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第二章园林树木的种子生产 第一节园林树木的种子特性1 园林植物的结实规律2 种实的采集方法 第二节园林植物种实的调制与储藏运输1 园林植物种实的调制 2 园林植物种实的储藏运输 3 种子品质的检验 第三节种子休眠1 种子的休眠 2 催芽 种子 种子植物所特有的繁殖器官 是树木进行播种繁殖的材料种实 是指用于繁殖园林树木的籽粒或果实 园林苗圃学 园林树木种实是园林苗圃经营中最基本的生产资料 种实质量的高低以及种实数量的充足与否直接关系到苗木的生产质量和效益 为获得质优量足的种实 必须 掌握园林树木结实的自然规律充分挖掘和利用优良的种实资源积极建立园林树木种实生产基地深入了解树种的结实特性科学合理地进行种实采集和种实调制采取科学先进和积极有效的措施贮藏种子 检测种实的活力动态 保障苗木培育对种实的需要 1园林树木的结实规律 树木结实 指树木孕育种子或果实的过程树木开花是结实的前提 花芽分化是开花的基础 花芽分化 是指进入结实年龄的树木 每年形成的顶端分生组织到一定时期分化成叶芽和花芽的过程 树木开花后经传粉受精逐渐发育形成种实 一 结实年龄和结实周期性 结实年龄 园林树木最初的生长发育主要是积累营养物质 当生长到一定年龄 营养物质积累到一定程度后 树木顶端分生组织开始分化形成花原基和花芽 开始开花结实 不同的树种开始结实的年龄差异很大 阳性树种开始结实的年龄较早 耐荫树种较晚 同一树种的个体中 孤立木开始结实的年龄早 林缘木比密林中的树木开始结实的年龄早 在一个树种的分布区 分布在南部或南坡的树木比北部或北坡的树木结实早 在同一株树上 树冠梢部的枝条由于发育阶段较老 开花结实较早 经激素处理或逆境可促进树木提早开花结实 园林树木开始结实后 有的年份结实数量多 可称为 丰年 结实丰年之后 常出现长短不一的 结实数量很少的 歉年 丰歉年交替出现 结实周期性 或称结实大小年现象 指各年结实数量的这种丰年和歉年交替出现的现象结实间隔期 树木从一个结实丰年到相邻的下一个结实丰年之间相隔的年限 二 影响园林树木开花结实的因素 1 树木的生长与发育树体内营养物质积累是开花结实的物质基础含糖量与含氮化合物之间要达到一定的比例才能开花 C N比值大 开花早 且多形成雌花在一定浓度范围内 赤霉素 生长素与细胞分裂素等激素类物质能刺激树木花芽形成 促进树木开花 树木的生长发育阶段与开花结实密切相关 幼年期营养生长 不分化花 青年期开始开花结实 壮年期结实量多且稳定 种实品质好 老年期开花能力明显下降 结实量减少 种实质量降低 结实间隔期变长 2 树木的开花与传粉习性树木开花的时间 雌雄花比例 雌雄花异熟 自花授粉及花的着生部位等开花与传粉习性对结实都有重要影响马褂木为两性花 雌蕊花蕾尚未开放已先熟 到雄蕊发育成熟散粉 雌蕊柱头枯萎失去接受花粉的能力 雪松花单性 雌雄同株 雌雄异熟现象明显 雄球花先开放 雌球花后开放 相差一个月左右 开花期10 11月 3 气候条件温度 光照 湿度及风等气候和天气因子是影响树木结实的主要环境因素一定的积温才能开花结实 积温越高 开花结实越早 结实的间隔期越短 光照强度 光周期 白天黑夜的相对长度 和光质都影响树木的开花结实 4 土壤条件树木开花及种实发育过程与水分和营养元素供应有直接关系 土壤中氮 磷和钾的比例常会影响结实的早晚和结实量的高低 氮多推迟开始结实的年龄 磷钾多利于提早结实 5 生物因素虫媒树种 昆虫有助于传粉 但病菌 昆虫 鸟 鼠及兽类等生物因素对树木的开花结实产生危害作用 