第10讲 光合作用的过程

1 光合作用的概念及意义 2 叶绿体的结构和成分 3 光合色素的种类及物理性质 4 光合色素的光学性质5 影响叶绿素形成的因素6 植物叶色变化的原因 温故而知新 第三节光合作用的过程 需光的光反应和不需光的暗反应 1 光反应 必须在光下进行 由光所引起的光化反应 它主要在基粒类囊体膜 光合膜 上进行 2 暗反应 可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应 暗反应是在叶绿体基质中进行的 光合作用的三大步骤 1 光能的吸收 传递和转换 原初反应 2 电能转变为活跃的化学能 电子传递和光合磷酸化 3 活跃的化学能转变为稳定的化学能 碳素同化 一 原初反应 一 光能的吸收和传递1 光辐射的1个质点称作1个光子 携带的能量是1个量子 称为光量子 单位是J 焦耳 波长越长 量子能量越小 2 光合单位 是指吸收 传递和转化1个光量子所需要的光合色素分子数目 是存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位 1 光合单位的组成 聚光色素系统 反应中心色素 2 按功能光合色素可分为以下两类 反应中心色素 少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类 它具有光化学活性 是光能的捕捉器和转换器 将光能转化为电能 聚光色素又叫天线色素 没有光化学活性 只具有收集光能的作用 除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用 属于此类 3 光能的吸收 激发聚光色素分子4 色素分子间的能量传递 从吸收短波光 能量较高 色素向吸收长波光 能量较低 色素方向传递 最终激发中心色素分子 启动光化学反应 二 光化学反应作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化 还原反应 有2个反应系统 二 电子传递和光合磷酸化 一 电子传递1 电子传递链 电子传递的过程是一系列的氧化还原反应 电子传递方向是从氧化还原电势较高处向较低处传递 分为非环式 环式和假环式电子传递 2 水的氧化与放氧 水在光照下经过光系统2的作用 释放氧气 产生电子 释放质子到类囊体腔内 二 光合磷酸化1 定义 利用光合电子在传递过程中建立的跨膜类囊膜的质子梯度 把ADP和无机磷合成为ATP的过程 2 分类 1 非循环式光合磷酸化 2 循环式光合磷酸化 3 假环式光合磷酸化 三 碳同化 碳素同化是光合作用的一个重要方面 从能量转换角度看 碳同化是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能 较长时间供给生命活动的需要 从物质生产角度看 占植物体干重90 以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的 碳同化在叶绿体基质中进行 需要多种酶协同作用 碳同化的途径有三条 卡尔文循环 C4途径 景天科酸代谢途径 但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力 其他两条途径只能固定转运二氧化碳 仍需通过卡尔文循环才能完成 一 卡尔文循环1 卡尔文循环的别名 光合环 还原磷酸戊糖途径 RPPP C3途径等 2 卡尔文循环分为四个阶段 1 羧化阶段 固定二氧化碳 固定二氧化碳 形成3 磷酸甘油酸 PGA 2 还原阶段 贮能完成 由PGA到BPGA 1 3 二磷酸甘油酸 再到GALP 3 磷酸甘油醛 BPGA GALP BPGA 3 RuBP的再合成 由GALP经过一系列变化 再形成RuBP的过程 在CO2的固定和还原中 RuBP会不断减少 影响CO2固定的继续 因此 RuBP的再合成是卡尔文循环正常运转的组成部分 5GAP 3ATP 2H2O 3RuBP 3ADP 2Pi 3H 4 糖类的合成 还原过程中形成的3 磷酸甘油醛在叶绿体内合成淀粉 也可透出叶绿体在细胞质中合成蔗糖 C3循环变化简图 GALP GALP 3 卡尔文循环的贮能情况 每固定3分子二氧化碳 要6个NADPH分子和9个ATP分子 形成1个GALP分子 二 C4途径1 C4途径 是甘蔗 玉米等植物在卡尔文循环前附加的固定二氧化碳途径 2 C4途径的过程 羧化 转移 脱羧与还原 再生叶肉细胞胞质中的PEP为二氧化碳受体 在PEPC作用下 生成OAA OAA被还原为苹果酸或天冬氨酸 之后被运输到维管束鞘细胞中去 