生理-第9章神经系统的功能（1）

1,第九章 神经系统的功能,2,3,第一节 神经系统功能活动的基本原理,第三节 神经系统对躯体运动的调控,第四节 神经系统对内脏活动、 本能行为和情绪的调节,第二节 神经系统的感觉分析功能,第六节 脑的高级功能,第五节 脑电活动及睡眠与觉醒,第一节 神经系统功能活动的基本原理,第二节 神经系统的感觉功能,4,5,第一节 神经系统功能活动的基本原理,一、神经元和神经胶质细胞,二、突触传递,三、神经递质和受体,四、反射活动的基本规律,6,目的要求,掌握突触的传递过程；突触后电位与突触后神经元的兴 奋与抑制；乙酰胆碱及其受体系统的分布、分类和功能；去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体系统；中枢兴奋传播的特征；,熟悉神经纤维的传导特征和营养性作用；非定向突触传递；递质和调质的概念；递质的共存；受体的概念、分类和受体的调节；氨基酸类递质及其受体系统；反射活动的中枢控制；中枢神经元的联系方式；中枢抑制和易化；,了解神经元的结构和功能；神经纤维的轴浆运输；神经胶质细胞的组成和功能；突触的微细结构和突触的分类；突触传递的调节与突触传递的可塑性；电突触传递的特性；递质的鉴定；递质的代谢；多巴胺、5-羟色胺、组胺、神经肽嘌呤类递质及其它可能的递质与其相应的受体,7,神经系统,神经细胞（神经元）：1011个（neuron),神经胶质细胞：（15）1012个(neurogliocyte),神经元是构成神经系统的结构和功能的基本单位。,一、神经元和神经胶质细胞,8,神经元,胞体,突起,始段,突触小体,神经纤维,轴突,树突,胞质,胞核,轴丘,1.神经元的一般结构与功能,(一) 神经元（neuron）,9,10,神经元的主要功能是接受和传递信息胞体:接受、整合信息部位树突:接受、传导信息部位轴突:传出信息 始段:产生AP部位神经纤维：传导AP部位末稍：递质释放部位,神经元是极性细胞,11,神经纤维 = 轴索 + 轴膜,2. 神经纤维及其功能,（nerve fiber),感觉神经元的长树突,轴突,髓鞘,神经膜,中枢：少突胶质细胞,外周：施万细胞,有髓神经纤维维,无髓神经纤维维,神经纤维的功能：传导兴奋和轴浆运输,12,13,神经冲动（nerve impulse):在神经纤维上传导的兴奋或动作电位,(1)神经纤维的兴奋传导,14,神经纤维传导兴奋的特征（以坐骨神经干为例） 完整性：功能和结构 绝缘性： 双向性： 相对不疲劳性：相对于突触而言,问答题：神经纤维传导兴奋的特征与中枢兴奋传播的特征？,15,神经纤维AP的传导速度：1.直径越大传导速度越快；传导速度(m/s)6直径(m);2.有髓神经纤维（跳跃式）传导速度快于无髓神经纤维；3.髓鞘厚度：轴索直径与神经纤维直径之比为0.6时,传导速度最快;（脱髓鞘疾病出现相关症状）4.在一定范围内，温度越高传导速度越快。,神经传导速度的测定有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后,16,神经纤维的分类(表9-1，P272)根据神经纤维兴奋传导速度的差异，周围神经纤维分为A（、），B，C三类（多用于传出神经）。根据纤维的直径和来源，分为（a、b）、。(多用于传入神经）,17,哺乳动物周围神经的类型,纤维分类,功 能,纤维直径 (m ),传导速度 (m/s),A类(有髓）,本体感觉和躯体运动,触-压觉,A,A,A,支配梭内肌(收缩),A,痛觉、温觉触-压觉,B类(有髓）,自主神经节前纤维,C类(无髓),后根,交感,交感节后纤维,13-22 8-13 4-8 1-4 1-3 0.4-1.2 0.3-1.3,70-120 30-70 15-30 12-30 3-15 0.6-2.00.7-2.3,Ia Ib,相当于传入纤维的类型,痛觉、温觉触-压觉,18,（2）神经纤维的轴浆运输,轴浆运输（axoplasmic transport）：借助于轴突内轴浆流动而进行的物质运输。