（优质课件）视觉、听觉、味觉、嗅觉、平衡觉

感觉系统 SensorySystem 1 第九章视觉 visualsense 眼 感光细胞 折光系统适宜刺激 380 780nm的光波视觉的形成 外界物体发出可见光 眼的折光系统聚焦于视网膜并成像 感光细胞将光能转换变成视神经纤维上的动作电位 视皮层 产生视觉 2 第一节视网膜 外周脑 一 视网膜1 眼的结构眼的折光系统 角膜 房水 晶状体 玻璃体 眼的感光系统 视网膜 3 简约眼 reducedeye Listing根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型 基本参数如下 眼球前后径 20mm 折光指数 1 33 节点在角膜前表面后方5mm 节点至视网膜的距离为15mm 平行光线正好能聚焦在视网膜上 节点 nodalpoint 4 视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区顶盖前区 动眼神经副核 睫状神经节 瞳孔括约肌和睫状肌 完成瞳孔对光反射 上丘发出顶盖脊髓束 脊髓前角运动神经元 主要支配颈部肌肉 完成视反射 视觉的中枢通路 视杆细胞 视锥细胞 双极细胞 节细胞 视神经 视交叉 视束 主要 外侧膝状体 视辐射 距状沟周围的皮质 枕叶视区 5 视杆细胞视锥细胞 双极细胞 节细胞 视神经 视交叉 视束 外侧膝状体 视辐射 枕叶视区 顶盖前区 上丘 动眼神经副核 睫状神经节 瞳孔括约肌 睫状肌 顶盖脊髓束 前角 颈部肌肉 视觉传导路 6 Thevisualpathwaythatmediatesconsciousvisualperception 介导视觉感知的视觉通路 7 2 视网膜的结构 structureofretina 色素细胞层 pigmentcell 神经细胞 高度有序分层排列 形成复杂的神经网络 光感受器 photoreceptors 视杆细胞 视锥细胞联系作用的双极细胞 bipolarcell 神经节细胞 ganglioncell 无长突细胞 amacrinecell 水平细胞 horizontalcell 光感受器的分布盲点 视神经乳头 翻转网膜 inverseretina 8 Regionaldifferencesinretinalstructure 9 根据内层细胞的不同类型及突触连接 节细胞层 ganglioncelllayer 内网状层 innerplexiformlayer 内核层 innernuclearlayer 外网状层 outerplexiformlayer 外核层 outernuclearlayer 视网膜的多层网络结构 10 11 NatureNeuroscience 发现哺乳动物视网膜内新神经回路法国国家科研中心2010年9月7日发表公报 该机构与瑞士弗里德里希 米舍研究所合作 在哺乳动物的视网膜内发现了新的神经回路 能够帮助眼睛 捕获 不断接近的物体 视网膜一直被视为构造简单的 过滤器 其作用无非是在眼睛与大脑之间传递信息 但是近几年来 科学家们发现 视网膜对视觉信息并非 照单全收 而是要经过精确的筛选 再将其传递到大脑 法国和瑞士的研究人员在仔细研究了老鼠的视网膜后 发现了一个新的神经回路 其用途非常单一 当有物体靠近时 神经回路就会被激活 研究人员表示 这个神经回路的功能对捕食类动物至关重要 因为只有将猎物识别清楚 才能将其捕获 12 视网膜的感光细胞 视锥细胞 conecell 视杆细胞 rodcell 感光细胞的功能 视觉二元学说 视杆细胞 光敏感度高 无色觉 分辨力差 视敏度差 暗视觉 视锥细胞 光敏感度低 有色觉 分辨力高 视敏度高 明视觉 二 光感受器的换能机制 光致超极化 13 一般分三种感光色素 红 绿 蓝 视蛋白 与视杆细胞不同 视黄醛 三原色学说 tri colortheoryortrichromatictheory 假定视网膜上存在三种视锥细胞 分别含不同的感光色素 分别对红 绿 蓝的光线特别敏感 当它们同等受到刺激时 即形成白色 其中一种单独受到刺激时 导致相应的色觉 