向日葵胚囊的超微结构和“雌性生殖单位” 问题

植 物 学 报1 9 9 0 3 2 3 1 6 5 Ac 4 Bo e a n c a 胁 I 71 向 日葵胚囊的超微结构和 雌性 生殖 单位 问题 阎 华 杨 弘远 武捉大学生豁系 武汉 4 3 o o 7 2 W A J e ns e n 美国饿亥艟州立大学生物科学院 0 H 4 5 2 1 0 摘 要 本文对 向日葵胚囊中 细胞 助细胞与中央细胞开花前和传粉后的趣微结构变化进行了 研 究 着重报 道了 不同 发育 时期这 三种 细胞 之间 特定 区域的 界壁 的消 长动态 在此基 础上 结台现有文献资誊 毛 探讨了由三者其同组成 雌性生殖单位 适应鼋精作用的问题 关 键 词 向日 葵 胚褒 雌 仨 E 生 殖 单位 超徽结 构 ULTRAS TRUCTURE OF S UNFLOW ER EMB RYO S AC I N RE S PECT TO THE CONCEPT OF FEMALE GERM UNI T Ya n Hu a a n d ya n g Ho n g y u a n t D呻 蝴 t 删t B g W U i v c f r t y 曲 强 3 0 0 7 2 W A J e ns e n t Co l l e g e o J B i o l o g i c a l 州 O 口 4 l U C 辨5 甜 OH 4 32 1 0 US椰 Ah s t r a c t T h i s p a p e r d e a l s wi c h t h e u l t r a s t r u c t u r a l c h a n g e s i n s u n flo w e r He l i a ml ms口 l L e mb r y o s R c b e f o r e a n d a f t e r f e r t i l i z a t i o n wi t h p a r t i c u l a r e mp h a s i s o n t h e wa l 1 c h a n g e e v e n t s At e ar l y s t a g e t h e e mb r y o S a C c o mp o n e n t c e l l s a r e s e p a r a t e d wi t h e a c h o t h e r b y c o mp l e t e wa l l s Du r i n g ma t u r a t i o n a c o mmo n wa l l z o n e b o r d e r i n g t h e e g g c e l l s y n e r g l d s a h d t h e c e n t r a l c e l l be c o me s t h i n n e r a n d e v e n t u M 1 y d i s a p p e a r s ha v i n g o n l y s wo l a y e r s o f pl a s ma me m b r a ne f o r t h e f u t ur e t a r g e t z o n e o f do u b l e f e r t i l i z a t i o n Th e e g g n uc l e u s a n d t h e s e c o nd a r y n u c l e us m o v e t o wa r d e a c h o the r ne a r t o t h e pl a s ma me mb r a n e Af e po l l i na t i o n o n e o f t h e wne r 车文于 l 9 B 9 年 6胃收刊 1 9 8 9 年 9胃收到修改稿 丰项研究由中国高等学校博士点研究基盘和美国攘衰攘州立大学生曲科学院资助 董藩同意饽骑材辩嗣窟与 包 埋工 作 维普资讯 植 物 学 报 3 2卷 d s de po s i t s e l e c t r o n de n s e ma t e r i a l s O i l i t s t o uo p l a s t whi c h i s t h e f i r s t s i gn o f d e g e n e r a t i o n t he o t h e r s y i l e r g l d ha s il O s u c h c h a n g e s The po l l e n t u b e p e n e t r a t e s t h e de g e n e r a t e d s