,胞体,神经末梢,19,20,快速轴浆运输(410mm/d) 顺向轴浆运输 （驱动蛋白） 线粒体、突触囊泡、分泌颗粒 （胞体 末梢） 慢速轴浆运输(112mm/d) 可溶性成分 神经营养因子(NT) 逆向轴浆运输 （末梢 胞体 ） 狂犬病病毒 （动力蛋白） (205mm/d) 破伤风毒素 辣根过氧化物酶,21,22,3.神经的营养性作用,功能性作用：N元通过传导AP递质释放调控所支 配组织的功能活动； 营养性作用：N元合成营养物质经轴浆运输至末梢，通 过释放某些营养性因子，持续地调整所 支配组织的内在代谢活动,影响其持久性的 结构、生化和生理变化。,23,切断运动Nf所支配的肌肉内糖原合成、蛋白质分解，肌肉逐渐萎缩；将Nf缝合，若Nf再生所支配的肌肉内糖原与蛋白质合成，肌肉逐渐恢复。持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。神经的营养性作用与AP无关、而与营养因子有关。,24,目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发现并分离到多种支持N元的生长、发育和功能完整性的神经营养性因子：神经生长因子(NGF)、脑源性神经营养性因子(BD-NF)、神经营养性因子3(NT-3)、神经营养性因子4/5(NT-4/5)等。 作用机制：,神经营养性因子N末梢的特异受体(TrKA、TrKB、TrKC受体)N末梢摄入轴浆运输(逆流方式)胞体促进N元生长发育。,4.神经营养因子,25,1. 胶质细胞的特征: 中枢神经系统：星形胶质细胞、小胶质细胞、少突胶质细胞 周围神经系统：施万细胞、卫星细胞。,(二)神经胶质细胞,胶质细胞与神经元的区别：1）量多，是神经元的1050倍；2）突起无树、轴突之分；3）两个胶质细胞之间无经典的突触结构，以缝隙连接；4）能随细胞外的K+离子浓度改变而改变膜电位，但不能产生AP；5）终身具有分裂增殖能力。,26,2.胶质细胞的功能： 支持和引导神经元迁移：星形胶质细胞 隔离作用：星形胶质细胞 修复和再生作用：小胶质细胞和星形胶质细胞 免疫应答作用：星形胶质细胞 形成髓鞘和屏障作用：少突胶质细胞、施万细胞 物质代谢和营养性作用：星形胶质细胞 稳定细胞外K+浓度:星形胶质细胞 (8)参与某些活性物质的代谢：星形胶质细胞,27,突触传递（synapse transmission):突触处的信息传递过程。,突触(synapse)：两个神经元之间或神经元与效应器细胞之间功能上密切联系、结构上又特殊分化的区域。,二、突触传递,1897年sherrington提出突触的概念，并于1932年获诺贝尔奖,28,神经元之间的突触传递,传出神经元与效应细胞之间的接头,29,传递媒介物性质,化学性突触：化学物质（神经递质）,电突触：离子电流,30,（一）化学性突触传递,化学性突触的结构： 突触前膜 突触间隙 突触后膜,解剖关系,定向化学性突触 1 ： 1,非定向化学性突触 1 ： N,（骨骼肌神经-肌接头、神经元之间的经典突触）,（自主神经节后纤维与效应器之间的接头）,31,(1)经典突触的微细结构,突触前膜：厚7.5nm线粒体、突触囊泡(递质)突触间隙：2040nm水解酶突触后膜：受体、化学门控通道,1.定向突触传递,突触囊泡： 小而清亮: 含乙酰胆碱、氨基酸类递质小而致密中心:含儿茶酚胺大而致密中心:含神经肽,32,(2) 经典突触的分类,轴突-树突式突触 最为多见,(2) 轴突-胞体式突触 较常见,(3) 轴突-轴突式突触 突触前抑制和突触前易化,此外，混合性突触、串联性突触、交互性突触等。