2园林植物种实的调制与储藏运输 园林绿化的优良种实应从种子园和母树林中采集 或必要时从选择的优良目标母树采集为获得品质优良的种实 应尽可能从种实基地采集 且应征得有关部门的认可1 园林植物种实的调制 2 园林植物种实的储藏运输 3 种子品质的检验 一 种实采集 一 种实的类别种子 植物学上 即真正的 指经过受精而发育成熟的胚珠或者说是由胚珠发育而成的一种有性繁殖器包括 种皮 外种皮 内种皮 发芽孔 胚乳胚 胚芽 胚根 子叶 种子 生产上 可作为有性繁殖材料的树木的任何器官或部分果实和种子有所区别 在被子植物中 果实由外果皮 中果皮和种子构成园林树木种实实际上是种子与果实的混称 大体上将果实类型归纳为 1 干果类特征 果实成熟后果皮干燥蒴果 由两个或两个以上心皮组成 成熟时果实瓣裂或盖裂 种子散出 如柳 黄杨 紫薇 油茶 乌桕荚果 豆科植物特有 由一个心皮发育而成 果实成熟后沿腹 背两条缝开裂 如刺槐 皂荚 相思树 合欢 紫穗槐 荚果 蓇葖果 由一个心皮或离生心皮发育而成 成熟时沿腹缝线或背缝线一边开裂 如白玉兰 梧桐 绣线菊 珍珠梅等坚果 成熟时果皮木质化或革质化 通常一果含一粒种子 如板栗 栲属 山核桃颖果 果实含种子一枚 种皮与子房壁愈合 如毛竹等 瘦果 果实生在坛状花托内 或生在扁平而突起的花托上 如蔷薇 月季等翅果 果实长成翅状 果实有翅 榆 杜仲 白蜡聚合果 由多枚心皮集生于一个花托上形成 如马褂木 2 肉质果类特征 果实成熟后 果皮肉质化 可分为 浆果 果皮肉质或浆质并充满汁液 果实内含一枚或多枚种子 如猕猴桃 葡萄 金银花 女贞 樟树 银木 小檗核果 果皮分三层 通常外果皮呈皮状 中果皮肉质化 内果皮由石细胞组成 质地坚硬 包在种子外面 如榆叶梅 山桃 山杏 毛樱桃 山茱萸 黄檗 梨果 属于假果 其果肉是由花托和果皮共同发育而形成 通常情况 花托膨大与外果皮和中果皮合成肉质 内果皮膜质或纸质状构成果心 如海棠 山楂 山荆子 银杏 紫杉等3 球果类裸子植物的雌球花受精后发育形成 种子着生在种鳞腹面聚成球果 落叶松 樟子松 云杉 柳杉 柏树等 二 种子的成熟种子的成熟过程是胚和胚乳不断发育的过程种子的成熟 是指受精的卵细胞发育成具有胚根 胚芽 子叶 胚轴的种胚过程 开花 授粉 受精 形成种子 生理成熟 形态标志 1 生理成熟 指种胚发育到具有发育能力时特点 种子含水率高 种子内含物处于易溶状态 种皮不致密 保护组织不健全 不耐贮藏 色青2 形态成熟 种实外部形态呈现成熟特征时特点 生理上 内部营养物质积累结束 含水量降低 营养物质由易溶 难溶的脂肪 蛋白质 淀粉等 呼吸作用微弱 种皮 致密而坚实 抗害力强 耐贮藏 外部形态 绿 青 黄 黄褐 紫黑色 一般先生理成熟 后形态成熟应在形态成熟期采集种子 生产上常由果实外部确定采种期 少数树种 先形态成熟 后生理成熟 如银杏 称生理后成熟现象 采后须用砂层积贮藏 催芽 才能发芽 一般树种采种需在形态成熟之后 对于生理后熟的需行催芽处理 三 种子脱落多数树种的种子成熟后会逐渐从树上脱落 脱落方式 针叶树球果类种实 整个球果脱落 红松 球果成熟 果鳞开裂 种子脱落 云杉 落叶松 樟子松 果鳞与种子一起脱落 雪松 冷杉 金钱松 阔叶树种实 肉质果类和坚果类 整个果实脱落 蒴果和荚果类等多数种实 果皮开裂 种子脱落或飞散 脱落期 取决于 一般树种 落果盛期落下的种子质量高 针叶树球果在后期落下的果实质量差 四 采种期适时 正确采种 才能达到种子优质 丰产的效果采种时间取决于种子成熟期 种子脱落期 