植物学-茎（2013）

第五章茎,河南农业大学生命科学院,主讲人：叶永忠,植物学课堂教学CAI,本 章 要 点,1 茎的功能与形态特征 2 茎尖及其发育3 茎的初生结构 4 茎的次生生长和次生结构5 茎的生理功能和经济利用6 茎的变态,第一节茎的功能与形态,支持作用输导作用光合作用贮藏作用繁殖作用保护作用攀缘作用,一、茎的功能,茎（stem）是植物地上部分的轴，包括主茎（stem 或caulis)和各级分枝（枝条shoot或branch），其上着生叶、花和果实。茎有节和节间，茎上着生叶的部位，称为节（node）。两个节之间的部分，称为节间（internode）。在节上着生叶，在叶腋和茎的顶端具有芽。茎的外形，多数呈圆柱形，以利于减少表面积（降低蒸腾）和减少对风的阻力。 少数呈三棱形（如莎草）、方柱形（如蚕豆、薄荷）或扁平（如昙花、仙人掌）。,二、茎的外部形态,茎外部其它结构：节、节间、叶痕、叶迹、维管束迹、皮孔、芽鳞痕等。,着生叶和芽的茎称为枝条，分长枝和短枝（花枝）。 木本植物的枝条上有叶痕、叶迹、皮孔、芽鳞痕等。,芽鳞痕：在枝条上，顶芽开放时，其芽鳞片脱 落时，在枝条上留下的密集痕迹。鳞片：也称芽鳞，是幼态成熟而变态叶。,周皮形成过程中，枝条原来气孔处产生的浅褐色小突起，它是气孔内木栓形成层产生许多圆球形且排列疏松的薄壁细胞而形成的，保证了茎内组织和外界的气体交换。,皮 孔,女贞茎上的皮孔,茎的外形长短枝,三、 芽的概念和芽的类型,（一）芽的结构 芽是未发育的枝条、花或花序的原始体（幼体、雏体）。 包括： 生长锥 叶原基 腋芽原基 幼叶,芽的类型,位 置,顶芽：生长在茎或枝条顶端,腋芽（侧芽）：生长在叶腋处,发育结果,叶芽：营养枝,花芽：花或花序,混合芽：同时发育为枝、叶和花或 花序,有无芽鳞,裸芽：无芽鳞包被,被芽（鳞芽）：芽鳞包被,活动状态,活动芽：生长季节中可以萌发的芽,休眠芽：生长季节不萌发的芽,有的腋芽为庞大的叶柄基部所覆盖，称为柄下芽,叶芽,叶芽的结构,花芽,四、 茎的生长习性与分枝,茎的分枝类型,被子植物茎的分枝一般有单轴分枝、合轴分枝假二叉分枝和禾谷类植物的分蘖,1.单轴分枝（总状分枝）:顶芽不断向上生长，主干明显，而侧枝较不发达。如多数裸子植物，部分被子植物。2.合轴分枝:顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为花芽，位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝，代替主茎的位置。其所以称为合轴是因为主轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成。幼时显著曲折，老时由于生长加粗，则不显著，大多被子植物如此。3.假二叉分枝:是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育而来。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。4.二叉分枝：最原始的分枝，由顶端分生组织分成二半，各半形成同样的分枝，一般见苔藓植物和蕨类植物。,5.分蘖,植株的分枝主要集中于主茎的基部的一种分枝方式,禾本科植物，在四、五叶期的幼苗，有些腋芽开始活动，迅速生长为新枝，同时在节位上产生不定根。这种分枝的方式称为分蘖(tiller)。分蘖节随后，新枝的基部又各自形成分蘖节，顺序地产生各级分蘖和不定根。从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖，还有第二次分蘖等等。,小麦分蘖图,分蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生不定根，这种分枝称为分蘖。分蘖节：着生分蘖的密集的节和节间部分。蘖位：即分蘖的节位，有高蘖位和低蘖位之分，如蘖位四比蘖位三高。有效分蘖：能抽穗结实的分蘖。无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。,第二节 茎尖及其发育,1 茎尖分区2 叶和芽的起源,一、茎尖分区,分生区：形态上可为生长锥、叶原基和腋芽原基等结构部分，外围有幼叶包围。分生区顶端为原分生组织，后部为初生分生组织的原表皮、原形成层和基本分生组织。 伸长区：细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长。外观表现为节间逐渐伸长，幼叶长大，并由密集逐渐变成松散。 成熟区：节间长度趋向稳定，各种组织分化成熟，形成了初生结构。,茎尖,茎尖,幼叶,腋芽原基,节,节 间,茎的顶端分生组织结构的学说,组织原学说认为被子植物的茎端是由三个组织区（表皮、皮层、维管柱）的前身，即组织原组成的，每一组织原由一个原始细胞或一群原始细胞发生的。