,33,34,此外，串联性突触、交互性突触、混合性突触等,R,35,(3)经典突触的传递过程,突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜特异性受体或递质门控通道结合,突触后膜离子通透性改变带电离子进出后膜,当去极化达到一定水平，电压门控Ca2+通道开放， Ca2+内流,R,突触后电位,36,钙浓度瞬时升高触发递质释放的机制：,37,兴奋性突触后电位（EPSP）： 突触后膜在某种神经递质的作用下产生的局部去极化电位变化 抑制性突触后电位（IPSP）： 突触后膜在某种神经递质的作用下产生的局部超极化电位变化,(4)突触后电位（postsynaptic potential）,快突触后电位慢突触后电位,快EPSP,慢EPSP,快IPSP,慢IPSP,38,1)兴奋性突触后电位(EPSP),突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜受体或化学门控通道结合,突触后膜离子通道开放,Na+内流 K+外流,Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位,EPSP,兴奋性递质,39,2) 抑制性突触后电位(IPSP),突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜受体或化学门控通道结合,突触后膜离子通道开放,Cl-内流(主)、 K+外流,Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位,IPSP,抑制性递质,GABA,40,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+通透性,Cl-(主) K+通透性,Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位,IPSP,EPSP,兴奋性递质,抑制性递质,EPSP与IPSP的比较,41,图9-8 兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位的产生示意图,42,（5） 动作电位在突触后神经元的产生,突触后神经元胞体就象是整合器，突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。,当总趋势为超极化时，突触后神经元表现为抑制；当突触后膜去极化达阈电位，即可爆发AP。,43,图9-9动作电位在突触后神经元产生的示意图,AP并不是首先发生在胞体，而是发生在运动神经元和中间神经元的轴突始段，感觉神经元有髓鞘神经轴突的第一个郎飞结处。,可能是由于此膜上电压门控Na+通道的密度较大，而神经元胞体和树突膜上Na+通道分布很少。,44,（6）影响化学性突触传递的因素,1）影响递质释放的因素进入末梢Ca2+的量：主要AP的幅度、频率突触前膜的受体神经毒素2）影响已释放递质消除的因素重摄取酶解3）影响受体的因素:受体的上调、下调；受体阻断剂,45,（7）突触的可塑性(synaptic plasticity),1)强直后增强(posttetanic potentiation,PTP),定义：突触的形态和功能可发生较为持久的改变的特性或现象。从生理学角度看,突触的可塑性主要是突触传递效率的改变-学习和记忆产生机制的生理学基础。,定义：突触前膜末梢在接受一短串高频刺激后， 突触后电位幅度持续增大的现象。现象：可持续数分钟，最长可持续1h或以上。机制：突触前神经元内Ca2+积聚，使递质持续大 量释放。,46,2) 习惯化和敏感化,习惯化(habituation):重复给予较温和的刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。 机制：突触前末梢Ca2+内流递质释放,敏感化(sensitization):重复性刺激（尤其是伤害性刺激）使突触对原有刺激反应增强和延长，传递效率提高的现象。