脱落时期及成熟时天气状况和土壤条件采种期与种子质量过早 种子未充分成熟 降低品质 机械损伤率高 苗木死亡率高 切莫掠青过迟 易飞散种子难采集 不易飞散遭鸟 虫等危害 本身质量降低 大部分树种宜采期 脱落盛期收集 树冠网 地布 水面 部分树种 在形态成熟后 脱落前生产上成熟一片采收一片 五 采种方法根据种粒特征 种实脱落特点 树高 采种机具而定1 树上采种 上树采种 适于 种粒很小 落地后不便收集 侧柏 脱落后易被风吹散的翅果 絮毛种实 杨 柳 泡桐 榆 不易脱落或落果期长 多用高枝剪 采种镰和采种兜采收 高大母树借助软梯 升降机等上树工具 2 地面收集 种子成熟后 自行脱落且不易被风吹失的大 中粒种子 栎 油茶 油桐等 通常 摇树扫收收采种布3 伐倒木采种 结合采伐作业 从伐倒木上采种 既简单又成本低 同时可得大量优质种子 4 水面收集 水边的杨 桤木等 阴干 5 洞穴收集 森林中啮齿动物以针叶树种子为食 冬贮于穴 可等秋末在洞穴中收集 六 采集种实前的准备和种实登记详细的采集计划建立健全种实采集登记制度为使种子来源清楚 用种单位了解产地条件 每批种子需登记 内容 采集地点 时间 采种林地条件 林分状况 第二节 种实调制与贮藏运输 一 园林植物种实的调制 二 园林植物种实的储藏运输 三 种子品质的检验 一 种实调制 种实调制 指种实采集后 为了获得纯净而优质的种实并使其达到适于贮藏或播种的程度所进行的一系列处理措施 采集种实含有鳞片 果荚 果皮 果肉 果翅 枝叶 果柄等杂物 须经过及时的晾晒 脱粒 清除夹杂物 去翅 净种 分级 再干燥等处理工序 才能得到纯净的种实 采种后应尽快进行调制 以免种实发热发霉 调制方法 一 球果的调制球果成熟后 逐渐失去水分 鳞片开裂 种子脱出 所以球果干燥是球果类种实调制的关键1 干燥自然干燥和人工干燥 1 自然干燥脱粒 日光下摊晒为主 摊晒 翻动 摊晒 移入通风干燥的室内脱粒 需1 3周以上 2 人工干燥脱粒 在干燥室 人工加温或减压干燥 可大大缩短脱粒时间 一般几小时或2 3天 2 净种 主要为去翅 可用链枷敲打或装在袋中揉搓 针叶树种子大多有翅 去翅利于保存和播种 松属 云杉属 落叶松属等较易去翅 杉木 水杉 柳杉等种翅不易除去 生产上不去翅贮藏 播种 二 肉质果类的调制果皮多为肉质 含较多的果胶和糖类 易发酵 腐烂采集后应及时调制 操作方法 取种 净种 阴干1 桑 山丁子 用手挤或棍搅 洗去果肉 将下沉的种子晾干过筛 2 桧柏 女贞类 擦破种皮 浸水洗净 晾筛 3 楠木 银杏类 倒入木桶或缸中浸几日 待果肉软 用棒捣碎或擦去果肉 阴干或混沙埋藏 4 核桃 油桐类 堆沤致果肉或果壳与种子分离 取出下沉种子 阴干注意 不可曝晒 三 干果类的调制干燥 脱粒 净种1 蒴果类调制含水量较低的塑果 桉 木荷 泡桐 香椿等 框内晒或用木板档围在布单上晒蒴果开裂 搅动或敲打促脱 收集 筛去杂质 含水量高的蒴果 杨 柳等 及时干燥脱粒 先晒几小时 摊放在通风室内阴干 不宜过厚 5 6cm 及时翻动 2 坚果类调制 栎 栗 木诸 含水量一般较高 不宜阳干 采种 水洗 换水勤 或手选 剔除虫蛀种实 摊于通风处 15 20cm 厚阴干至安全含水量 砂藏 3 翅果类调制多数翅果 榆 白蜡 臭椿 槭树 杜仲 枫杨等 种实调制时不必脱去果翅 干燥后清除混合物即可贮藏或播种 杜仲 榆树种子曝晒易丧失发芽能力 适阴干4 荚果类调制含水量多较低 阳干 采后一般曝晒 不易裂开或果皮裂开后种子不能脱出的 可敲打或搓压荚果 再除夹杂物 刺槐 皂荚 合欢 相思树等 四 净种和种粒分级1 净种指清除种实中的鳞片 