第三章 细胞质膜与跨膜运输PPT课件

1 第三章细胞质膜与跨膜运输PlasmaMembraneandTransportAcrossMembranes 2 TypicalplasmaMembrane 3 概述 红细胞膜结构 膜的化学组成 膜的分子结构及特点 物质的跨膜运输 4 3 1 1细胞的膜结构3 1 2细胞膜的功能 3 1概述 5 6 细胞内主要的胞质膜 7 细胞质膜 PlasmaMembrane 内膜系统 EndomembraneSystem 生物膜 Biomembrane 请比较质膜 内膜和生物膜在概念上的异同 3 1 1细胞的膜结构 8 细胞膜 cellmembrane 又称质膜 plasmamembrane 是指围绕在细胞最外层 由脂质和蛋白质组成的生物膜 真核细胞的生物膜 biomembrane 细胞的内膜系统 细胞器膜和核膜 和细胞膜 cellmembrane 9 细胞的生物膜结构 10 细胞质膜模式图 11 3 1 2细胞膜的功能 界膜和区室化 delineationandcompartmentalization 调节运输 regulationoftransport 功能定位与组织化 localizationandorganizationoffunction 信号的检测与传递 detectionandtransmissionofsignal 参与细胞间的相互作用 intercellularinteraction 能量转换 energytransduction 12 细胞膜的功能 13 有人说红细胞是研究膜结构的最好材料 为什么 首先是红细胞数量大 取材容易 体内的血库 极少有其它类型的细胞污染 其次成熟的哺乳动物的红细胞中没有细胞核和线粒体等膜相细胞器 细胞质膜是它的惟一膜结构 所以分离后不存在其它膜污染的问题 血红蛋白是细胞内唯一的蛋白质 14 3 2红细胞膜结构 ErythrocyteMembrane RedBloodCells是结构最简单的细胞 成熟的红细胞没有细胞器 质膜是红细胞惟一的膜结构 红细胞质膜易于提纯和分离 15 3 2 1ErythrocyteBiology 红细胞的生物学 红细胞的基本性质 成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状 直径约为7 m 厚度1 7 m 表面积为145 m2 体积为8 3 m3 红细胞的主要功能是携带O2和运输CO2 红细胞的寿命约为120天 一生中要行走500000米 16 红细胞形态 17 肌体内红细胞的运输作用 18 1925年两位荷兰科学家E Gorter和F Grendel根据对红细胞质膜的研究首次提出质膜的基本结构是脂双层 lipidbilayer 实验结果证明 红细胞膜脂与表面积之比约为1 8 2 2 1 19 推测双脂层的实验 20 3 2 3红细胞质膜 ErythrocyteMembrane 问题提出的依据 行程 500 000米 要多次穿过小于自身直径一半的微小通道 要在脾脏内经受少氧 低pH值的不利条件 又要经过心脏内瓣膜涡流冲击 但始终保持结构的完整 21 红细胞膜骨架 ErythrocyteMembraneSkeleton 在内侧有一种特殊的结构 是由膜蛋白和纤维蛋白构成的网架 它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成各种生理功能 22 红细胞血影 23 人红细胞膜蛋白SDS 聚丙烯酰胺凝胶电泳分部 红细胞膜蛋白的组成几种主要的红细胞膜蛋白是 血影蛋白 spectrin 血型糖蛋白A glycophorinA 带3蛋白 band3protein 肌动蛋白 actin 锚定蛋白 ankyrin 带4 1蛋白 band4 1protein 内收蛋白 adducin 其中血影蛋白 血型糖蛋白 带3蛋白约占膜蛋白的60 以上 24 ErythrocyteMembraneSkeleton 25 红细胞膜骨架的形成 红细胞膜骨架蛋白 ErythrocyteMembraneSkeletonProteins 的主要成分包括 血影蛋白 肌动蛋白 锚定蛋白 带4 1蛋白 内收蛋白等 这些都是外周蛋白 26 27 红细胞膜骨架组织 28 3 3膜的化学组成 细胞膜主要由脂质和蛋白质组成 还含少量的糖类 29 3 3 1MembraneLipids 膜脂 膜脂主要包括磷脂 鞘脂和胆固醇三种类型 30 磷脂 phospholipids 动 植物细胞膜上磷脂约占膜脂的50 以上 磷脂分子的亲水端是磷酸基团 称为头部 磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链 称为尾部 一般含有14 24个偶数碳原子 其中一烃链常含有一个或数个双键 双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转 类型 分为甘油磷脂和鞘磷脂 31 Phospholipids 32 胆固醇 Cholesterol 胆固醇存在于真核细胞膜中 动物细胞膜胆固醇的含量较高 大多数植物细胞质膜中没有胆固醇 胆固醇分子包括三部分 极性的头部 羟基 非极性的类固醇环结构 一个非极性的碳氢尾部 33 TypicalCholesterol 34 胆固醇在脂双层中的位置 35 鞘脂 Sphingolipid 糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上 含量约占膜脂的5 以下 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂 它仅有一个半乳糖作为极性头部 变化最多 最复杂的是神经节苷脂 它是神经元质膜具有的特征性成分 36 膜脂的功能 构成膜的基本骨架 去除膜脂 则使膜解体 是膜蛋白的溶剂 一些蛋白通过疏水端同膜脂作用 使蛋白镶嵌在膜上 得以执行特殊的功能 膜脂为某些膜蛋白 酶 维持构象 表现活性提供环境 一般膜脂本身不参与反应 细菌的膜脂参与反应 膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在 有些膜蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能 37 膜脂具有自我装配的能力 38 脂质体 Liposome 磷脂分子自我装配形成脂双层的球形颗粒结构 称为脂质体 脂质体可用作生物膜的研究模型 并可作为生物大分子与药物的运载体 因此脂质体不仅是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好材料 同时在基因转移药物治疗方面有着诱人的应用前景 39 脂质体的形成 40 41 3 3 2MEMBRANEPROTEINS 膜蛋白 生物膜的特定功能主要是由蛋白质完成的 膜蛋白约占膜的40 50 有50余种膜蛋白 在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异 有的含量不到25 有的达到75 一般来说 功能越复杂的膜 其上的蛋白质含量越多 42 不同生物膜中的蛋白 脂和碳水化合物的量 43 膜蛋白是膜功能的主要体现者 根据与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同 膜蛋白分为 内在蛋白 integralprotein 外周蛋白 peripheralprotein 脂锚定蛋白 lipid anchoredprotein 膜蛋白的分类 44 蛋白与膜的结合方式 整合蛋白 脂锚定蛋白 外周蛋白 45 整合蛋白 IntegralProteins 部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧的蛋白质 根据跨膜次数将跨膜蛋白分为单次跨膜 多次跨膜 多亚基跨膜等 整合蛋白约占膜蛋白的70 80 46 IntegralProteins 47 整合蛋白与膜结合非常紧密 只有用去垢剂 detergent 才能从膜上洗涤下来 常用SDS和Triton X100 48 十二烷基磺酸钠 SDS 和TritonX 100都是去垢剂 哪一种可用于分离有生物功能的膜蛋白 去垢剂可分为离子型和非离子型两种 十二烷基磺酸钠 SDS 是常用的离子型去垢剂 它不仅可使细胞膜崩溃 并与膜蛋白的疏水部分结合使其分离 而且还破坏膜蛋白内部的非共价键 使蛋白变性 所以不宜用于分离有功能的膜蛋白 TritonX 100是温和性去垢剂 它可以使膜脂溶解 又不使蛋白变性 可分离到有生物功能的膜蛋白 49 膜周边蛋白质 peripheralproteins 膜周边蛋白质为水溶性 占膜蛋白总量的20 30 在红细胞中占50 如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是膜周边蛋白质 50 PeripheralProteins 51 外周蛋白又称为外在蛋白 extrinsicprotein 为水溶性的 分布在细胞膜的表面 靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合 