机制：突触前末梢Ca2+内流递质释放,47,3) 长时程增强（LTP）和长时程压抑(LTD),LTP：突触前神经元在短时间内受到快速重复刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间长的EPSP。表现：潜伏期缩短、幅度增高、斜率大,可长达数天。机制：突触后神经元胞质内Ca2+增加。意义:学习和记忆的细胞学基础.,LTD：突触传递效率的长时程降低。,48,海马schaffer 侧支长时程增强和长时程压抑产生的机制：,49,2. 非定向突触传递,结构基础：曲张体，突触小泡,交感神经对平滑肌的支配方式；肾上腺素能和胆碱能神经对心肌的支配。,传递特征：无特化的突触前膜、后膜之分。曲张体与突触后成分不一一对应(1:n)；释放的递质产生效应与否，与效应器有无相应受体有关。曲张体与突触后成分的间距远(20nm)，信息传递时间长。,50,结构基础：缝隙连接结构特点：间隙小(2-3nm)、膜不增厚，形成水相孔道传递特征： 双向性、低电阻性、快速性。 分布:广泛存在于中枢神 经系统和视网膜中。,（二）电突触传递,意义：参与无脊椎动物的逃避反射中感觉神经元和运动神经元的信号传递；在成年哺乳动物的中枢神经系统和视网膜中， 主要发生在同类神经元之间,具有促进同步化活动的功能。,51,52,三、 神经递质和受体,目的要求,掌握乙酰胆碱及其受体系统的分布、分类和功能；去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体系统；,熟悉递质和调质的概念；递质的共存；受体的概念、分类和受体的调节；氨基酸类递质及其受体系统；,了解递质的鉴定；递质的代谢；多巴胺、5-羟色胺、组胺、神经肽嘌呤类递质及其它可能的递质与其相应的受体,53,1.神经递质(neurotransmitter),定义：指由突触前神经元合成并在末梢处释放，能特异性地作用于突触后神经元或效应细胞的受体，并使突触后或效应细胞产生一定效应的信息传递物质。,（一） 神经递质概述,兴奋性神经递质,抑制性神经递质,中枢神经递质,外周神经递质,54,表9-2 哺乳动物神经递质的分类分类 主 要 成 员胆碱类 乙酰胆碱 胺类 多巴胺、NE、肾上腺素、5HT、组胺氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA肽类 下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、 阿片肽、脑-肠肽、心房钠尿肽等嘌呤类 腺苷、ATP气体 NO、CO脂类 花生四烯酸及其衍生物 神经活性类固醇,55,(1)递质的鉴定：1)突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能 够合成该递质。2)递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。3)能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。4)存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。5)有特异的受体激动剂和拮抗剂，能分别模拟或阻断相应递质的突触传递作用。,56,(2)调质(neuromodulator)的概念：,除递质外,神经元还合成和释放一些化学物质,它们并不在神经元之间直接起信息传递的作用，而是增强或减弱递质的信息传递效应,这类对递质信息传递起调节作用的物质为神经调质。,57,58,(3)递质共存现象 以往：一N元只能释放一种递质=戴尔原则。 近来：一N元内可存在二种或二种以上的递质=共存。 如：ACh和VIP共存；NA和NPY共存。,图9-11支配唾液腺的自主神经中递质共存的模式图,59,(4)递质的代谢包括递质的合成、储存、释放、降解、重摄取和再合成等步骤合成：大多在胞体合成。储存：在囊泡内。