第七章_卵裂PPT课件

卵裂期是指受精卵快速有丝分裂增加细胞数目 并产生由较小的细胞构成的囊胚 blastula 的过程 卵裂的主要特点包括 分裂周期短 几何级数增加细胞数目分裂球的体积下降 但核质比渐大 但胚胎的总体积不变 早期卵裂只有S期和M期 随发育卵裂的速度渐慢 卵裂期合子基因大多处于休眠状态 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化 第七章卵裂 cleavage 第一节胚胎的卵裂方式 从受精卵分裂到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段 此阶段主要有以下重要变化通过快速有丝分裂 发育由单细胞进入多细胞状态 细胞间的联系由此建立在早期的细胞增殖中 通过细胞质的不均等分配 出现了胚胎细胞的早期定向分化在雌核 雄核融合前以及早期细胞分裂阶段 胚胎发育信息的获得来自于储备的母体基因表达产物 伴随细胞分裂和囊胚的发育 合子基因库启用 子代 自主性 的发育开始 一 卵裂的类型 1 卵裂的方式经线裂 meridionalcleavage 指卵裂面与A V轴平行的卵裂方式 纬线裂 equatorialcleavage 指卵裂面与A V轴垂直的卵裂方式 2 影响卵裂方式的因子卵黄含量 少黄卵 间黄卵 中黄卵 端黄卵 和分布 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 卵裂球完全分开 少黄卵的卵裂方式 卵裂球不完全分开 仅胞质集中处产生分裂沟 多黄卵的卵裂方式 3 卵裂类型 卵裂球排列方式不同 辐射型全卵裂 海鞘 经 经 纬 经 8次分裂后产生的256细胞柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚 海胆 第四次分裂将开始不均等分裂 第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚 seenextslide 植物极的micromeres是生骨中胚层命运 具有起动原肠作用 诱导第二胚轴的活性 海胆早期囊胚的细胞体积一致 其后长出纤毛 使囊胚可在受精膜内转动 同时也因细胞的增殖 细胞变窄 囊胚腔形成的2种可能机制 a 卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中 导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分 腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生 b 细胞与受精膜内的透明层紧密粘接 使细胞不能向腔内增生 囊胚的孵化 由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜 蛙类 卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢 第三次纬裂发生不均等分裂 两个第五次纬裂速度不同 植物极半球分裂的速度始终较慢 所以囊胚的植物极细胞较大 囊胚腔 液 作用囊胚液为碱性物质 能减低细胞表面的界面张力 使局部表面容易产生伪足囊胚液中钙离子含量极低 有利于细胞内陷和减低这些内陷细胞集聚的能力 产生对细胞的运动和分散的外界条件囊胚液是一种高渗液 它具有使细胞形成变形细胞的作用囊胚腔细胞的内表面有细胞外基质 如 纤连蛋白 fibronectin 和片层蛋白 lamini 囊胚腔不仅是原肠作用时为内卷和内陷细胞提供一个空间场所 同时也提供了细胞迁移的机制和条件以及与其成体组织相似的内环境 螺旋型全卵裂 均采经线裂 第三次分裂前 卵裂球内的纺锤体转动45度 然后向动物极方向出芽小卵裂球 其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球 而小分裂球只生成小卵裂球 形成的囊胚无囊胚腔 旋转型全卵裂 哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中 桑椹胚 排卵 胚泡 植入早期 输卵管 透明带 受精 子宫 哺乳动物旋转型全卵裂 第1次为经线裂 其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式 早期卵裂球的卵裂不同步 可产生奇数细胞的胚胎 哺乳动物卵裂球的致密化compaction 发生第三次卵裂后不久 小鼠8细胞胚胎compaction前后 Compaction的机制 8细胞胚胎的外层胞间形成紧密连接 tightjunctions 而内层胞间形成缝隙连接 gapjunction 注射了E Cadherin抗体的胚胎不能够致密化 在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生 因此 Compaction可能始于蛋白激酶C的活化 它引起细胞骨架的重排 在膜上均匀分布的E Cadherin重新定位在胞间相交处 哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化 位置决定论16细胞期桑椹胚 morula 位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团 innercellmass 而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层 trophoblast 32细胞期胚泡 blastocyst 位于囊胚腔一端的内细胞团 约10个细胞 将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊 尿囊和羊膜 外层的滋胚层生成绒毛膜 为胎儿从母体摄取营养物质和氧 并产生激素以避免母体的排斥反应 鸟类的盘状偏裂 胚盘为动物极直径约2 3mm的胞质区 前3次卵裂经线裂 发生在输卵管中 胚盘为单细胞层 仍与卵黄相接触 