y il e r gi d a n d t h e d i s c h a r g e d c t e a u i c l fi d i n g t WO s p e r ms mo v e a l o n g a g a p b e t we e t x c b t w0 p l a s ma me mbr a n e s Ea c h s pe r m f u s e s wi t h t h e e g g o f t h e c e n t r a l c e l l r e s p e c t i v e l y Af t e r f e r t i l i z a t i o n t h e f e r ti l i z e d e g g a n d s e c o n d g r y n u c l e i mo v e a w a y f r o m e a c h o t h e r A n e w w a l l r e g e il e r a t e s a l o n g t h e p r e v i o u s l y n a k e d z o ne s e p a r a t i n g t h e z y go t e p fi ma r y e n do s p e r m c e l l a nd pe r s i s t e n t s y ne r g i d Th e z y g o t e S O O n e il t e es i n t o mi t o s i s e g e il wh i l e wa l l f o r ma t i o n c o n tin u e s Mu l t i l a y e r e d e n d o p l a s mi c r e t i c u l a a n d d i c t y o s o me s wh i c h a r e l o c a t e d i n t he c e n t r a l c e l l a n d a l on g t he ne w wal l s e c r e t e il U I l 3 e r O L I S v e s i c l e s i n t o t h e f o r mi n g wa l 1 Ba s e d O il pt ese il t o b s e r v a t i o n s a nd p r e v i o u s l y r e p o r t e d f a c t s i n o t he r pl a n t ma t e r i a l s i t i s c o n c l u d e d t h a t t h e e gg s y ne r g i d s a nd t h e c e mr a l c e l l ma k e u p a f e r aa l e g e r m u n i t Th i s un i t i s f o r me d pr i or t O f e r t i l i z a t i o n b y d e g r a da t i il g 8 p o r t i o n o f t h e c o mm o n wa l l whi c h t o g e t he r wi t h o t h e r i mpo r t ail t f e a t ur e s f a c i l i t a t e s ga me t i c f u s i o n On c e f e r t i l i z a t i o n i s f i n i s he d t he un i t i s di s t r fi s s e d a nd t he z y g o t e a nd p e r s i s t e nt s yil e r g i d f o r m a wa l l o v e r t h e i r e n t i r e s ur f n c e Th e a n t i po d a l c e l l s a me mb e r o f e mbr y o s a c a l s o a r e no t a p a r t i c i p a n t o f the f e ma l e g e r m un i t Ke y wo r ds H e l i a mt ms a u u s Emb r y o s a c F e ma l e g e r m u n i t Ul t r a s t r u c t u r e 关于 向 日葵胚囊的超微结构 迄今 只有Ne wc o mb 