果屑 枝叶 空粒 碎片 土块 废种 异类种子 石砾等夹杂物的种实调制工序 净种越仔细 净度越高 等级越高 利于贮藏方法 风选 比重很轻筛选水选比重阴干手选 2 种粒分级是将某一树种的一批种子按种粒大小进行分类同一批种子 种粒越大越重 育的苗越壮 等级越高 方法种子分级器筛选水选手选 贮藏目的 在一定时期内保持种子生命力 并减缓种子发芽力的下降 一 种子寿命种子寿命 种子从完全成熟到丧失生命为止所经历的时间 种子维持生命力的时间 二园林树木种子贮藏与运输 影响种子寿命的因素1 内因 1 种子自然寿命 在自然条件下 种子生命力保存期脂肪 蛋白质多 寿命长种子内含物质 淀粉多 寿命短种皮构造 种皮致密 坚硬 有蜡质 寿命长 短寿命种子 保存期几天 2年 淀粉类种子 栗 栎 银杏等 以及成熟期早 气温较高 湿度大 杨 柳 榆等 中寿命种子 3 15年 含脂肪 蛋白质较多的种子 松 柏 杉等 长寿命种子 寿命在15年以上 种子本身含水量低 种皮致密 不易透水 透气 豆科 合欢 台湾相思 皂荚 刺槐 总之 影响自然寿命 a 种皮结构 致密 疏松b 化学成分 油脂 蛋白 淀粉c 地理 寒带树种 热带d 结实期 夏熟 秋冬熟 2 种子含水量 种子本身含水量影响呼吸及新陈代谢 并影响种子表面微生物活动 种子含中量低 水分处于结合水状态 几乎不参与新陈代谢活动 呼吸微弱 能长期保存 否则种子水分处游离水 消耗大 所以 需降至安全含水量才可干藏 3 种子成熟度及损伤状况 未充分成熟种子 种皮薄 不具备正常保护机能 易溶物转化为贮藏物不充分 含矿物高 含水量大 易发热 易受微生物感染 难贮藏 忌掠青 受机械损伤的种子吸水性强 易受霉菌侵染 贮藏前要净种去杂 4 种子质量 饱满 寿长 整齐 则净度高 易贮藏 2 外因 环境因素 1 温度 随温度提高 酶活性增强 呼吸强度增高 不利于延长种子寿命 过低的温度会使种子遭受冻害 温度还影响贮藏环境空气相对湿度 0 5 利于多数种子贮藏 除贮藏环境温度外 还应经常检查种子本身的温度 2 湿度 种子有强烈的吸湿性 非密封的干藏种子 受空气相对湿度影响很大 温度高 湿度大最易发霉 不同种子内物吸水力不同 蛋白质吸水达其重量的180 淀粉则为70 而脂肪几乎不从空气中吸水 所以 脂肪性种子易于保存 一般贮藏种子 以相对湿度30 50 为宜 3 通气 非密封贮藏的种子呼吸产生CO2 若通气不良 种子周围CO2不能散去 会导致缺养呼吸 中毒 有氧呼吸 低温 低湿 贮藏营养物无氧呼吸 高温 高湿 通气不良 贮藏营养物 4 生物 微生物 鼠类均影响 尤其种子含水高 或受机械损伤者 更易受病虫侵袭 三 影响种子寿命的环境因素 温度影响种子寿命通气条件的环境因素生物因子空气的相对湿度 二 种子贮藏方法普通干藏干藏适于含水量较低的种子密封干藏湿藏 砂芷 催芽 适于含水量较高在种子 1 干藏法1 普通干藏 将种子干燥到气干状态 冷却后放入布袋 麻袋 木桶中 再放入干燥 低温 或常温 仓库中 2 密封干藏 用瓦罐 玻璃瓶等 常温密封干芷 将种子放入容器密封后 置常温下 低温密封干芷 将密封好的种子放在能控制低温的种子贮藏仓库内 种子罐 2 湿藏法适于安全安水量较高 休眠期长的种子 贮藏时须保持较高湿度条件 低温 0 5 防止发芽 促进后熟 湿润 多与湿砂混合 因为砂通气 45 60 湿度 砂握成团而不出水 通风 桔杆通气等 4 上覆50cm河沙和10 20cm厚的秸秆等 四周挖好排水沟 主要方法 堆藏法 最简单 适于短期贮藏中长寿命的种子选择干燥通风的屋内或地下室 先在地面洒水铺沙 