再脱羧释放出CO2进入C3途径 形成的Pyr运回到叶肉细胞再合成PEP 优点 可以在很低的浓度下固定CO2 促进C3循环的进行 三 景天酸代谢景天科植物酸代谢过程 CAM途径 晚上气孔开放 吸进CO2 进一步还原为苹果酸 积累于液泡中 白天气孔关闭 苹果酸氧化脱羧 放出CO2 参与卡尔文循环 形成淀粉等 这种植物体内的有机酸合成日变化的代谢类型称为景天酸代谢 如仙人掌等 四 光呼吸 植物的绿色细胞依赖光照 放出CO2和吸收O2的过程 被称为光呼吸 一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行 对光照没有特殊要求 这种呼吸相对地称为暗呼吸 通常所说的呼吸就是指暗呼吸 一 光呼吸的生化途径 1 进行部位 叶绿体 线粒体 过氧化体2 底物 乙醇酸3 生化过程 1 叶绿体内 RuBP 氧 水 2 磷酸乙醇酸2 磷酸乙醇酸 水 乙醇酸 磷酸 2 过氧化物酶体内 乙醇酸 氧 乙醛酸 过氧化氢乙醛酸 谷氨酸 甘氨酸 a 酮戊二酸 3 线粒体 甘氨酸 丝氨酸 二氧化碳 4 过氧化物酶体 丝氨酸 羟基丙酮酸 甘油酸 5 叶绿体 甘油酸 3 磷酸甘油酸 进入卡尔文循环 思考 在整个循环中氧的吸收发生于哪些细胞器 二氧化碳的释放又发生于哪些细胞器 4 光呼吸的调节与外界条件密切有关 1 首先是氧及二氧化碳的浓度 二氧化碳抑制光呼吸而促进光合作用 氧则抑制光合作用而促进光呼吸 2 随着光强 温度和PH的增高 光呼吸也加强 其实质也是二氧化碳和氧对RuBP的竞争 5 光呼吸的生理功能光呼吸释放的CO2量占光合作用CO2固定量的20 27 也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又变成CO2释放出去 光呼吸是一个消费过程 1 回收碳素 回收乙醇酸中3 4的碳素 2 近年来不少人认为光呼吸可保护光合器免受伤害 在干旱和高辐射期间 气孔关闭光合组织合成乙醇酸 并使光呼吸的CO2重新固定 消耗过剩的光能 保护叶绿体免受伤害 3 磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径 1 概念 C3植物 最初产物为3 磷酸甘油酸 C4植物 最初产物为草酰乙酸 2 C4植物比C3植物具有较强的光合作用 其原因主要从两个方面来探讨 1 从结构上看 C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大 其中含有许多较大的叶绿体 叶绿体没有基粒或基粒发育不良 维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞 组成了 花环型 结构 C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小 不含或很少叶绿体 没有 花环型 结构 维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散 二 C3植物和C4植物的光合特征 C4植物进行光合作用时 只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉 在叶肉细胞中没有淀粉 而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体 整个光合过程都是在对肉细胞里进行 淀粉亦只是积累在叶肉细胞中 维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉 2 在生理上 C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用 这与PEP羧化酶活性强 PEP羧化酶的活性约为RuBPC的60多倍 对二氧化碳的亲合力远远大于RuBPC 故C4植物能利用低浓度的二氧化碳 C3植物则不能 光呼吸弱 由于提高了CO2 O2的比率 有关 3 几个问题 1 为什么C4植物被称作低补偿植物 2 为什么C4植物的耐旱性强于C3植物 五 光合作用的产物 1 光合作用产物主要是糖类 包括单糖 双糖和多糖 其中以蔗糖和淀粉最普遍 2 不同植物的主要光合产物不同 大多数高等植物的光合产物是淀粉 有些植物 如洋葱 大蒜 的光合产物是葡萄糖和果糖 不形成淀粉 3 长期以来 糖类曾被认为是光合作用的唯一产物 而其他物质 如蛋白质 脂肪和有机酸 是植物利用糖类再度合成的 的确 这些物质一部分是再度合成的 但也有一部