在 七十年代进行 过 系 统 的 研 究 最近 几年 我们在研究 向 日葵离体诱导的孤雌生殖过程 的超微结构变化时 同 时也观察了其 体内胚囊发育的超赦结 构 结果 除了在 一些具体方 面填 补了 Ne wc o mb研 究的空 白或提出修改 意见外 还促 使我们从总体 角度思考 当前 擅物生殖生物学中 的 个 新概念一 雌性生殖单位 f e m a e g e r m u n i t 这一概念是和 雄蛙生殖单位 m a l e g e r m u n i t 同时提出来的 但却缺少象后者那样具体的研究和深入的阐述 本文试图 提出我们的初步看法 材 料 与 方法 剥取向 日葵 He l i a n t h u s a n n L 品种 当阳 开 花前 1 2 3天和传粉后 2 4 8小时及 1 2 天 的胚 珠 切除其合 点端 大部 分 保 留璩孔端 l 一2 mm长的含胚 囊的一小 段 用 3 字 刍戊 二醛 与 1 字 刍锇酸 均 用 p H 7 2的磷酸盐缓冲液配制 先后 固定 经各级乙 醇与环氧丙烷脱水后 用 E p o n 8 1 2 或 P o l y B e d 8 1 2 树脂渗透与包埋 在 S o r v a l l MT 6 0 0 0或 Re i c h e r t超薄切片机上 用玻 璃刀或钻石刀切片 醋酸双氧铀 与柠檬酸铅染 色 在 J E M一 1 0 0 cx n 或g e i s s EM1 0透射电镜下观 察与 摄影 本实验的部分工作在武 汉大学生物系植物细胞胚胎学研究室与本校分析测试中心电镜室完成 部分工作在美国 俄亥俄州立大学生物科学 院完 成o 结 果 向 日葵 胚囊由一个卵细 胞 两个 助细 胞 一个 中央细胞 含次生 核 和两个 反足细咆 台多 核 组成 胚囊外有珠被绒毡层包围 图 1为胚珠 半薄 切片 甲苯胺蓝染色 示胚 囊 丘 萼 过 譬 同 时 期 的 图 象 善 于 卵 细 胞 助 咆 号 中 央 韵 粤 母 缔 构 变 化 分 别 描 述 如 K I o 维普资讯 l i l 3期 间华等 向 日葵旺囊的超徽结构和 雌性生 殖单位 问题 1 6 7 图 1 J 旬日黄胚珠掣薄切片 示开花前 天 A I天 B 开花当天 c 和接1近受精时 D 的 胚囊 糌 赶 4 5 0 反足细胞c 中央细胞 卵细胞m 玮孔 助细胞t 珠被城毡屡 F i g t S e ml s e d o n s 0 f s D f f o v u e j h o g e mb r y o s a c 自2 d a y s I d 婶 B e f o r e a n t h e s h t h c Jt l D e d o a u t h e i s c a n d j L i s t n e r t o f e r t i l i z n D X 5 0 J Aat i p0 d c el l c Ce nt r l c el l e Egg 1 1 m M i c t o pyl e I S yne r gi d t I t t e gumen t a r y t t pe t um 一 卵细胞 从开花前 3夭到传粉前是 卵细胞由幼嫩 缝育到成熟的阶段 除体形 增大外 内部细微 结构 亦发 生一系列变化 开花前 3夭 的卵细胞 外 周以 完全壁 与助细 咆 中央细胞相分 隔 壁上 有胞 间连 丝保持 与相 邻细 胞的沟通 图版 I l 2 卵核位于细胞合点端l1 珠 孔端 为 太液泡所 占据 细 咆质 中含丰富 的细 咆器 开花前 2天 卵细胞合 撞 开始变薄 壁 的外 侧中央细胞质中有多层内质网 图版 1 3 开花前 1 天 台点端约占整个卵细胞三分之 部位的细胞壁 完全 消失 只有原堡 质腠 与中央 细胞的 质膜榴贴近 接近开花时 这两层 质膜互相脱离而形成一个间隙区 其中包含电子浓密物质和小抱 关于近成熟和成熟卵 钿 胞 台点端 界面的特点 我们在 前一篇论 文中已经描述 并附有相应自 片 因此在 本 文图版 中不再重 复 Ne wc o mb 9 7 3 曾报道 向 日葵 成熟 卵细胞台点端具 不完全壁 根据 本文 的观察 我 们认为可 能是 由于他 取材偏早 当时该部位的壁 尚来完全消失 成熟 时应锺完全无壁的 除了壁的显著变化外 卵细胞成熟过程中还有其他一些明显的变化 如细咆棱更贴近合点端 珠孔端大液饱变为分散的小液泡 细胞质l中袖谪增多等 受精后有 个短暂的合子间期 仅数 小时 此时 内部变化 十分迅速 榱 由贴近台点 端向珠孔方 向略 移 回复到较幼嫩卵细 胞中卵桉的位 置 图版 l 4 细胞 质 中内质 网和 高尔基体增 多并 呈活跃状 态 质体 与线粒体 分裂 多聚 核糖体增莎 图版 J J 5 珠孔端有 