然后一层种子一层沙交错堆放 堆高50 60cm为宜 如果种子堆较大 应在堆的中心插放一束秸秆通气 种子堆完后盖上草席或草帘 并用重物压住 流水贮藏法 适用于含水量较高 需要保持含水量的种子 栎类 板栗 操作方法 选择河面较宽 水流较慢 水流稳定的河段 将种子装入麻袋或竹篓 放入河水之中贮藏 水面应恰好没过篓或麻袋顶部 并在种子周围用木桩 绳等固定种子防水流冲走种子 层积沙藏法 生产上应用较广 成本低 操作简单 比较安全 方法 地势较高 排水良好的背风背阴处挖坑 在坑底铺一层厚约10 20cm的石砾或粗沙 坑中每隔1 1 5m插一束秸秆或草把 种子消毒后与湿沙按1 3 1 5的容积比混合或一层种子一层沙交错层积 上面覆盖一层秸秆 四周挖排水沟 适于 一经脱水 生命力就丧失的种子 板栗 七叶树 檫树 需要后熟的种子 山楂 银杏 松树等 休眠时间较长的种子 白蜡 元宝枫 杜仲 栾树等 以及一些较珍贵的种子 关键 贮藏期间的环境条件 即较好的通气条件 低温 一般0 5度 和保持一定的湿度 防止种子失水 三 种子运输种子运输可认为是一种短期的贮藏包装 防止种子曝晒 受潮 受机械损伤 受冻 霉变安全含水量低的种子装麻袋或布袋 安全含水量高的大粒种子装入筐或木箱 杨 柳易丧失发芽的种子 宜用密封容器 运输中 包装物上加以覆盖 经常检查种子包状况 尽量缩短 运输时间 到达目的地后 尽快贮藏或摊晾或播种 三种子品质检验 一 检验目的园林树木种子的品质检验 是指应用科学 先进和标准的方法对种子样品的质量 品质 进行正确的分析测定 判断其质量的优劣 评定其种用价值的一门科学技术 种子品质是种子不同特性的综合 包括 遗传品质 种子固有的品质播种品质 种子品质检验 目的可归纳如下 1 确定种子对播种的适宜程度 有无播种价值 播种量多少 2 判断种子是否符合已订的质量标准 为制定合理价格提供依据 3 及时发现种子质量方向的问题及其原因 为改理种子的生产 采集 调制 贮藏包装 运输等一系列工作提供线索 园林树木种子检验应该执行中华人民共和国和国标准局颁发的 林木种子检验规程 GB2772 1999 的有关规定 在国际种子交流和贸易中 还应该执行国际种子检验协会 ISTA 的有关规程 1996年ISTA秘书处正式颁布的 1996国际种子检验规程 决定从1996年7月1日起在世界上实施 对园林树木的种子品质 主要的检验项目有 种子净度发芽率生活力重量 千粒重 等 二 抽样即抽取具有代表性 数量能满足检验需要的样品 1 种子批种 子 批 是指同一树种或品种 其产地的立地条件 母树年岭或岭级 采种时间和方法大致相同 种实在调制和贮藏方法相同 重量不超过一定限额的种子 重量限额 据GB2772 81 特大粒种子 10000kg 核桃 板栗 油桐 大粒种子 5000kg 麻栎 山杏 油茶 中粒种子 3500kg 红松 华山松 樟树 小粒种子 1000kg 油松 杉木 刺槐 特小粒种子 250kg 桉 桑 泡桐 木麻黄 2 种子样品初样品 混合样品 送检样品 测定样品样品 初次样品 指直接从盛装同一批种子的每一容器中或不同部位抽取的种子 每次抽出的为一个初样品 混合样品 指从均匀混合的初样品抽取的种子量其量量一般不小于送检验样品量的10倍 四分法抽取 送检样品 送往检验机构 供检验种子质量各项指标用的样品 它是从混合样品中分取的 其量应大于检验种子质量各项指标所需量之和 1个种子批抽2份送检样品测定样品 从送检样品中分取的供测定种子质量某项指标用的种子 检验结果能否说明种子批质量 关键在于检验样品对于种子是否具代表性 初样品抽取要有广泛 