超级杂交稻育种的创新思维与实践VIP

收稿日期 2007 07 15 基金项目 国家 863 计划项目 2006AA100101 国家农业科技成果转化资金资助项目 05EFN214300193 湖南省自然科学基金重点项目 03JJ Y3033 作者简介 陈立云 1949 男 湖南华容人 研究 员 博士生导师 超级杂交稻育种的创新思维与实践 陈立云 湖南农业大学 水稻科学研究所 湖南 长沙 410128 摘 要 超级杂交稻育种的创新思维提出了超级杂交稻育种三步法设想 即超级亲本选育 超级杂交组合选 育 超级杂交制种 并详细阐述了各步骤的标准和实现其目标的技术路线 提出了水稻光温敏不育机理新设 想 即水稻光温敏核不育系育性转换是主效不育基因与其位置相近的发育感光基因或 和 发育感温基因相互 作用的结果 不育基因位点 微效不育基因 可影响两用核不育系的不育起点温度的高低 按照超级杂交稻育 种三步法的技术路线 成功选育了父本996和两用核不育系C815S两个超级杂交稻亲本 利用前者选育出适合 长江中下游稻区作双季早稻种植的超级杂交早稻组合陆两优996 用后者选配出C两优87和C两优396等增产 幅度大 极有应用前景的超级稻新组合 遵循水稻光温敏不育系选育的技术路线 育成C815S P88S和9771S 等实用的水稻两用核不育系 关 键 词 超级杂交稻 育种策略 光温敏核不育 不育机理 中图分类号 S511103文献标识码 A Practice and creative ideals on super hybrid rice breeding CHENLi2yun Rice Research Institute HNAU Changsha 410128 China Abstract The super hybrid rice breeding strategy which involved in super parent breeding super hybrid rice combination breeding and super high hybrid rice seed production were proposed1The objective of each procedure and the key technologies for achieving the goals were elucidated in detail1A new idea for explaining the mechanism of sterile in P T GMS rice was proposed1The transition of sterile to fertile was the result of cooperating regulation of major2effect sterile genes with their adjacent developed photoperiod and or temperature sensitive genes1The minor2effect genes which exhibited accumulative effect for sterility were the important factors that affect the critical temperature of sterile transferring1The strategiesfor breeding dual2purpose genic male sterile rice were also proposed1According to the breeding technologies two super rice parents including a male parent 996 and a T P GMS1C815S were bred1The super hybrid rice combination Luliangyou 996 which can be used as a double season early rice variety in middle and lower reaches of Changjiang River China was bred by using the super rice variety 996 as the male parent1Several hybrid rice combinations such Clianyou 87 and Cliangyou 396 