许多小液泡和一些 自体 吞噬泡 合点端井 始形成新 壁 新壁是 不均匀的 有些区 段很 厚 有些区袭根薄 在新壁的外梗 初生胚乳细胞中有丰富的高l尔基体鸯内厨网 可以看到 许多小泡由初生胚乳细胞一方掺入到正在形成的新壁中 图版 5 o由于台子间期极 维普资讯 植 物 学 报 短 壁的合成速率可能赶不上细胞周期的进度 因此直到合子分裂时新壁的形成尚未完 成 而有一段二者同步进行的时期 这是 和其它许多植物不同的特点 在其它植物中 合子 完全壁的 形成是 在分裂之前 结束 的 合子经过几次分裂 形成具胚和胚柄的原脏 廉胚外周壁稍厚 没有胞间连丝和相邻 细胞相通 内部隔壁很薄 有胞 间连丝 胞质 中有 密集 的核糖体和活跃的细胞器 油滴 消耗 殆尽 胚 柄细胞 中有较 多的 自体 番噬泡 圈版 I I 6 劲细匏 开花前 3 天 两个助细胞在超激结构上没有差别 它们均被完垒壁包围 核位于细 胞中部 液泡分散而 以合点端者较大 珠孔端尚 来形成钩状 丝状器 刚剐出现 图版 I I 7 随着胚囊的逐l渐成熟 助细胞极性加强 台点湍 出现大液泡 核被拼到细胞侧面 合 点端细胞壁消失 图版 I I 8 珠孔端出现钧状 丝状器形成 开花当天 助细胞壁上沉 积电子禳密物质 尤以珠孔端的壁上为甚 在邻近的珠被绒毡层壁上也有类似的性质不 明的物质 但 不如 在助细胞 壁上 者密集 图版 I I I 9 传粉后但花 粉管尚未到达胚囊之前 一个 助细胞的液泡膜上沉积 电子浓密物质 液泡 内部也有类似的絮状 物 但 男一个助细胞 中则 看不 到这 种变化 图版 1 I I 1 0 这 种变 化 是助细胞开始退化的征兆 由此可以认为 向日葵助细胞的退化和多数植物中相似 也是 发生在花粉管到达之前o Ne wc o mb 1 9 7 3 当初没有弄清这一情 况 大概是 因为向 日 葵由传粉到受精的间隔时间很短 没有抓住助细胞开始出现退化迹象的时机 两个助细胞中 哪个 退化 哪个宿存 不是随 机发 生的 而是和其所处位 置有关 在我 们所观察的 6 4 个这一时期的胚珠中 5 2 个胚珠 占 8 1 徭 的退化助细胞偏向珠柄一侧 远离珠柄一 侧的多为宿存助细胞 Mo g e n s e n 1 9 8 4 首次揭示大麦助细胞退化 与其 在 胚珠中所处位置的关系 指 出退化 助细胞 多位于近 胎座的一侧 现在在 向 日葵中也观 察到类似现 象 这是很有趣 的 循此追溯 将 阐 明助细胞选择性 退化的机理 使我们对受 精生物学中这一环节有 更深人的认识 受精后 宿存助细胞合点端形成新壁 新壁的外方初生胚乳细胞中有多层平 行排 列 的内质 网 和合子的 合点端外 铡的情况相似 Ne w q o mb 1 9 7 3 也 曾指 出宿存助细胞形 成完整壁的现象 三 中央细 咆 中央细胞幼期呈狭长形 次生核球形 和卵细 胞之 间有 一定距离 细 胞质 中有无数 分散的小液泡 图版 2 在成熟过程中 液泡化加剧 伴随着中央细胞的膨大 受精 前 次生 核向卵缅 胞贴近 并变成近半球形 一面略 向内曲而与卵的台点端呈平行弧状 图 I D 图版 I 3 细胞质多分布于珠孔端 液泡多分布 于合点端 从 而使中央细胞 的极性 加强 油滴显著 增多 与 此同时 中央细胞由幼期具完全 壁演变为其珠 孔端 与卵器之 同 的界壁消失 而其台点 端与反足细胞 的界壁和其侧 面的周界壁 即胚 囊壁 则变得更厚 图 版 I l l 1 1 l 2 上述 各种变化 为中央细胞的受 精作 了准备 受精后 初生胚乳核离开合子向合点方向移动辨很快分裂 经数次游离核分裂后转 入胚乳细胞形成 细胞形成的方式是由臻孔端开始 以壁的自由生长方式形成新壁 并遂 渐向台点方向 推移 使整个胚囊中央细胞分隔成多个胚乳细胞 图版 1 1 l 3 薯 曩 维普资讯 3 期 阉华等 向 日葵胚 囊的 趣敢 结掏 和 雌性 生 殖单 位 问题t 6 9 讨 论 Du ma s 1 9 8 4 等提 出 被子植物的雌性生 殖单位 应由卵细胞 助细胞 中央细胞所 组成 其主要特征是在受精的靶区缺少细胸壁 从而使雌 雄性细胞得以原生质体状态互 相融合 雌性 生殖单位是一个新概念 它的提出是 否有 充足 的理论与事实依据 是 否 对我们以新的眼光认识胚囊的结掏与功能及受精生物学有所启迪 这是需要植物生殖生 物学 界共 同关 心的问题 因此 尽管我们的看法是不成熟的 仍愿提出来供大家 讨论 首先 雌性生殖单位概念的成 立应该具备两个基本条件 第一 它应该是 由几个细胞 组 成的 个结构单位 第二 它 应该是 个 和生殖直接 相关 的功 能单位 在胚褒 的 四种成 分由 卵细胞 与中 央细 胞是 精子的受 体 助细胞是 精子释放 和通 向前 二者的场所 三者以 