代表性 梅花点法 或上 中 下分层取样 混合样品充分混均匀 混 送 检样品用四分法取 测含水量指标的样品包装不透气 三 净度测定净度 被测定样品的纯净种子重量占被测定样品重量的百分比 净度影响贮藏寿命 运输成本 适宜播种量测定步骤 1 样品提取 将送检样品用四分法或小型分样器分样 直至规定的重量 样品提取数量 2 样品分析 将种子铺在玻璃板上 区分 纯净种子指完整的 未受伤害的 发育正常的种子 以及发育虽不完全 瘦小 皱缩 但无法判定为空粒的种子 虽已裂嘴或发芽但仍具发芽能力的种子 易去翅的种子种翅归纳为夹杂物 不易去翅 播种带翅的可不去翅 废种子能明显识别的空粒 腐坏粒 和以萌发并显然丧失发芽能力的种子 严重损伤的种子和无种皮的裸粒种子 夹杂物其它植物的种子 枝 叶 鳞片 苞片 果皮 种子碎片 已脱离的种翅 石粒 土块 虫卵 虫骸 3 结果计算把测定样品的三个组成部分分别称重 误差 纯净种子重 废种子重 夹杂物重 测定样品重 C 容许误重 可有下式计算净度 净度 四 重量测定千粒重 气干状态下1000粒纯净种子的重量 g 反映种子大小 饱满程度 计算田间播种量的依据之一测定方法 1 百粒法将纯净种子铺在光滑洁净的桌面上 用四分法或其它随机方法提取所需的量样品 从测定样品中随机点数种子 一般随机数取8个1000粒 分别称重 标准差 S 变异系数 c 种粒大小悬殊的种子C 6 0 一般种子C 4 0否则重做以16个重复的 S为准 千粒重 10 2 千粒法种粒大小差异较大的种子用千粒重法将纯净种子用四分法区分 以每个三角形中随机数取250粒 组成1000粒 重复2次 若两次重量之差 5 即可 3 全量法如纯净种子少于1000粒 可将全部纯净种子称重后换算千粒重 五 发芽测定1 意义及测定条件发芽能力是播种材料最重要的品质 发芽测定 即人为创造理想的环境条件 使种批潜在发芽能力能充分表现出来 从而了解种批适于播种的程度 并比较不同种批的使用价值 发芽测定所需条件 1 水分 自始至终充分满足种子对水分的需求 以不含杂质的中性 PH6 5 7 0 蒸馏水为宜 可调湿度 人工气侯箱内 容器不需加盖 恒温箱内加盖保湿2 温度 恒温 25 或20 30 变温20 30 模拟昼夜交替变温 更利于种子发芽 16h暗 8h光 3 光照 以每天予以8h见光为宜 光照强度750 1250lx 以冷色萤光灯照明 变温发芽者以8h高温照光2 测定步骤1 取样 将纯净种子用四分法分成4份 以每份中随机提取25粒组成100粒 共4个重复 种粒大者以25 50粒一组 2 预处理 即催芽 一般树种以浸水处理加速发芽 如 杉木 马尾松 黑松 水杉 云杉 黄连木等45 水浸种24h 皂角用100 水浸烫15秒后立即转入70 水中 冷至室温浸24h 杨柳 桉等不浸种 为防霉可以5 高锰酸钾浸2小时 冲洗后置床较好 3 置床 即将经过预处理的种子安放到发芽基质上 滤纸或细砂 一般每培养皿中整齐规律排100粒 4 观察记载 每天检查发芽环境的温湿度 温度与预定温度差不能超过 1 使纸床潮润而不溢水 加盖的培养器需经常揭盖通气 感染霉菌种子用清水冲洗 直到水无混蚀再放回发芽床 发霉严重者整个滤纸和座垫更换 发霉及发芽情况每日一载 到发芽试验结束 用解剖法对尚未发芽的种粒进行补充鉴定 分别归记四类 新鲜健康粒 腐烂粒 空粒 涩粒 5 结果计算 实验室 发芽率 n N 100绝对发芽率 n N a 100发势势 场圃发芽率 平均发芽天数 发芽速度 n 正常发芽粒数 N 供试种子数 a 供试种子中空粒 n 相应各日正常发芽粒数 k 