因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来 52 脂锚定蛋白 Lipid anchoredproteins 又称脂连接蛋白 lipid linkedproteins 以共价结合的方式锚定在脂上 有两种方式 一种方式是通过一个糖分子间接同脂双层中的脂结合 一种是蛋白质直接与脂双层中的脂结合 53 脂锚定蛋白通过磷脂或脂肪酸锚定 共价结合 分两类 一类是糖磷脂酰肌醇 GPI 连接的蛋白 GPI位于细胞膜的外小叶 用磷脂酶C处理能释放出结合的蛋白 许多细胞表面的受体 酶 细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC就是这类蛋白 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合 54 Lipid anchoredproteins 55 膜蛋白的功能 运输蛋白 膜蛋白中有些是运输蛋白 转运特殊的分子和离子进出细胞 酶 有些是酶 催化相关的代谢反应 连接蛋白 有些是连接蛋白 起连接作用 受体 起信号接收和传递作用 56 FUNCTIONSOFMEMBRANEPROTEINS 膜蛋白的功能 57 某些膜蛋白及其功能 58 3 3 3MembraneCarbohydrates 膜糖 根据细胞类型的不同 膜糖约占膜成分的2 10 细胞质膜上的膜糖都位于细胞质膜的外表面 内膜系统中的膜糖则面向膜的腔面 59 自然界存在的单糖及其衍生物有200多种 但存在于膜的糖类只有其中的9种 而在动物细胞膜上的主要是7种 D 葡萄糖 D Glucose D 半乳糖 D galactose D 甘露糖 D mannose L 岩藻糖 L fucose N 乙酰半乳糖胺 N acetyl D galactosamine N 乙酰基葡萄糖胺 N acetyl glucosamine 唾液酸 sialicacid 60 膜糖的存在方式 糖同氨基酸的连接主要有两种形式 N 连接 即糖链与肽链中天冬酰胺残基相连 O 连接 则是糖链与肽链中的丝氨酸或苏氨酸残基相连 61 糖与多肽连接的两种方式 膜糖的功能 提高膜的稳定性帮助蛋白质进行正确的折叠和维持正确的结构参与细胞识别 细胞黏着 63 糖脂是如何决定血型的 ABO血型是由ABO血型抗原决定的 称为ABO血型决定子 determinant 它是一种糖脂 其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用 ABO血型决定子是短的 分支寡糖链 如A血型的人具有一种酶 这种酶能够将N 乙酰半乳糖胺添加到糖链的末端 B血型的人具有在糖链末端添加半乳糖的酶 AB血型的人具有上述两种酶 O血型的人则缺少上述两种酶 在抗原的末端既无N 乙酰氨基半乳糖 又无半乳糖 64 糖脂如何决定血型的 ABO血型抗原 65 3 4质膜的分子结构 3 4 1STRUCTUREMODELS 结构模型 1890s E Overton发现了脂溶性物质容易透过细胞 提出了脂肪栅的膜结构设想 IrvingLangmuir将红细胞的脂提取后铺展在Langmuir水盘 LangmuirTrough 的水面上 图3 8 提出脂单层 lipidmonolayer 的设想 1925年 荷兰的两位科学家E Gorter和F Grendel根据对红细胞的研究 提出质膜的脂双层 lipidbilayer 结构 67 片层结构模型 Lamellastructuremodel 1935年JamesDaniellie和HughDavson提出 双分子片层 结构模型 图3 24 该模型是第一次用分子术语描述的结构 并将膜结构同所观察到的生物学理化性质联系起来 对后来的研究有很大的启发 68 质膜的片层结构模型 69 1959年 J D Robertson利用电子显微镜技术对各种膜结构进行了详细研究 在电子显微镜下显示暗 明 暗的三层 总厚度为7 5nm 中间层为3 5nm 内外两层各为2nm 并推测 暗层是蛋白质 透明层是脂 并建议将这种结构称为单位膜 单位膜模型 unitmembranemodel 70 质膜的单位膜模型 71 流动镶嵌模型 fluidmosaicmodel 1972年 由SingerNicolson所提出 球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合 有的附在内外表面 有的全部或部分嵌入膜中 有的贯穿膜的全层 这些大多是功能蛋白 