无壁的特 定质膜区相接触 共同组成一个紧密的实体 以完 成受精 作用 因此在结构 与功 能 两方萄均符合上述两个基本条件 反足绍胞虽然亦属胚囊成贵 但和其它成员细胞之间 始终有壁相隔 并且其功 能偏 F 营养方面而与生殖 无直接关系 所以不应包括在 雌性 生殖 单 位之 内 其扶 雌性生 殖单位 是 当胚囊发 育到 一定临界状 态 即准备受精之前才组 成的 一个 暂 耐住豹单位 雄性 生殖单位 同样直 此 C a s s 1 9 8 5 1 9 8 6 等在大 麦 本文在 向 日葵 中 均发现 幼期 的卵细胞 助纽胞 中央细胞之间是具有 完全的隔壁 的 这是 当胚囊 由游离 核转变 为细胞状 态后 为保证其各 成员细胞 的分化 所必需具备 的条 件 直 到发育充 分成 熟 三老 之 间的界壁方 才局部地 消失 更 有甚者 陈一明与王伏雄在 扁豆 1 9 8 8 m 我们 在 向口葵中 均观 察到 临 近受 精对 卵器和中央细胞之间的双层质膜互相分离 形成充 满某 种物质的间隙区 似乎为精子到达受精的靶区 准备了通 道 此外 助细胞之一的预先 退化 9 f 嗷 与次 生校的相向阽近 以及其它各种内部变化 也是 为受精作准备 雌性 生殖 单位就是 以这种准备受精的状 态出现 的 一旦受精完成 在原 来壁 消失 的部位再生新 壁 合子重新被完全壁所 包围 是 一般 植物 的共 同特 点 在某些情况下 合子 甚至被胼胝 质 角崩 或栓质 的壁包围 以加强其与周围细胞的隔离机制 助细胞在受精之后同 样再生新壁的现象 在 其它材料 t Z 1 3 I 和向 日葵 中均 有证 明 此外 受 精后台子校与 初生 胚 乳核 向相 反方 向移动 这些 事态说 明 雌性 生殖单位在其功 能结束后即行解散 以保证 胚 和胚 乳各 自的发育 总之 我们 应将雌性生殖单位 的组 成和解散 看成是植 物有性生殖 过 程中一系列有序变化的 重要一环 再者 以往偏 重从一个细 胞的角度孤立地 看待 卵细 胞受精前 后壁 的变 化 而如果把 雌性生殖单位作为一个整体来考察 则卵细胞的合点壁并非仅属于卵细胞 而实际上是卵 细 胞 助细胞 中央纽胞三者共同的界壁 它的消失与重建 当然不 及是卵细胞一 身的活动 而可能涉及三者之 间的相 互作用 董健与杨弘远 1 9 8 9 论证了这一观 点 并援 引前 人报 道的审央细胞贴近卵器处有平行排列 的内质 网现象 推 测中央细 胞可能参与这一共 同界 壁的降解与重建的活动 我们在 向 日葵离体孤雌生殖 和自然胄性生殖过程中 均观 察 到这一现象 并发现初生胚乳细胞分泌小泡参与新壁 的建造 这些初步的观 察启示我 们 今后应从 雌性 生殖 单位的整体舟度进一步研究其组成细胞之 间的相互作 用 维普资讯 1 O 植 物 学 报 3 2 卷 参 考 文 献 胨 一明 王扶 雉 1 9 8 8 扁豆成 熟肛 囊 的超被 构结 植 物学 报 3 0 1 l l 2 3 间华 扬弘 远 1 9 8 9 向 日葵离 体孤雌 生殖的 超散 结构研 究 埴 物学报 3 1 l 6 董健 扬弘 远 1 9 8 9 水 稻旺囊 超镦结 构的研 究 埴物学 报 3 1 8 1 8 8 Br u c k D K a n d D B W a l k e r 1 9 8 5 C e l l d e t e r mi n a t i o n d u r i n g e mb r y o g v n e s i j 丑 C i r s a mb Mr 1 0 n t o my o f t h e e pi d e r mi s Bo t Ga 1 46 1 8 8 一 l 9 5 Br bc k D K a nd D B W a l k e r I 9 89 Ce l l d e t e r ml n a t l o n d i n g e mb r F o g e n e s s i n c i t r u s i a mb h t I I Epi d e r ma l d i e r e a t i a t l o n s a 一 t i m e c 呲 d cr J曰 让 1 6D 2 一 I 6 09 C a s s D D a n d D J P e t e a 1 9 8 5 M g 4 e t o p b y d e v e l o p me n t D Ho r d e u m u l g a r e I E a r l y me g a g n me mg e n e s l s a nd t h e D a u e o f c e l l wa l l f o r m a t i o n Ca n J 曰w 63 2I 6 一 2 1 7 1 C a s s