发芽达高峰所需天数 t 到发芽终止时的天数 D 种子置床后的天数 六 生活力测定生活力 种子潜在的发芽能力 发芽率染色法判断 比种子发芽快 尤其适休眠期长的种子 常用染色剂 四唑 靛兰 I KI等1 靛兰染色法 1 原理靛兰很容易渗透入种子的死组织 使其染为蓝色 但不能透过活细胞的原生质 2 方法从纯净种子中随机抽取25 50粒种了 4个重复 种子分别浸入室温水中 浸种时间因树种而异 浸种后 沿种子棱切开种皮和胚乳 取出种胚 将种胚放在潮湿的吸水纸或纱布上 盖好 以免种胚失水而丧失生活力 取胚时随时记下空粒 腐烂粒 病虫粒及其它明显丧生活力的种子 分组将种胚投入0 05 0 1 的靛兰溶液中 并将浮胚拔沉 染色2 3小叶 倒出溶液 用清水冲洗种胚数遍 并立即将胚放在垫有潮湿白纸的玻器观察 3 判断标准 胚全部未染色或仅局部有斑点状着色为有生活力种子 成片 成环状被染色或全部被染色为无生活力种子 2 四唑染色法1 原理四唑或TTC 本身溶液无色 被活细胞吸收后 其脱氢酶可将其还原成稳定的 不溶于水的红色物质 甲月替 根据染色部位及分布可判断种子生活力 2 方法从纯净种子中随机抽取25 50粒种子 4个重复 将种子浸18 36小时 剥去种皮 将胚和胚乳染色 染色样品分组浸入0 1 1 四唑溶液中 在25 30 黑暗中保持2 3小时 将染色材料分组放在潮湿滤纸上 借手物持放大镜逐粒观察 3 判别主要根据着色部位及大小 而非颜色深浅 胚乳及胚全部染色或仅少许没染色为有生活力种子 第三节种子休眠 一 种子的休眠 二 与催芽 一 种子休眠 一 种子的休眠类型种子休眠是指有生活力的种子 由于某些内在因素或外界条件的影响 使种子一时不能发芽或发芽困难的自然现象 1 短期休眠 被迫休眠 休眠类型2 长期休眠 生理休眠 休眠期 种子从收获那天起至发芽率达80 的时间 1 短期休眠 被迫休眠 由于种子得不到发芽所需要的外界条件而引起的 一旦能满足这些条件 种子就能发芽 如杨树 桦树 栓皮栎 樟子松 马尾松 落叶松 云杉等 2 长期休眠 深度休眠 生理休眠 是果实或种子本身某种特性而引起的 这类种子在给予发芽所需要的基本条件时 仍需较长时间才能发芽 如红松 水曲柳 银杏 核桃 刺槐等 二 种子休眠的意义 1 生物学意义 休眠对植物本身有利 长期自然选择中所形成的抵抗不良环境条件的适应性 有利子种质的延续 2 农业生产意义 1 有利方面 防止穗发芽 有利于种子储藏 还有后熟作用 可以增加产量 2 不利方面 降低了种子利用价值 造成根除杂草困难 一 胚休眠 embryodormancy 1 种胚尚未成熟种子脱离母株 内部的种胚在形态上尚未成熟 较小 甚而几乎没有分化 种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度 亦有例外 一般在18 20 湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽能力 人参 浙贝等药用植物及毛茛等杂草种子属于这一类型 二 休眠的原因 2 种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟 afterripening 胚已充分发育 形态上已达完备 子叶或胚轴中存在发芽抑制物质不适于发芽 即使发芽条件具备也不萌发 切除子叶或除去抑制物质 或者经过一定时期的后熟 才具备发芽能力 许多果树种子 如桃 苹果 梨等 三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型 