膜具有一定的流动性 不再是封闭的板块 以适应细胞各种功能的需求 糖类附在膜的外表面 与膜层的脂质 蛋白质的亲水端结合 构成糖脂和糖蛋白 72 流动镶嵌模型 73 质膜的流动镶嵌模型 74 膜不对称性的表现 TheAsymmetryofMembraneLipids 脂双层两小叶 leaflet 中分布的各类脂的含量不同 例如在红细胞膜中 外层含鞘磷脂 磷脂酰胆碱较多 内层含磷脂酰乙醇胺 PE 磷脂酰丝氨酸较多 PS 3 4 2膜不对称性 Membraneasymmetry 75 膜脂的不对称分布 76 磷脂与糖脂分布的不对称性 77 红细胞血型糖蛋白A在质膜中不对称分布 78 膜糖分布的不对称性 79 不对称性的意义 膜脂 膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性 保证了生命活动的高度有序性 膜不仅内外两侧的功能不同 分布的区域对功能也有影响 造成这种功能上的差异 主要是膜蛋白 膜脂和膜糖分布不对称引起的 细胞间的识别 运动 物质运输 信号传递等都具有方向性 这些方向性的维持就是靠分布不对称的膜蛋白 膜脂和膜糖来提供 80 冰冻断裂技术 同位素标记法 酶水解法 不对称性的研究方法 81 冰冻断裂技术显示的脂双层及膜蛋白分布的不对称性 82 膜的流动性 流动性的表现形式 膜脂的运动方式 侧向扩散 lateraldiffusion 旋转运动 rotation 伸缩运动 flex 翻转扩散 transversediffusion 83 膜脂的几种主要流动方式 84 随机移动 定向移动 局部扩散 膜蛋白运动的几种形式 85 蛋白质的几种运动方式 86 膜流动性的意义 酶活性酶活性与流动性有极大的关系 流动性大活性高 物质运输如果没有膜的流动性 细胞外的营养物质无法进入 细胞内合成的胞外物质及细胞废物也不能运到细胞外 这样细胞就要停止新陈代谢而死亡 信号转导 细胞周期在M期 膜的流动性最大 而在G1期和S期 膜流性动性最低 能量转换 87 膜流动性的研究方法 Mouseandhumancellsfusion 人 鼠细胞融合 1970年 LarryFrye和MichaelEdidin进行了鼠 人细胞融合实验 令人信服地证明膜的流动性 88 人鼠细胞融合实验 89 90 淋巴细胞的成斑和成帽反应 91 成帽反应 92 光脱色荧光恢复技术 影响膜流动性的因素 温度对膜流动性的影响相变温度 物质从一个相转变成另一个相的温度 温度是影响膜流动性最主要的因素 94 脂对膜流动性的影响 脂肪酸链的影响不饱和程度 不饱和程度越高流动性越大 链的长短 链越短流动性越大 95 胆固醇的影响 在相变温度以上 它可使磷脂分子的脂酰链末端的运动减小 即限制膜的流动性 在相变温度以下 可增加脂类分子脂酰链的运动 这样可以增强膜的流动性 96 胆固醇对流动性的影响 卵磷脂和鞘磷脂的比例卵磷脂多 流动性大 鞘磷脂多 流动性小 膜蛋白对膜流动性的影响 影响膜蛋白移动的因素 整合蛋白相互间的影响 膜骨架的影响 细胞外基质的影响 相邻细胞的影响 细胞外配体 抗体 及药物大分子的影响 99 3 5物质的跨膜运输3 5 1质膜物质运输概述 物质运输的范畴 细胞运输 cellulartransport 这种运输主要是细胞与环境间的物质交换 胞内运输 intracellulartransport 是真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换 转细胞运输 transcellulartransport 这种运输是物质穿越细胞的运输 100 物质的跨膜运输 101 膜运输机制 被动运输与主动运输 被动运输与主动运输的差异 102 被动运输与主动运输在起始条件 运输方式和产生的结果的比较 103 物质跨膜运输的四种基本机制 104 105 3 5 2被动运输 概念 被动运输 passivetransport 是通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运转 特点 运输方向 高到低 能量消耗 不消耗化学能 膜转运蛋白 通道蛋白和载体蛋白 类型 简单扩散 simplediffusion 协助扩散 facilitateddiffusion 106 3 5 2 1扩散与渗透 107 如何根据细胞的渗透现象解释植物细胞的质壁分离 plasmolysis 由于细胞的渗透现象 使得细胞在不同浓度的溶液中 会发生膨胀 swell 或收缩 shrink 实际上这种现象取决于溶液中的溶质和细胞中该物质的浓度 若将动物细胞置于高渗溶液中 