n D D J Pc t e y a a n d B L Ro h e r t s o n 1 9 8 6 M e g a g s m e t o p h y t e d e v e l o pme n t i n H o r d t m u l g a e 2 L t e r s t a ge s o f wa l l d e v c l o p me m a a d mo r p ho l o gi c a l a s p e c t s o f mf g a g a me t o ph F t e c cI 1 de l l e r e ntis i o n c4 J Bo t 6 4 2 3 2 7 2 3 3 6 Duma s C R B Kn o x C A Mc Co n c h i e a nd S D Ru s s e l 1 1 9 84 Em g h g ph y s i o l o gi c a l c c n c pu i n f e r t i t i z a tio n N Pl 口 Ph y s i N 1 5 I 一 2 0 Ka p i l R N a n d A K Bh a t s ga r 1 9 8 1 Uhr s s t r u c t ur e a nd b i o l o gF o f f e g me f o ph y t e i n f l o we r i nE p l a n t s t me r Re u Cy t o l 7 0 2 9t 一 1 Ka u 1 K J L Ro u s e a n d E G W i l l i a ms e 1 98 6 Ea r l y e t s i n t h e e mb r y o s a c a l t e r i n t r a s p e c i fi a n d i n t e r s p e c i fio p o l l i n a t i o n s i n R h o d o d c Il d r o n i a n d R w C a n J B o t 6 4 2 8 2 2 9 1 Mn e n s e n L L 1 9 7 8 P o l l e n mb e s y n e r g l d n t e r a c t l o n s i n P r o b o s c i d e a l o u i s i a n a Ma t l n e a c e a e J Be t 6 5 9 9 3 I 9 64 Mo g e n s e n H L 1 9 8 4 Q u a n t i t a t i v e o b s e r v a t l o s o D t h e p a t t e r n o f y n e r g l d d e g e r a t i o n i n b a r l e y J r V l 9 p a r t 2 4 0 Mo g e n s e n H L a n d K S u t a r I 9 7 9 U l t r a s t r o c t u r e o f t h e e g g a p p a r a t u s o f Ni c o t l a n a t a b a c S o l a D e b e l o r e a n d a l t e r f e r ti l i z a t i o n B q t 0 1 6 8 一 l 7 Na t e s h s a n d M A Ra n 1 9 8 4 Th e e n h r y o I n Emb r y o l o g y o f An g i o s p e r ms f B M J o hel c a s p r l n g e r Ve r l a g B e r l i n He l d e l b e r g Ne w Y o r k To k y o P 3 7 4 3 Ne wc o mh W 1 9 7 3 The de v e l o p m e n t o f e m b r y o s a c o f s u n f l He l a n z h u s d b e o r e f e r t i l i z a t i o m Ca n J Bo t S1 8 6 3 78 Ne w o mb W l 9 7 3 Th e d e v e l o p me n t o f e mb r y o s l s t mf l o w e r He l i a n h u s a f t e r f e r t i l i z a t i o n 0 5l 8 7 9 8 9 0 Ne 