三种细胞受到不同比例光的刺激时 则引起不同的色觉 色盲 colorblindness 视锥细胞的感光色素 14 色觉的神经机制NeuralMechanisms三种视锥信号并非以专线向中枢 而是编码为拮抗成对的形式 水平细胞层次其中有一部分 C型 的反应极性因波长而异 对短波光 刺激绿敏视锥 呈超极化反应 对长波光 刺激红敏视锥 呈去极化反应 即对来自绿敏视锥的信号和红敏视锥的信号呈拮抗的反应 双极细胞的情况也相似 神经节细胞感受野呈空间拮抗的型式 15 感光换能 视色素的光化学变化 photochemicalreactionofretina 视杆细胞的感光色素 视紫红质 rhodopsin 视蛋白opsin 视黄醛retinal 视蛋白 348个AA 7次跨膜 螺旋视黄醛 维生素A醛 16 视紫红质的光化学反应 视紫红质 11顺视黄醛 视蛋白 11顺视黄醛 全反型视黄醛 视蛋白 光照 酶 能量 暗处 17 18 光感受器细胞的静息电位 30 40mV机制 静息时 对Na 有较大通透性 外段 暗电流 光照时 脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位 80mV 机制 视细胞膜对Na 通透性下降视杆细胞没有产生动作电位的能力 故光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分 影响终足处的递质释放 感受器电位 19 光电换能过程 光致超极化 light inducedhyperpolarization cGMP是光电换能的信使在暗处 外段膜的cGMP门控Na 通道保持开放构型 在光照条件下 光量子为膜盘膜上的视色素吸收 遂激活与其偶联的G蛋白 后者进一步激活磷酸二酯酶 PDE PDE使cGMP裂解为非活性产物GMP 结果降低了cGMP的水平 导致钠通道关闭 光感受器超极化 20 视网膜对图象信息的初步处理 光感受器 视杆 视锥 超极化电位水平细胞超极化反应双极细胞 超极化反应去极化反应无长突细胞在给光撤光时均出现去极化反应神经节细胞以脉冲形式反应 只有神经节细胞能产生动作电位 三 视网膜内的信息处理机制 21 视觉感受野 visualreceptivefield 视网膜的各种神经元呈现不同形式的感受野 在光照视网膜此区域时该神经元有反应 水平细胞和无长突细胞都有较大的均质感受野 双极细胞对中心光点和光环显示明显不同的反应 呈现中心 周围相拮抗的同心圆构型神经节细胞 呈现中心 周围相拮抗的同心圆构型分为给光 中心细胞 撤光 中心细胞 22 1 感受器 光感受器 视杆 视锥 的反应是超极化电位 23 2 水平细胞 双极细胞从感受野中心的光感受器接受直接输入 同时也通过水平细胞从感受野周边的光感受器接受间接输入 感受野中心给光 双极细胞去极化 感受野周边给光 双极细胞超极化 双极细胞的感受野可分为两类 on 中心细胞off 中心细胞 3 双极细胞 24 6 神经节细胞 给光反应型撤光反应型给光 撤光反应型 5 网间细胞 4 无长突细胞 on 中心和off 中心感受野 25 Acenter surroundganglioncellreceptivefield 神经节细胞中心 周边感受野 a b 当一个暗点投射在中心撤光型神经节细胞的感受野中心时 发放一串动作电位 c 如果暗点范围扩大 覆盖了感受野的周边 放电明显减少 26 Ganglioncelloutputinresponsetoalight darkborderfallingwithinitsreceptivefield 神经节细胞对出现在其感受野内的明暗边界的反应中心撤光型 a 均匀亮度光照 中心周边相抵消 细胞反应低水平 b 阴影进入感受野周边 细胞产生超极化 放电频率更低 c 阴影开始覆盖中心 周边的部分抑制效应解除 细胞放电增多 d 阴影覆盖整个周边 中心响应再次被抵消 27 Theinfluenceofcontrastontheperceptionoflightanddark 对比度对明暗感知的影响 中心方块的灰度是相同的 视觉神经系统对局部空间变化进行检测 