水则会从细胞中渗出 细胞发生收缩 细胞在低渗溶液中会吸水膨胀和破裂 若将植物细胞置于高渗溶液中 细胞脱水发生质壁分离 plasmolysis 若是在低渗溶液中 植物的细胞壁保护细胞防止过度膨胀而破裂 此时由于水的进入 细胞内的压力升高 使细胞变得坚硬 108 概念 又称为自由扩散 freediffusion 是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子 不需要能量也不需要膜蛋白参与的跨膜运输方式 特点 沿浓度梯度 或电化学梯度 扩散 不需要提供能量 没有膜蛋白的协助 3 5 2 2简单扩散及限制因素 109 溶质的脂溶性与通过细胞膜能力的关系 110 不同分子对人工磷脂双层的通透性 111 限制因素 脂溶性 脂溶性越大的分子越容易穿膜 大小 小分子比大分子更容易穿膜质膜的通透性孔径不会大于0 5 1 0nm 能够扩散的最大生活物质是水分子 带电性 带电分子不容易直接过膜带电物质通常同水结合形成一个水合的外壳 这不仅增加了它们的分子体积 同时也大大降低了脂溶性 112 3 5 2 3促进扩散及特点 促进扩散 faciliateddiffusion 又称 易化扩散 Facilitateddiffusion 协助扩散 帮助扩散概念 是非脂溶性物质或亲水性物质在膜转运蛋白协助下顺浓度梯度 或电化学梯度 的跨膜运输 113 促进扩散的特点 速度快 要比简单扩散快几个数量级 简单扩散的速率与溶质的浓度成正比 而膜蛋白促进的运输可以达到最大值 具有特异性 运输作用受抑制剂的抑制 膜转运蛋白是指镶嵌在膜上和物质运输有关的跨膜蛋白 分为通道蛋白 channelprotein 和载体蛋白 carrierprotein 114 115 3 5 2 4通道蛋白 channelprotein 与促进扩散 概念 通道蛋白 channelprotein 是横跨质膜的亲水性通道 允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过 又称为离子通道 目前发现的通道蛋白已有50多种 主要是离子通道 ionchannels 特征 一是离子通道具有选择性 二是离子通道是门控的 类型 电压闸门通道 voltage gatedchannel 配体闸门通道 ligand gatedchannel 压力激活通道 stress activatedchannel 116 极性 带电性 通道的形成 117 118 119 3 5 2 5载体蛋白 carrierprotein 与促进扩散 载体蛋白 carrierprotein 是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子 可以和特定的溶质分子结合 通过构型改变介导溶质的主动和被动跨膜运输 120 121 红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散示意图 122 相同点 特异性 有特异的结合位点 有饱和动力曲线 受抑制剂的影响 不同点 不对溶质分子作任何共价修饰 和酶的异同点 123 3 5 3主动运输 概念 主动运输 activetransport 是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度 或化学梯度 的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式 特点 逆梯度运输 依赖于膜运输蛋白 需要消耗能量 具有选择性和特异性 主动运输所需能量的来源主要有 1 ATP直接提供能量2 ATP间接提供能量3 光能驱动 124 125 典型动物细胞内外离子浓度的比较 126 主动运输中能量来源 127 参与主动运输的运输ATPase transportATPase 运输ATPase transportATPase 又称泵 能够水解ATP 并利用ATP水解释放出的能量驱动物质跨膜运输的运输蛋白称为运输ATPase 由于它们能够进行逆浓度梯度运输 所以有称为泵 共有四种类型的运输ATPase P型离子泵 P typeionpump 或称P型ATPase 此类运输泵运输时需要磷酸化 包括Na K 泵 Ca2 离子泵 128 V型泵 V typepump 或称V型ATPase 主要位于小泡的膜上 如溶酶体膜中的H 泵 运输时需要ATP供能 但不需要磷酸化 F型泵 F typepump 或称F型ATPase 这种泵主要存在于细菌质膜 线粒体膜和叶绿体的膜中 