释放：Ca2+ 依赖性释放。消除：重摄取；酶降解。,60,配体,激动剂：能与受体特异性结合，并产生特定效 应的化学物质。拮抗剂：能与受体特异性结合，但不产生生物 效应的化学物质。,受体(receptor):细胞膜上或细胞内能与某些化学物质(如递质、调质、激素等)特异性结合并诱发特定生物学效应的特殊生物分子(大多为跨膜蛋白质)。,(二)神经系统受体概述,受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性。,61,(1)受体的亚型,胆碱能受体,M受体,N受体N1、N2,肾上腺素能受体,受体1，2,受体- 1 ，2 ，3,每一种受体都有多种亚型,受体的亚型：功能不同，产生多样化效应；工具药。,62,受体分布于突触前膜，多数起负反馈调节突触前膜递质释放如NA通过2-R抑制NA释放；部分可易化突触前递质的释放。,（2）突触前受体,63,离子通道型受体（促离子型受体）G蛋白藕联受体（促代谢型受体）,（3）受体的作用机制,跨膜信号转导,64,（4）受体的浓集,结构基础：受体的特异结合蛋白 N-M烟碱受体的特异结合蛋白 rapsyn谷氨酸受体的特异结合蛋白 PB2-结合蛋白GABAA受体的特异结合蛋白gephyrinGABAc受体的特异结合蛋白MAP-1B,65,(5)受体的调节,上调：递质分泌不足时，受体数量增加，亲和力升高机制:可通过膜的流动性将暂时存储在胞内膜结构上的受体蛋白表达于细胞膜上而实现,下调：递质释放过多时，受体数量减少，亲和力降低机制: a.内化：有些膜受体下调时可通过受体蛋白的内吞入胞b.受体蛋白发生磷酸化而降低反应性,66,（三）主要的递质和受体系统,(1) 乙酰胆碱及其受体,(2) 单胺类递质及其受体,b.多巴胺及其受体,c. 5-羟色胺及其受体,d.组胺及其受体,(3) 氨基酸类递质及其受体,(4) 神经肽及其受体,(5) 嘌呤类递质及其受体,(6) 气体类递质,(7) 其他可能的递质,a.去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体,67,Ach 的体内过程（1）合成：在胆碱能神经末梢的胞质内 胆碱 + 乙酰辅酶A 乙酰胆碱（2）贮存：在囊泡内贮存（3）释放：胞裂外排（需Ca2+参与）（4）消失：Ach 胆碱酯酶（AchE） 胆碱+乙酸,（1）乙酰胆碱（ACh）及其受体,68,胆碱能神经元：以ACh为递质的神经元脊髓前角运动N元、丘脑后腹核特异感觉投射N元；脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统、前脑基底核、杏仁核、海马等。,阿尔茨海默病（AD）患者海马和新皮质胆碱乙酰转移酶及Ach水平显著减少，研究表明：Ach合成持续不足和胆碱乙酰转移酶减少与痴呆严重性、老年斑相关,69,胆碱能纤维(cholinergic fiber)：以ACh为递质的神经纤维,70,胆碱能受体：能与乙酰胆碱结合的受体。（1）分型：,71,72,心脏(M2)（）平滑肌(M3)（+）瞳孔括约肌 (M3) （+）腺体(M3) （+） 血管内皮(M3) （）,毒蕈碱型胆碱受体 （M-R）,毒蕈碱样作用（M样作用）,心脏抑制；支气管和胃肠道平滑肌，膀胱逼尿肌，虹膜环形肌收缩消化腺、汗腺分泌增加骨骼肌血管舒张,73,烟碱样作用（N样作用）,小剂量能兴奋自主神经节后神经元和骨骼肌收缩；大剂量则可阻断自主神经节的突触传递。,74,分类：毒蕈碱受体(M-R) 烟碱受体(N-R)分布：多数副交感神经节后纤维 自主神经节的突触后膜 少数交感神经的节后纤维支 神经-肌肉接头的终板膜上 配的效应器细胞上作用：心肌、平滑肌和腺体 自主神经节、神经-肌接头毒蕈碱样作用(M样作用) 烟碱样作用(N样作用)亚型：M1、M2、M3、M4、M5 神经元型(N1),肌肉型(N2)机制：G蛋白耦联型 离子通道型 阻断剂：阿托品 筒箭毒碱,六烃季铵,十烃季铵,胆碱能受体,75,突触前膜：肉毒梭菌、黑寡妇蜘蛛、高镁血症、肌无力综合征（Ach合成和释放减少）,突触间隙：有机磷中毒（形成磷酰化胆碱酯酶）,突触后膜：美洲箭中毒、重症肌无力(抗Ach受体）,76,青年女性，24岁，6小时前与家人生气，自服乐果原液20毫升，自觉头昏、头痛、疲乏、胸闷、腹痛、恶心、呕吐、呕吐物为胃内容物，约500毫升。