with higher yield than control varieties both in Hunan provincial and national regional yield trials were bred with the T P GMS C815S as the male parent1According to the breeding technologies of photo2thermo sensitive genic male sterile rice three dual purpose genic male sterile lines were bred1 Key words super hybrid rice breeding strategy P T GMS mechanism of sterile 1 超级杂交稻育种的创新思维 111 超级杂交稻育种的三步设想 11111 第一步 超级亲本选育 当杂交水稻从一般育种进入到超级育种阶段以 后 单靠杂种优势的效应已难以满足超高产育种的 第33卷 2007年8月 湖南农业大学学报 自然科学版 Journal of Hunan Agricultural University Natural Sciences Vol133 Aug12007 要求 超级杂交稻育种必须在实现亲本性状的全面 综合改良基础上 通过超级亲本的选育 并科学地 利用杂种优势 才能实现超级杂交稻选育的重大突破 超级亲本选育标准应包括各方面的优良性状 但主要性状标准可概括如下 农艺性状特别优 良 强调母本矮杆 株叶形态好 分蘖力强 生物 产量高 经济性状特别优良 无论母本还是父 本 都要求达到或基本达到各级区试现有对照杂交 稻组合的产量水平或库容量 一般配合力好 双 亲遗传距离适度 不育系育性稳定 制种安全 繁殖高产稳产 温敏两用核不育系要求不育起点温 度低于2215 光温敏两用核不育系要求长光照 条件下不育起点温度21 22 短光照条件下不 育起点温度23 24 育性转换温度范围窄且需 求的时间长 5 d 以上 冷灌或短日条件下冷灌繁 殖高产 三系不育系育性不易受气候因素影响 异交结实特性优良 母本柱头外露率70 以上 异 交亲和力好 花时早而集中 受精后内外稃闭合 好 父本则要求繁茂性好 花药发达 花粉量大且 活力强 稻米品质好 要求整精米率高 垩白粒 率低 直链淀粉含量中等 食口性好 抗性好 要求稻瘟病达到中抗水平以上 对高温和低温阴雨 有一定的耐性 稻粒黑粉病和纹枯病较轻 11112 第二步 超级杂交稻的选育 1 超级杂交稻的标准 产量要求在国家或 省区试中增产8 左右 可根据不同对照制定出不 同的增产幅度标准 如对照为常规稻品种 则增产 指标可考虑较对照增产15 以上 广适性 新培 育的超级稻对不同的土壤 不同的生态气候条件 不同的耕作制度都有好的适应性 尤其是耐 抗 异常气候条件的能力不低于区试中对照品种 品 质优 食用稻米主要品质指标达到国标二等以上标 准 专用稻符合各种用途的品质标准 对稻瘟病 达中抗以上水平 抗倒性强 2 超级杂交稻选育的技术路线 通过常规 和分子育种技术 培育超级亲本及通过双亲最佳组 配方式 增加选择压力 注重理想株型和优良生理 机能及其各性状间的高度协调 是培育广适性和优 质高产多抗超级杂交稻的主要技术路线 超级亲 本是选育超级杂交稻的基础 但超级杂交稻的选育 还要根据其特有规律采取相应的技术措施 其中双 亲最佳组配方式是杂交稻选育的技术关键 最佳组 配是指双亲的亲缘关系适当远 如水稻与旱稻品种 之间 地理远缘品种之间 不同生态种之间 不同 优势种群之间 籼粳亚种间杂交 需特别强调的 是 籼粳亚种间的杂种优势只能是部分利用 不能 利用典型的籼粳杂种优势 也不宜有过量的籼粳互 渗成分后的杂种优势利用 否则杂交种结实率稳定 性和适应性差 良好的株型 叶形 穗粒结构 生理机能及其相互之间高度协调是超级稻选育的技 术核心 超高产育种应根据不同的生态条件 不同 的种植方式 不同的生育特性及不同的产量水平 从株型 叶形 穗粒结构的高度协调层面上综合考 虑 同时还要求植株具有良好的生理机能 具体是 叶片功能期长 单叶光合效率高 枝梗鲜活不早 衰 后期根系活力强等 这种生理特性与株叶形态 及穗粒结构也要求保持高度协调 因此 笔者认为 超级稻选育没有固定的株叶穗粒模式 不同的生态 条件更不可能套用同一模式 即使有模式 也是动 态的 地域性的 不同产量水平上的模式 且必须 遵循如下原则 在较大穗型的基础上 保持源库平 衡 最大限度地利用光能 增加选择压力是选育 广适性超级杂交稻所必须采用的重要手段 