霄c o mh W a n d t A S t e e v e s 1 9 7 I t t e l i a n t h u s e mb r y o g e n e s l s E mb r y o a c wa l l p r o j e c t i o n s b e f o r e a n d a f t e r f e r til i z a t i o n Be t G l 3 2 36 7 3 71 W i l l e ms e M T M a n d J L啪W e n t 1 9 8 4 T f e mal e g s mc t o p hy t e J n Emb r y o l o gF o f Dg l o p e m B M 3 o h r 1 d S p r i n g e r V c r l a g B e t l l n Hdd e l b e r g N Y o r k T o k y P 1 5 9 1 9 6 Wi Ht a ms 丑G E B Kn O x V K a u a n d J L R 1 9 8 4 t 舢 t 呻b l l i n s t l o t t c a l l o s e d e v c l o p me n t i n o v u l e s Rh o d a d e n d r o n a n d d u m E r l c a c e a Z y g o t e 辨c i wa l 1 J Ce l l 6 9 1 2 7 1 3 5 2 5 s 6 7 8 9 H M 幅 维普资讯 3期 阎 华等 向 日葵胚囊的超微结构和 雌性生殖单位 问题 I 7 r 图版说明 A 反 足细胞C 中央 细胞DS 退化 助细胞E 卵细胞EN 旺乳P 原 旺Ps 宿存助细胞s 助 胞s N 亦生拉T 珠被绒毡鬟z 台于a v 自体吞噬泡c 角质层c r 内赢网f 丝状器w 细胞壁 图 版 1 开花前 3天的卵细晦 示其台 点端有完全璧 8 0 0 0 2 开花前 3天的旺囊珠孔端部分 示卵细胞 助细胞与 中央 细 胞一 部分 t 8 0 0 3 开 花 前 2天 卵细胞台 点墙 的壁变 辞 其 中央细 胞一侧 有内质 圈 沿壁 排 列 1 3 0 0 4 传粉 后 3 6小时 的台 子与 寤存助 细胞 其 台点 螭开 始形成 新 壁 1 6 0 0 图 版 1 1 5 台子台点端新形成的不完全壁 箭头示初生旺乳细晦一测有盘多小泡参与壁形成 1 4 0 0 0 6 味旺与相书 的旺乳细喵 x1 6 0 0 7 开花前3天的勖细挝 台点蠕具完全壁 3 2 0 0 B 一对成熟的助细胞 x 3 2 0 0 图 版 l J J 9 助 细晦珠 孔端 示 壁 中有 电子淮 密物质 x 3 2 0 0 t O 传粉 后花 粉管 进 以前 一 十助 细胞 的液 孢墁上与 被 港 内出现藏密物质 箭头 另一助细胞刚无 3 2 0 0 1 i 中央细胞与反足细胞之间的孺壁具胞间连丝o x6 4 0 0 1 2 央细胞的侧壁 即胚囊壁 上无膪间连丝 6 4 0 0 1 3 旺乳中的自由生长壁 箭头 5 1 0 0 Ex p l a n a t i o n o f P l a t e s Ao t i p M a c e l l C Ce re s a 1 c e l l DS De g e n e r a t e d s y n e r g i d E EgR c e i l EN E a a d o p e r m P pr o e m b r y PS P e r s i s t e n t s y n e gi d S S e r g i d SN S e c o n d a r y nu c l e t t T I nt e gu me n t a r y t a pe t u m z Zy g o t e B Y Au t o p hn g l c v a c u o l e L Cu t i c l e t r E nd o p l a i c t e t l e al um f Fi l i f o z m a p p a r a t w c dl ws l I Fi e 1 AD e g g c e l l 3 d a y s f o r e a n h e 血s bu wi c o mp l e t e嗍 J 1 a t i t r a l a z a l e la d 8 0 0 0 Fi g 2 M i c r o I l a r pa r t o f t h e e m b r y o H 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