一般而言 温带植物的多数种子在低温 0 6 潮湿条件下经数周到数月完成后熟 自然条件下种子掉落土中经过冬天即能具备发芽能力 在生产实践上可用湿砂层积 一层湿砂一层种子相间堆积 将种子埋于地表或地下 保持10 以下的有效温度 不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一致 表 休眠愈深 所需时间愈长 经后熟的种子呼吸强度增高 吸水力和酶的活性增强 氨基酸的含量亦有提高 表胚休眠种子休眠解除所需层积条件 1 种皮不透水种皮非常坚韧致密 有的具蜡质角质层 其中存在疏水性物质 阻碍水分透入种子 如豆科植物的硬实就是常见的例子 2 种皮不透气有些种子的种皮能够透入水分 但由于透氧性不良 种子仍然不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态 如禾谷类 棉花等 尤其在含水量较高的情况下 种皮更成为气体通透的障碍 因为水分堵塞了种皮上的空隙 阻碍了气体的扩散 种皮的物理障碍导致二氧化碳在种子的积聚 种皮上含有大量酚类物质 氧化成醌过程中吸收氧气 二 皮层障碍 3 种皮阻止抑制物质逸出种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂 种皮减少抑制剂向外扩散 将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失 因而促进萌发 如野燕麦休眠的形成和维持一般是外壳造成的 裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠 接着很快萌发 然而若将裸露的颖果放在高湿度条件下 吸水数量相等 虽然比之与水液接触吸水速度较缓慢 则颖果仍保持休眠 在这种情况下 由于外壳去除 抑制作用不是由于机械的影响或气体交换作用引起的 4 种皮减少光线到达胚部 由于白光中的红光和远红光成分的联合作用 使胚内光敏素 P 活化型 Pfr 与钝化型 Pr 达到一定比例时 需光的种子便能萌发 即休眠被打破 不同植物要求的比例各不相同 由于光能够穿透胚的包围结构 所以胚的包围结构的作用可以看作是滤光器 它能改变到达敏感胚部的红光和远红光的比例 所以这种植物胚的休眠不仅忍受种皮强迫休眠的约束 而且还会因种皮能有效改变光的比例受影响 5 种皮的机械约束作用有些种子的种皮具有机械约束力 使胚不能向外伸展 即使在氧气和水分能得到满足的条件下 给予适宜的发芽温度 种子仍长期处于吸胀饱和状态 无力突破种皮 直至种皮得到干燥机会 或者随着时间的延长 细胞壁的胶体性质发生变化 种皮的约束力逐渐减弱 种子才能萌发 种皮坚硬木质化或表面具有革质的种子 往往成为限制种子萌发的机械阻力 这类种子在蔷薇科 如桃 李 杏等核果 桑科 苋属 芸薹属 荠属中有不少实例 但这种休眠原因常常并非单独存在 三 抑制物质的存在 抑制物质可以存在于种子的不同部位 种皮 胚部或者胚乳中 白芥等残留在果壳内的种子不能发芽或发芽率和发芽速率较低 小麦中曾发现稃壳中的抑制物质会使小麦的田间萌发率降低 直到抑制物质因雨水淋洗而淋失 或降低浓度后才能萌发 番茄 黄瓜等新鲜果实含有抑制自身种子萌发的物质 种子尚包在果实内时 向日葵 莴苣 甜菜等作物的种被也都含有抑制物质 使这类作物的新鲜种子不能发芽 抑制物质的种类 种类众多 难以进行合理的分类 作物种子中最重要的抑制

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