家人见其流涕、流延、多汗、呼吸急促急送医院，途中出现意识不清，二便失禁，周身颤抖，烦躁不安。 入院查体：T：36.8C P:88次/分 BP：150/95mmHg。神志不清，周身大汗淋漓，口唇及末梢发绀，口吐白沫，呼吸困难，呼吸气体呈大蒜样臭味。面部及肋间肌见肌束震颤，四肢抖动。颈软，瞳孔缩小约为2毫米，对光反射迟钝，球结膜水肿，巩膜无黄染。双肺可闻及干湿锣音，心律齐。腹平软，肝脾未扪及，肠鸣音活跃。生理反射存在，病理反射未引出。,77,有机磷中毒,78,（1）合成：在去甲肾上腺素能神经末梢的膨体内,（2）单胺类递质及其受体,去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体,79,（2）贮存：NA、ATP、嗜铬颗粒蛋白贮存在囊泡内（3）释放：胞裂外排（需Ca2+参与）（4）消失： 摄取1 ：大部分被神经末梢重吸收， 贮存在 囊泡中 摄取2 ：小部分被非神经组织的MAO和COMT灭活,中枢神经递质 ：NE、E,外周神经递质 ：NE,80,肾上腺素能神经元：以肾上腺素作为递质的神经元 中枢神经系统中主要见于延髓 主要参与心血管活动的调节去甲肾上腺素能神经元：以NA作为递质的神经元 中枢神经系统中主要见于低位脑干 （中脑网状结构、脑桥的蓝斑、延髓网状结构的腹外侧部分） 心血管活动、精神情绪、体温、摄食、觉醒的调节,81,肾上腺素能纤维：以去甲肾上腺素作为递质的神经纤维为 外周尚未发现以肾上腺素为递质的神经纤维 多数交感神经的节后纤维为肾上腺素能纤维,82,为G 蛋白藕联受体,肾上腺素能受体：凡能与去甲肾上腺素和肾上腺素结合的受体,83,肾上腺髓质,肾上腺素80%,去甲肾上腺素20%,与、受体结合,主要与11受体结合,强心药,升压药,84,肾上腺素能受体,1,2,1,2,3,平滑肌收缩,血管收缩（皮肤、肾、胃肠）子宫收缩（有孕）虹膜辐射肌收缩竖毛肌收缩,小肠舒张突触前膜抑制NA释放,心肌兴奋,平滑肌舒张糖酵解,血管舒张（骨骼肌、肝脏）子宫舒张（无孕）小肠舒张支气管舒张逼尿肌舒张,脂肪分解代谢,突触前膜促进NA释放,（+）,(),（+）,(),85,交感神经兴奋时身体的表现？,少数交感节后纤维（支配汗腺和骨骼肌血管平滑肌）为胆碱能纤维多数交感神经的节后纤维为肾上腺素能纤维,86,递质 受 体 递质主要分布 作用,多巴胺,D15,G蛋白偶联型,黑质-纹状体结节-漏斗中脑边缘系统,5-HT,胞体：低位脑干中缝核内上行投射到纹状体、下丘脑下行到脊髓后角、侧角、前角支配脑干部分：低位脑干内部,5-HT17除5-HT3,都为G蛋白偶联型,组胺,H13,胞体：下丘脑后部、纤维投射广泛,躯体运动、精神情绪、垂体内分泌、心血管活动,痛觉、精神情绪、睡眠、体温、垂体内分泌等,觉醒、腺垂体的分泌、血压、性行为、饮水和痛觉等,多巴胺、5-HT、组胺递质受体系统,87,88,89,（3） 氨基酸类递质及其受体,递质 受 体 拮抗剂 递质主要分布,兴奋性氨基酸,谷氨酸,门冬氨酸,抑制性氨基酸,-氨基丁酸,甘氨酸,大脑皮层脊髓背侧,促离子型受体,促代谢型受体,海人藻酸（KA）,AMPA,NMDA,促离子型受体(GABAA、C),促代谢型受体(GABAB),大脑皮层小脑皮层 纹状体及其投射纤维,士的宁,脊髓、脑干,视皮层,90,91,（4） 神经肽及其受体,（5）嘌呤类递质及其受体：腺苷和ATP,（6）气体类递质：NO和CO（7）其他：PG及神经活性类固醇,92,1.非条件反射生来就有、数量有限、形式比较固定和较低级的反射活动。