鸡胚进入子宫后 才发生纬裂 形成5 6个细胞厚的胚盘 胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后 与卵黄分离 形成胚盘下腔 subgerminalcavity 该腔使胚盘中央区透明 叫明区 areapellucida 而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明 叫暗区 areaopaca 上胚层 epiblast 将形成胚胎本体 下胚层 hypoblast 将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂 卵裂沟 卵黄 胚层 原条 间叶细胞 胚盘下腔 暗区 明区 下胚层 上胚层 鱼类的盘状偏裂 斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂 产生的32个细胞为单层分布于卵黄上 其后的分裂方向不规则 囊胚期开始于128细胞期 属盘状囊胚 斑马鱼中囊胚 经历了10次卵裂 的三类细胞 1 卵黄多核层 yolksyncytiallayer YSL 胚盘的植物极边缘细胞裂解 其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层 在胚盘下包中 部分YSL细胞核移向胚盘下成为internalYSL 它们可能起提供营养的作用 边缘处的为externalYSL 它们可能起驱动下包的作用 2 Envelopinglayer EVL 位于胚盘最外层已表皮化的细胞 发育后期会脱落 3 DeepCells 介于YSL和EVL之间的细胞 它们将发育为胚胎本体 晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立 包被层 深层细胞 内部卵黄合胞体层 外部卵黄合胞体层 微管 卵黄 活质体 细胞化胚 极细胞 多核胚 活质体外迁 首先在卵子中央进行核分裂 8min 次 并形成活质体形成256个核后 开始向表面迁移 至表面形成合胞体首先到位的是卵后端细胞核 在母源oskar组织下 极粒在此积累 并与极质一起被细胞膜包围而成极细胞之后 随核迁移 新的细胞膜在表面形成 而成表面囊胚 第二节卵裂的机制 早期卵裂只有S期和M期胚胎早期细胞内储备大量母源前体MPF 细胞进行M S分裂循环 而当合子基因启动以后 细胞便逐渐进入正常的G1 S G2 M分裂循环周期之中 非洲爪蟾 果蝇的早期卵裂 一 卵裂周期的调控1 相关成分MPF 促成熟因子 maturationpromotingfactor 为细胞中蛋白周期B cyclinB 和蛋白激酶 Cdc2激酶 的结合体 磷蛋白 参与细胞分裂的起始 并使其进行下去 MPF有两种形式 活性 M相 和非活性 S相 Cdc2激酶 简称p34 构成MPF中的一个小的催化亚基有两种存在形式 磷酸化和非磷酸化 在161位苏氨酸 T 161 磷酸化和15位酪氨酸 Y 15 14位苏氨酸 T 14 去磷酸化时 显示活性 功能 能使多种蛋白质磷酸化 使与DNA结合的组蛋白H1磷酸化 导致染色体浓缩 使核膜中的核牵层蛋白高度磷酸化 导致核膜解聚并破裂 可能使RNA聚合酶磷酸化 导致转录受阻 可能使胞质内的肌球蛋白调节亚基发生磷酸化而失活 细胞分裂受阻 T14Y15 T161 前体MPF MPF 细胞周期蛋白BcyclinB 构成MPF的大亚基 调节亚基 在细胞有丝分裂中呈周期性产生 S期末开始合成积累 M期降解 该蛋白的mRNA贮存在卵母细胞的细胞质中 如果它的翻译过程被选择性的抑制 那么细胞将不能进入M期 如果降解受阻 细胞不能越过M期cyclinB cdc2 pre MPF T 14 Y 15 T 161磷酸化 pre MPF MPF取决于T14 Y 15去磷酸化Cdc25磷酸酶 cdc2的去磷酸化依赖于cdc25磷酸酶的出现 该酶为string基因的表达产物 其mRNA贮存于卵母细胞中 两栖类卵子激活时 周期蛋白B开始合成 与cdc2形成前MPF 无活性 但具活性的潜能 cdc2上的t 14 y 15 t 161磷酸化 至DNA合成结束 细胞中出现cdc25 使Cdc2上的t 14 y 15去磷酸化 MPF被激活 促使有丝分裂进行 MPF激活有丝分裂的同时 活化周期蛋白降解酶 周期蛋白降解 MPF失活 其他周期蛋白和依赖于周期蛋白的激酶MPF是依赖周期蛋白激酶家族的成员 通常MPF与激酶 Cdk 结合 细胞中有许多类型的这种分子 且各有其功能 如 MPF CyclinB Cdc2 调控细胞由G2相进入M相 CyclinE Cdk2调控细胞由G1进入S相细胞分裂检查点 checkpoint G1 S检验点 控制细胞由静止状态的G1进入DNA合成期 相关的事件包括 DNA是否损伤 细胞外环境是否适宜 细胞体积是否足够大 S期检验点 DNA复制是否完成 G2 M检验点 是决定细胞一分为二的控制点 相关的事件包括 DNA是否损伤 细胞体积是否足够大 中 后期检验点 纺锤体组装检验点 任何一个着丝点没有正确连接到纺锤体上 都会抑制APC的活性 引起细胞周期中断 Cyclin的周期性变化 细胞静止因子 MPF分子周期性的合成和降解是导致细胞周期进行分裂的前提 然而如果周期蛋白降解受阻 MPF将一直保持活性 细胞分裂则停滞于M相 蛙卵 成熟卵母细胞中产生一种蛋白质 CSF 可使细胞分裂停止 CSF是卵母细胞停止在第二次有丝分裂的M相 受精后 钙离子激活能使CSF失活的蛋白酶 随着CSF降解 周期蛋白随后也被降解 细胞进入S期 复制DNA 2 果蝇卵裂前13个细胞分裂周期 由母源型胞质控制 14次以后转为合子型 核 控制前7次核分裂极快 排卵时 贮存于卵质中的pre MPF的t 14 y 15被母源性的cdc25去磷酸化 持续保持MPF活性7 13次变缓 周期蛋白在M相开始降解 但母源性的cdc25持续存在14次以后 母源性stringmRNA合成的蛋白质降解 合子型cdc25磷酸酶产生 G2相末期 17次以后 CyclinE成为DNA复制的限速因子