这三个组织原分别称为表皮原（dermatogen）、皮层原（periblem）和中柱原（plerome），它们以后的活动能分别形成表皮、皮层和维管柱，包括髓。,原套原体学说认为茎的顶端分生组织原始区域包括原套（tunica）和原体（corpus）两个部分，组成原套的一层或几层细胞只进行垂周分裂（径向分裂），保护表面生长的连续进行；组成原体的多层细胞进行着平周分裂（切向分裂）和各个方向的分裂，连续地增加体积，使茎端加大。 细胞学分区概念（concept of cytological zonation）认为：以银杏为例，茎端表面有一群顶端原始细胞群，在它们的下面是中央母细胞区。中央母细胞区向下有过渡区。中央部位再向下衍生成髓分生组织。这种细胞分区现象通过细胞染色后可以观察到。,烟草茎尖,茎尖顶端分区及组织分化,原套,初生分生组织,原分生组织,成熟组织,周缘分生组织,髓分生组织,原体,原 表 皮,基本分生组织(部分),原 形 成 层,基本分生组织(部分),表皮,维管束,皮层、髓射线,髓,叶和芽的起源,叶和芽分别是由叶原基和芽原基逐步发育而成的。顶芽发生在茎端（枝端），包括主枝和侧枝上的顶端分生组织，而腋芽起源于腋芽原基。茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二、三层细胞，这种起源的方式称为外起源。,第三节茎的初生结构,1 双子叶植物茎的初生结构2 单子叶植物茎的初生结构,一、双子叶植物茎的初生结构,茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织。由初生组织组成的茎的结构，称为初生结构。 由茎成熟区横切面看，可分为表皮、皮层和中柱（维管柱）三部分。,双子叶植物茎的初生结构,1.表皮,是茎外表的初生保护组织，其最显著特征是细胞外壁角质化，并形成角质层。具气孔、表皮毛。,2.皮层,位于表皮内方，主要由多层薄壁组织构成，靠近表皮的部分常具有叶绿体。皮层薄壁组织中常有一些分泌结构分布；另还具有通气、贮藏等功能。 大多数植物皮层周围有厚角组织，成束或连续分布。有些植物茎皮层内还存在厚壁组织，主要是纤维。 多数植物没有内皮层的分化，少数植物的气生茎及地下茎可以有内皮层。皮层最内一层细胞，内常含淀粉粒，故又称淀粉鞘（部分植物才有）。,3.中柱（维管柱）,皮层以内的部分，没有中柱鞘或不明显。由维管束、髓、髓射线组成。, 维管束,多数双叶植物的维管束为无限外韧维管束，木质部与韧皮部之间有束中形成层。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成；初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。茎中初生木质部发育成熟方式为内始式。,维管束的类型,A. 外韧维管束(collateral bundle)：初生韧皮部在外方，初生木质部在内方。多数植物属此类型。向日葵、苜蓿。B. 双韧维管束(bicollateral bundle)：初生木质部的内外方都存在着初生韧皮部。葫芦科、茄科、夹竹桃科。C.周韧维管束(amphicribral bundle)：木质部在中央，外由韧皮部包围。 被子植物中大黄、酸模等茎及花丝中。D.周木维管束(amphivadal bundle)：韧皮部在中央，外由木质部包围。香蒲和鸢尾，蓼科和胡椒科茎中。,A,B,C,D, 髓,茎中央的薄壁组织，体积大,常含淀粉粒，起贮藏作用。,髓射线,髓射线：维管束间连接皮层和髓的薄壁组织。有贮藏和径向输导的作用。部分髓射线细胞可转变为束间形成层。,中柱鞘：大多数植物没有此结构 初生木质部：内始式 维管束 分生组织：束中形成层 中柱 初生韧皮部：外始式 髓：幼茎中央的薄壁组织 髓射线：维管束间(连接皮层和髓的 薄壁组织),二、单子叶植物茎的初生结构,整个结构由表皮、基本组织和维管束组成。只具初生结构，维管束由木质部和韧皮部组成，无形成层。维管束的排列方式：1.维管束无规则地分散在整个基本组织中，愈向外愈多，皮层和髓难以分辨。2.维管束排列成两圈，中央为髓。,1 表 皮,表皮由长细胞和短细胞（硅细胞和栓细胞）和气孔器组成，外壁角化并硅化。,2. 基本组织,可以分为两种类型: a. 无中空的髓腔:如玉米、高粱等，茎内为基 本组织所充满。 b .有中空的髓腔：如水稻、小麦等，中央的 基本组织解体，形成髓腔。,位于表皮内方，主要由薄壁细胞组成.禾本科植物皮层周围有厚壁组织细胞组成，内方由多层薄壁组织构成，越向中心细胞越大。,玉米茎,水稻茎,机械组织：常紧连着表皮，由几层厚壁组织构成,3. 维管束,维管束一般分散在基本组织中。排列方式有两类：a.