对一些 重要性状如对耐高 低温和抗稻瘟病的选育 对制 种高度安全的两用核不育系和细胞质雄性不育系的 选育等等 都要创造易于鉴定选择的条件 11113 第三步 超级杂交制种 1 超级杂交制种的产量标准 超级杂交制种 的产量指标应根据母本生育期长短制订 母本属早 稻类型的 因生育期短 生长量小 本身产量水平 较低 超级杂交制种的产量指标要求大面积达到 3175 t hm2 最高单产达5125 t hm2 中稻类型的 不育系 生育期长 生长量大 产量性状好 产量 潜力大 超级杂交制种的产量指标大面积应达到 5125 t hm2 最高单产达6175 t hm2 2 超级杂交制种的技术路线 超级亲本是 超级杂交制种的前提和保证 以C815为例分析最 高单产达6175 t hm2的超级杂交制种的可行性 22湖南农业大学学报 自然科学版 2007年8月 2005年笔者用C815S和838在长沙进行杂交制种 田间调查表明C815S颖花数为46 800万 hm2 按 千粒重24 g计算 该不育系的库容量可达1112 t hm2 C815S的异交结实率达60 其杂交组合制 种产量达6175 t hm2 最佳制种地的选择是超级 杂交制种的技术关键 基地的选择对于杂交稻制种 的成败至关重要 无论是两系制种还是三系制种 都要选择最适宜的制种基地 特别对于两系法杂交 制种 除了考虑制种产量高以外 更要考虑杂交制 种的三个安全期 即育性敏感安全期 抽穗扬花安 全期和成熟收割安全期 利用我国丰富的温 光生 态资源 将两系法杂交稻制种安排在湘南 赣南 广东 广西 福建的一些制种高产区 不但一些不 育起点温度较高的两用核不育系可以利用 同时制 种的安全性也将大大提高 此外 超级杂交制种还 要求制种基地在水稻抽穗安全期不出现异常高温或 连续几天低温阴雨的天气 超级杂交制种必须采 用一些超常规的技术措施 制种高产首先要求不育 系的总颖花量多 且异交结实率高 因此 在超级 杂交制种过程中 可尝试采用一些超常规的技术措 施 如超大行比与超常规培育父本相结合 超常规 施肥加超常规培管等 112 水稻光温敏不育机理的设想 11211 发育感光 感温基因与主效不育基因的互 作导致水稻两用核不育系育性转换 水稻两用核不育系中 不存在所谓的 光敏不 育基因 只存在1或2个主效不育基因 这个主 效不育基因与一般的核不育基因 如棉花中的洞 A 性质是一样的 且一般都是通过突变而来 该 不育主基因之所以产生光温敏不育现象是因为它与 发育感光 感温基因存在连锁关系 由于发育感 光 感温基因的影响或调控 从而使不育主基因产 生育性变化 发育感光基因和感温基因对不育基因的刺激诱 导作用必需经过从量变到质变的过程 这个过程就 是两用核不育系育性转换所需要的时间 11212 微效不育基因可影响两用核不育系不育起 点温度的高低 正常水稻品种中存在微效不育基因 不育基因 位点 微效不育基因的存在可能是有些品种特别 是籼粳交后代耐高 低温能力差的原因之一 不育 基因位点的多少和作用程度可影响品种抗高温和耐 低温的能力 两用核不育系中的微效不育基因与主不育基因 共同作用 可改变两用核不育系的不育起点温度 微效不育基因聚合越多 不育起点温度越低 选育 不育系时育性越难稳定 微效不育基因对育性影响的程度不一样 作用 大者产生不育的效果会更好 育成的两用核不育系 育性会更稳定 11213 新设想引伸出的一些推断 由于发育感光或 和 感温基因作用于不育基 因才产生光温敏 温敏不育现象 所以发育感光性 和感温性的强弱往往决定了光温敏 温敏不育的程 度 即发育感光性强则光敏不育程度高 感光的品种同时也是感温的 所以水稻两用不 育系中没有育性不受温度影响的纯光敏不育系 光 温敏不育是连动的 即光照长时 不育起点温度降 低 光照短时 不育起点温度升高 倘若是纯温敏 不育系 则不育起点温度相对稳定 光温敏不育系与不具感光性的品种杂交 可以 育成温敏不育系 同样 温敏不育系与感光品种杂 交 可以选育到光温敏不育系 由于微效不育基因决定两用核不育系不育起点 温度的高低 所以微效不育基因的杂合性是引起不 育系不育起点温度漂变的主要原因 两用核不育系 核心种子生产的过程就是纯合微效不育基因的过 程 一旦所有微效不育基因全部纯合 不育起点温 度就不会漂变 一个高不育起点温度的不育系与正常品种杂 交 通过增压选择 一般可选到不育起点温度较低 的不育系 但如果所用正常品种与原不育系的亲缘 关系很近 它们之间不育基因位点的多少和所处位 置较为接近 则选到低不育起点温度的不育系难度 较大 如果是籼粳交或较远距离亲缘的品种与高不 