无需大脑皮层的参与，通过皮层下各级中枢即可形成。它使人和动物能够初步适应环境，对个体及种系生存具有重要意义。2.条件反射通过后天学习和训练而形成,数量无限，可建立也可消退。它是反射活动的高级形式,建立需要大脑皮层。比非条件反射具有更完善的适应性。,(一) 反射的分类,三、反射活动的基本规律,93,反射过程：,适宜刺激,感受器,传入神经,反射中枢,传出神经,效应器,+,AP,AP,(二) 反射的中枢控制,单突触反射/多突触反射：传入神经元和传出神经元之间，即在中枢经过一次/多次突触传递。,94,1.单线式联系,2.辐散和聚合式联系,3.链锁式和环式联系,(三) 中枢神经元的联系方式,95,96,97,链锁式联系：指中间神经元在扩布冲动的同时，通过其发出的侧支直接或间接地将冲动扩布到其它许多神经元。在空间上可以加强或扩大作用范围。,98,+,环式联系：一个N元与中间N元发生突触联系，中间N元反过来再作用于该N元。引起正反馈（加强了作用的持久性）或负反馈（使活动及时终止）；也是后发放的结构基础。,99,单向传播：突触前N元突触后N元。 中枢延搁：兴奋在中枢部分传递时所需时间较长的现象。 单突触传递需时0.3-0.5ms；多突触传递可达10-20ms， 通过大脑皮层者可达500ms。 兴奋的总和: 时间总和及空间总和。 兴奋在中枢传布需要多个EPSP的总和； 达到阈电位水平，爆发动作电位。 兴奋节律的改变: 在同一反射弧中的突触前N元与突触后N元上记录的 放电频率不同。,(五) 中枢兴奋传播的特征,100,对内环境变化敏感和易疲劳性：突触间隙与细胞外液相同，所以对内环境变化敏感；易疲劳性与递质的耗竭有关。,后发放：发生于环式联系。刺激停止，传出神经仍然发放冲动。这些反馈信息用于纠正和维持原先的反射活动。,101,(六) 中枢抑制和中枢易化,传入侧支性抑制 突触后抑制 回返性抑制 突触前抑制,(Postsynaptic Inhibition),(Presynaptic Inhibition),中枢抑制,102,1.突触后抑制 定义：抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP的过程。,回返性抑制:,传入侧支性抑制:,兴奋冲动,抑制性中间N元,释放抑制性递质,突触后N元产生IPSP,突触后N元发生抑制,（3）分类：,特征：超极化抑制,机制：,103,传入Nf进入中枢,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,抑制另一N元,突触后膜产生IPSP,交互抑制,传入侧支性抑制:,意义:调控N元，使不同中枢之间的活动协调同步。,兴奋一N元,突触后膜产生,EPSP,104,回返性抑制,回返性抑制:,意义:调控N元本身，使其活动及时终止或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。,N元兴奋冲动沿轴突传出,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,原兴奋的N元抑制,突触后膜产生IPSP,兴奋效应细胞,突触后膜产生,EPSP,105,2.突触前抑制,结构基础：轴B-轴A-胞C串联性突触。,106,机制：,先刺激轴B,轴B兴奋释放递质,在此基础上再刺激轴A,轴A产生AP幅度,轴A Ca2+内流量,轴A释放递质量,胞CEPSP幅度,胞C不易总和达到阈电位而兴奋 = 胞C抑制,轴A部分去极化,特征：去极化抑制,107,实质：通过改变突触前膜(轴A)电位使突触后N元产生抑制的现象。意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，使感觉更加清晰和集中。,仅刺激轴突A,仅刺激轴突B,先刺激轴突B再刺激轴突A,108,中枢易化,(3)突触后易化 由于突触后膜的去极化，使膜电位靠近阈电位水平，如在此基础上再出现一个刺激，就较容易达到阈电位水平而发生AP。