实螺,钉螺,圆田螺,身体侧扁、左右对称，体表具2片贝壳，故又名“双壳纲”(Bivalvia)；头部退化以至消失，又名“无头类”(Acephala)；足部发达呈斧状，又称“斧足类”(Pelecypoda)。,瓣鳃纲(Lamellibranchia),瓣鳃纲循环系统呼吸系统关系图,鳃呈瓣状，1一2对；神经系统较简单，有脑、脏、足三对神经节及相连的神经索；心脏具1心室2心耳，位于围心腔中；肾1对，一端开口于围心腔，另一端与外套腔相通。多数雌雄异体，少数雌雄同体。发育经历担轮幼虫和面盘幼虫期。 大部海产，少数淡水产，已知的种类达30000种左右。,瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居；有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活；有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变生活地点；有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度；由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、有机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。,根据贝壳铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造等，瓣鳃纲分为三目： 列齿目 铰合齿多，排成一列或二列，闭壳肌二个。主要种类有蚶科的泥蚶、毛蚶、魁蚶等。,软体动物列齿目种类图（彼得.丹斯，1998）,河蚌的生活史,异柱目铰合齿退化或没有，前闭壳肌小或完全没有。常见种类如：紫贻贝、马氏珠母贝、栉孔扇贝、长牡蛎等。,真瓣鳃目铰合齿少或无，二个闭壳肌近相等，每鳃反折为两片鳃瓣，鳃丝间有血管相通。如产于淡水的三角帆蚌，海产的文蛤、缢蛏、鳞砗磲等。,掘足纲(Scaphopoda),贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，故又名管壳类(Siphonoconchae)。 足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。 海产，多在泥沙中穴居，约350种左右。常见种类：有大角贝(Dentalium vernedei)、胶州湾角贝(D.kiaochowwanense)等。,软体动物掘足纲种类图,软体动物掘足纲类群图,头足纲(Cephalopoda),头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头足类。化石种类超过9000种，现生种类约650种左右。 全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、快速、定期的洄游。除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳；神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层形成的软骨匣