育起点温度的不育系杂交 通过增压选择 可选到 低不育起点温度的不育系 32第33卷陈立云 超级杂交稻育种的创新思维与实践 不同来源的主不育基因聚合 应该可选到育性 更加稳定的不育系 但必须通过增压选择 配合以 其它微效不育基因的作用 研究表明 许多同母异父的两系F2群体 其 可育与不育的分离比例是不同的 有单峰型 双峰 型和多峰型 即通常所说的光敏不育基因在不同遗 传背景下表现各异 造成这种现象的原因就是因为 父本的发育感光性和感温性不同 不同的感光 感 温基因与主不育基因作用的方式并加上父本不同的 微效不育基因的作用 从而导致了F2分离比例的 不同 两用核不育系中存在有主效不育基因并聚合了 较多的微效不育基因 一旦所用父本也具有相同的 微效不育基因时 所配杂交种的结实率就易受气候 条件的影响 因此两系杂交稻的父 母本在亲缘关 系上不能过近 这既有利于杂种优势的产生 又利 于培育广适性杂交组合 因此 两系杂交稻组合的 选育要特别注意对抗逆境条件的增压选择 以培养 抗逆性强 适应性广的稳产组合 2 超级杂交稻选育的成效 211 近2年育成5个超级稻组合通过审定 21111 育成两系法超级杂交早稻组合陆两优996 该组合2005年通过湖南省审定并被确定为湖 南省超级杂交早稻组合 2006年通过国家审定 在 2003 2004年湖南省早稻区试中 产量均居第一 增产幅度达到超级稻的标准 平均增产8 日增 产9 以上 创造了以金优402为对照的最高增幅 纪录 2004 2005年国家区试 每667 m2产量亩 产均在520 kg以上 日产量连续两年第一 创造了 国家区试日产量增幅和生产试验单位面积产量的新 纪录 同时还创造了湖南省 江西省双季早稻单产 新记录 每667 m2产量为66618 kg 66910 kg 是我国南方双季稻区育成的第一个通过国家审定的 广适性超级杂交早稻组合 21112 育成两系法超级杂交中稻组合C两优396 2005年参加湖南省中籼超级稻组区试 全生育 期13418 d 比对照两优培九短5 d 每667 m2产 量66812 kg 增产1210 达极显著水平 日产量 4196 kg 比对照增产1415 产量列所有供试组 合的第一位 2006年续试每667 m2产量63118 kg 产量仍居第一位 比对照两优培九增产711 生 育期131 d 比对照短417 d 日产量4182 kg 比 对照增1111 两年平均比对照两优培九增产 916 创造了湖南省以两优培九为对照的增幅新 纪录 2007年通过湖南省审定 21113 育成两系法超级杂交一晚组合C两优87 2004年参加湖南省区试预试 每667 m2产量 606139 kg 排名第一 比对照汕优63增产912 2005年参加湖南省一季晚稻区试 每667 m2产量 556103 kg 增产713 排名第一 全 生 育期 12319 d 比对照汕优63短214 d 2006年区试续 试 每667 m2产量567111 kg 比对照汕优63增 产7128 排名第一 2006年参加浙江省区试 每667 m2产549 kg 比对照增产813 排名第 一 21114 育成超级杂交中稻组合两优293 该组合与湖南杂交水稻研究中心合作育成 2006年通过国家审定 在湖南省创造了多个每667 m2产量超800 kg的示范片 21115 育成超级杂交中稻组合两优389 该组合与湖南杂交水稻研究中心合作育成 2006年通过湖南省审定 已被认定为湖南省超级杂 交稻 示范片每667 m2产量超过了800 kg 212 超级稻苗头组合 笔者所主持的课题组育成品种参加湖南省2006 年区试 有8个组合产量列第一位 2个组合产量 列第二位 1个组合产量列第三位 表1 3 水稻两用核不育系的成效 311 育成水稻两用核不育系C815S 该不育系2004年通过湖南省审定 其育性稳 定 不育起点温度2210 杂交制种安全 育性 敏感期处于20 21 条件下12 15 d 自交结实 正常 能做到不育系繁种的高产稳产 农艺性状和 经济性状特别优良 库容量超过杂交稻汕优63 异 42湖南农业大学学报 自然科学版 2007年8月 表1 新育成杂交组合在2005 2006年湖南省区试中的表现 Table 1 Performances of the new bred hybrid rice combinations in the regional test of Hunan province in 2005 and 2006 组合名称参试年份和组别产量 kg 667 m2 对照组合增产 产量排名 C两优3432005年一季晚稻区试5