维管束排列成内、外两环：外环分布于边缘机械组织中，小；内环大，分布于基本组织中，中间为髓腔，如水稻、小麦等。b .维管束分散排列于基本组织中,如玉米、高梁等。,小麦茎横切,玉米茎横切面,维管束鞘：位于维管束外周，厚壁组织构成。韧皮部：位于维管束外方，由筛管、伴胞组成。木质部：位于维管束内方，横切面上呈“V”字形，主要由3-4个导管组成。基部为原生木质部，包括1至数个环纹或螺纹导管及少量木薄壁细胞，成熟时形成气腔。V形两臂上，各有一个后生的大型孔纹导管。,维管束的特征,禾本科植物茎维管束,三、禾本科植物茎的初生增粗生长,A.居间生长： 禾本科节间基部存在居间分生组织，它们的活动使植物节间伸长，称为居间生长。 禾本科植物倒伏后背地弯曲生长、收割后韭黄的生长等。B.初生增厚生长： 初生增厚分生组织：叶原基下面靠近茎轴外围部位排列规则的、扁平状的、居于分裂能力的细胞。它们平周分裂的结果使茎尖增大和茎轴增粗。,禾本科植物茎的主要特征,1.维管束数目很多，散生于基本组织中2.维管束中无形成层，不能进行次生生长，无次生结构，韧皮部和木质部长期行使其功能，初生木质部的导管排列在横切面上呈“V”形。3.因缺乏形成层，茎周围增长很少，茎之所以能加宽，是由于原有的细胞本身体积增大和初生增厚分生组织活动的结果（少数也能产生次生组织）4.茎无外皮层、内皮层、中柱鞘、髓、髓射线的界限。,第五节 茎的次生生长与次生结构,1. 维管形成层的来源及活动2. 年轮3. 心材和边材4. 茎的三种切面5. 木栓形成层的产生和活动6. 单子叶植物茎的次生结构,维管形成层活动规律,次生韧皮部次生木质部以扩大本身的圆周,维管形成层：束中形成层和束间形成层 形成层细胞,纺锤状原始细胞 长而扁，长轴与茎长轴平行射线原始细胞 等径，和茎长轴垂直排列,切向分裂径向分裂,一、 维管形成层的来源及活动,径向分裂,横裂,倾斜的垂周分裂,切向分裂,侧裂,射线状原始细胞,纺锤状原始细胞,维管形成层,次生韧皮部,切向分裂,轴向的维管系统,木射线,韧皮射线,径向分裂,次生木质部,扩大维管形成层环,径向的射线系统,维管形成层的活动与其衍生组织的关系,形成层细胞,纺锤状原始细胞,射线原始细胞,管状分子、木纤维和木薄壁细胞 木射线细胞,轴向系统径向系统,纺锤状原始细胞,射线原始细胞,分化,分化,次生木质部,次生韧皮部,韧皮射线细胞筛状分子、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞,纺锤状原始细胞,径向系统轴向系统,分化,分化,次生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮纤维、薄壁细胞组成。较老的韧皮射线细胞呈喇叭口状。具有分泌组织：橡胶、生漆等。具有储藏物质（结晶、单宁）。,次生韧皮部,早材,晚材,次生木质部,年轮：维管形成层活动受季节影响，春季适宜维管形成层的活动，导管和管胞直径大，而壁较薄，木纤维成分较少,木材疏松，颜色浅，为春材或早材；秋季正好相反，为秋材或晚材。同一年内产生的早材和晚材为一个年轮。,年 轮,靠近树皮的木材是近几年形成的次生木质部，颜色较浅，具有活的木薄壁组织，有效地担负输导和贮藏的功能，称为边材(sap wood)。靠近中央部分的木材，是较老的次生木质部，丧失了输导和贮藏的功能，这部分细胞颜色一般较深，养料和氧气进入都较困难，引起生活细胞的衰老和死亡，称为心材(heartwood)。新的边材相继产生，较老的边材，逐年转变为心材。,边材和心材,心材,边材,心材和边材,环孔材与散孔材,茎的三种切面,横切面：是与茎的纵轴垂直所作的切面切向切面：也称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面径向切面：是通过茎的直径所作的纵切面,二、木栓形成层的发生和周皮的形成,起源：木栓形成层可发生于表皮、皮层薄壁组织、厚角组织，甚至初生韧皮部、次生韧皮部等。多数植物茎的木栓形成层都每年重新发生，其发生位置逐渐内移直至次生韧皮部。木栓形成层向外分裂形成木栓层，向内分裂形成栓内层，共同构成新的保护组织-周皮。,新形成的木栓层阻断了其外周组织与茎内部组织之间的联系，使外周的组织得不到水分和养料的供应而死亡。失去生命的组织，包括多次的周皮，总称为树皮。也有将维管形成层以外所有的组织称为树皮的。,树皮,落皮层,茎的次生结构：树皮 & 木材,树皮狭义的指历年形成的周皮及它们之间的死亡组织；广义的指维管形成层以外的所有组织，包括狭义的树皮及其内方正在执行其功能的次生韧皮部。 木材主要指次生木质部，初生木质部只占很微小的部分。木材有两个特征：一是有年轮，一是有边材和心材之分。,双子叶植物茎的发育过程表解,第六节茎的变态,1 .地上茎的类型2 .地下茎的类型,一、地上茎的类型,地上茎由于和叶有密切的关系，因此，有时也称为地上枝。它的