(4)突触前易化在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达轴1的AP时程延长， Ca2+通道开放时间增加，胞3产生得EPSP变大。,易化：是指某些生理过程变得容易。,109,内外环境的各种变化,感受器,换能作用,神经冲动,传导路,感觉中枢,分析综合产生感觉,感觉:是人脑对客观事物的主观反映。,感觉产生过程:,第二节 神经系统的感觉分析功能,110,一、中枢对躯体感觉的分析,二、中枢对内脏感觉的分析,三、中枢对特殊感觉的分析,111,一、中枢对躯体感觉的分析,(一) 感觉传入通路,躯体感觉（P243,见第九章第二节）1、浅感觉：痛觉、温度觉、触压觉2、深感觉：本体感觉(位置觉、运动觉),躯体感觉的传入通路一般由三级神经元接替：1.脊神经节或脑神经节2.脊髓(后角)、脑干(有关神经核团)3.丘脑大脑皮层,112,1.丘脑前的传入系统,(1) 浅感觉：传入纤维(一级N)进入脊髓脊髓后角(二级N)白质前联合交叉至对侧脊髓丘脑侧束/前束上行丘脑特异感觉接替核(三级N)特点：先交叉再上行,(2) 深感觉：传入纤维(一级N)进入脊髓沿同侧后索上行延髓薄束核和楔束核(二级N)交叉经内侧丘系至对侧丘脑(三级N)特点：先上行（延髓）再交叉,(痛温觉/粗略触压觉),113,传导路三级换元脊髓丘脑侧束：痛觉、温觉脊髓丘脑前束：粗略触压觉内侧丘系：本体感觉、精细触压觉传导路脊髓交叉：浅感觉先交叉后上行；深感觉先上行后交叉丘脑:是各种感觉(除嗅觉外)的总转换站丘脑投射系统：特异性和非特异性感觉投射系统。,114,临床意义：脊髓半离断(一侧脊髓损伤)： 在横切面以下的感觉障碍对侧(健侧)浅感觉消失；同侧(病侧)深感觉消失；,115,2.丘脑的核团,（1）第一类细胞群=特异感觉接替核：后腹核的内侧部与外侧部，内、外侧膝状体功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到大脑皮层特定感觉代表区(构成特异投射系统)，功能上具有点对点空间定位关系，引起特定感觉。,（2）第二类细胞群=联络核：丘脑枕核、前核、外侧核 功能特点：接受特异感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。,（3）第三类细胞群=非特异投射核(髓板内核群)：,116,（3）第三类细胞群=非特异投射核(髓板内核群)： 包括束旁核、中央中核、中央外侧核功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异投射系统)，功能上与维持和改变大脑皮层兴奋状态有关。,117,3.感觉投射系统,（1）特异投射系统由丘脑(第一、二类细胞群)沿特定的途径点对点地投射至皮层特定感觉代表区的N通路。终止于皮层的第四层,形成 感觉。与大锥体细胞形成突触，激发大脑皮层发出传出冲动。 （2）非特异投射系统,118,（2）非特异投射系统定义：由丘脑(第三类细胞群)弥散地投射到皮层广泛区域的N通路。通过网状结构反复换元，无特定传导通路弥散投射到大脑皮层广泛区域，非点对点以游离神经末梢与皮层神经元构成突触联系，维持和改变大脑兴奋性,119,120,体表感觉区 = 3-1-2区(第一感觉区) + 岛叶(第二感觉区)本体感觉区 = 4区(又是运动区)听觉区 = 41区 + 42区 视觉区 = 17区,(二)大脑皮层的感觉代表区,121,1.体表感觉代表区：第一和第二区 第一感觉区位置：中央后回(3-1-2区)功能：定位明确、感觉分析较清晰投射规律：.左右交叉:(除头面部是双侧性外)；.精细正比:投射区的大小与感觉分辨的精细程度呈正比(如拇指和食指的投射区大).倒置分布: (除头面部是正立外),122,123,中央后回皮层的细胞呈纵向柱状排列,构成