它们在能量转换中起重要作用 F型泵工作时不会消耗ATP 而是将ADP转化成ATP 但是它们在一定的条件下也会具有ATPase的活性 ABC运输蛋白 ATP bindingcassettletransportor 这是一大类以ATP供能的运输蛋白 已发现了100多种 存在范围很广 包括细菌和人 129 P型 V型和F型运输泵的结构 130 单向 同向和逆向运输的比较 主动运输的方向 131 P 型离子运输泵的作用机理 P型泵的主要特点 都是跨膜蛋白 并且是由一条多肽完成所有与运输有关的功能 包括ATP的水解 磷酸化和离子的跨膜运输 Na K 泵 Na K pump Na K ATPase Na K 泵是动物细胞中由ATP驱动的将Na 输出到细胞外同时将K 输入细胞内的运输泵 又称Na 泵或Na K 交换泵 实际上是一种Na K ATPase ATP直接提供能量驱动的主动运输 132 Na K ATPase的结构 133 134 Na K ATPase工作原理示意图 135 在静息状态 Na K 泵的构型使得Na 结合位点暴露在膜内侧 当细胞内Na 浓度升高时 3个Na 与该位点结合 由于Na 的结合 激活了ATP酶的活性 使ATP分解 释放ADP 亚基被磷酸化 由于 亚基被磷酸化 引起酶发生构型变化 于是与Na 结合的部位转向膜外侧 并向胞外释放3个Na 膜外的两个K 同 亚基结合 K 与磷酸化的Na K ATPase结合后 促使酶去磷酸化 去磷酸化后的酶恢复原构型 于是将结合的K 释放到细胞内 每水解一个ATP 运出3个Na 输入2个K Na K 泵工作的结果 使细胞内的Na 浓度比细胞外低10 30倍 而细胞内的K 浓度比细胞外高10 30倍 由于细胞外的Na 浓度高 且Na 是带正电的 所以Na K 泵使细胞外带上正电荷 Na K 泵作用原理 Na K ATPase运输分为六个过程 136 意义 Na K 泵具有三个重要作用 1 维持了细胞Na 离子的平衡 抵消了Na 离子的渗透作用 2 在建立细胞质膜两侧Na 离子浓度梯度的同时 为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力 3 Na 泵建立的细胞外电位 为神经和肌肉电脉冲传导提供了基础 137 Ca2 泵 Ca2 pump Ca2 ATPase 结构 有10个跨膜区 3个功能位点 激活 两种激活机制 Ca2 钙调蛋白 CaM 复合物的激活 蛋白激酶C激活 运输机制 类似于Na K ATPase 每水解一个ATP将两个Ca2 离子从胞质溶胶输出到细胞外 138 Ca2 ATPase的结构和功能位点 139 Ca2 ATPase泵有两种激活机制 一种是受激活的Ca2 钙调蛋白 CaM 复合物的激活 当细胞内Ca2 浓度升高时 Ca2 同钙调蛋白结合 形成激活的Ca2 钙调蛋白复合物 该复合物同抑制区结合 释放激活位点 泵开始工作 当细胞内Ca2 浓度下降时 CaM同抑制区脱离 抑制区又同激活位点结合 使泵处于静息状态 另一种是被蛋白激酶C激活 在另一种情况下 蛋白激酶C使抑制区磷酸化 从而失去抑制作用 当磷酸酶使抑制区脱磷酸 抑制区又同激活位点结合 起抑制作用 140 Ca2 泵的工作原理 在细胞质膜的一侧同两个Ca2 结合 Ca2 结合后使酶激活 并结合上一分子ATP 伴随ATP的水解和酶被磷酸化 Ca2 泵构型发生改变 结合Ca2 的一面转到细胞外侧 由于结合亲和力低Ca2 离子被释放 同时酶发生去磷酸化 构型恢复到原始的静息状态 结果 Ca2 ATPase每水解一个ATP将两个Ca2 离子从胞质溶胶输出到细胞外 141 142 ABC转换器 143 144 概念 协同运输 cotransport 是指一种物质的运输伴随另一种物质的运输 它是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式 又称偶联主动运输 能量 钠钾泵或质子泵通过消耗ATP产生膜两侧的电化学浓度梯度 驱动协同运输的进行 动物细胞中常利用膜两侧Na 浓度梯度来驱动 植物细胞和细菌常利用H 浓度梯度来驱动 ATP间接提供能量的主动运输 145 协同运输特点 不直接消耗ATP 但要间接利用自由能 并且也是逆浓度梯度的运输 类型 共运输 同向协同 symport 对向运输 反向协同 antiport 由于协同运输能够同时转运两种物质 如果两种物质向同一方向运输 则称为同向 synport 例如葡萄糖和Na 的偶联运输 它是由Na 离子梯度驱动的 如果同时转运的两种物质是相反的方向 则称为异向 antiport