而不是对落在视网膜上光的绝对幅度进行检测 28 神经节细胞的M P和X Y W 按形态和功能 M型 P型 PandMganglioncellsinthemacaquemonkeyretina a 周边视网膜的小型P细胞 b 视网膜同一区域的M细胞 29 颜色颉颃的神经节细胞 Acolor opponentcenter surroundreceptivefieldofaP typeganglioncell P 神经节细胞颜色颉颃的中心 周边感受野红色中心给光和绿色周边撤光反应型 30 Coloropponencyrevealed 颜色对立性的演示 对左侧红色方框中的 字注视60s 然后将视线移到白色方框中的 字上 你看到了什么颜色 再用蓝色方框试试 红色 绿色蓝色 黄色 神经节细胞向大脑提供的信息流包含三种相反过程的空间比较 明暗 红绿 蓝黄 31 方位和方向敏感性神经节细胞朝向或方位 orientation 敏感性 即对刺激光栅的某个特定方位的反应较其他方位更强 经典感受野以外的反应去抑制区 disinhibitoryregion 对光产生反应的含黑色素视蛋白的神经节细胞对光产生反应 参与昼夜节律调节 神经节细胞功能的生理意义马赫带 Machband 现象 32 视网膜各类细胞对光照的总和电反应 视网膜电图 electroretinogram ERG a波主要来源于感光细胞的感受器电位b波幅度较大 主要与双极细胞等细胞的活动有关c波平缓而持续时间长 可能与色素细胞层的活动有关 d波有时在光照撤除时还可在缓慢持续的c波上再出现一个波动 产生原因尚不明了 33 视网膜突触传递机制 Synaptictransportationinretina 视网膜神经元间的信息传递主要是通过化学突触进行的 视网膜神经递质视网膜可能的神经递质 至少鉴定有15种物质 分为三类 氨基酸类 谷氨酸 GABA 甘氨酸等 单胺类 多巴胺 羟色胺等 肽类 P物质 脑啡肽等 光感受器 L 谷氨酸 水平细胞 GABA 双极细胞 Ach 甘氨酸 网间细胞 可能主要是多巴胺能 34 一 外膝体的分层与投射 第二节外侧膝状体对视觉信息调节和分流处理枢机制 LGNofthemacaquemonkey RetinalinputstotheLGNlayers 外膝体 lateralgeniculatenucleus LGN 35 36 二 外膝体神经元感受野性质 外膝体神经元两类 中继神经元 接受视网膜输入 投射到视皮层 中间神经元 外膝体内部形成抑制性突触 GABA能 感受野性质呈现中心 周边颉颃式 感受野周边抑制作用比神经节细胞强 细胞的自发放电较低 37 三 外膝体神经元执行中枢对视觉信息调节的功能 视觉系统既平行又分级串行的信息处理猫的X Y W通道和猴的M P K通道视差双眼视差 深度视觉的基础颜色信息通道空间频率通道方位信息通道 四 外膝体在形成平行信息处理通道中的编组和分流作用 38 外膝体感受野的时空频率调谐特征可以提高神经元分辨自然图像的能力 39 第三节视觉皮层 视觉的高级中枢 一 初级视觉皮层 primaryvisualcortex 枕叶17区 40 二 视皮层细胞分类与感受野性质在功能上按其感受野反应性质分为 简单细胞 复杂细胞 特殊复杂细胞 亮暗对比边或条形刺激 复杂图形 颜色对比刺激 41 Asimplecellreceptivefield 简单细胞的感受野 a 狭缝光条刺激 记录纹状皮层神经元放电 b 对某一朝向的光条反应最大 反应为ON型或OFF型 取决于光条在细胞感受野的位置 c 简单细胞感受野的形成可能是由3个具有中心 周边感受野的LGN神经元会聚而成 42 Acomplexcellreceptivefield 复杂细胞的感受野与简单细胞一样 复杂细胞对某一朝向的光条有最强反应 不同的是 复杂细胞对给光和撤光都有反应 与光刺激投于感受野中的位置无关 43 在所有的视觉信息中以图像 即不同明暗部分的组合 的信息最为重要 视觉系统在处理图像信息时采用的基本方式之一 是通过不同形式的感受野逐级进行抽提 也就是在每一水平抛弃某些不太重要的信息 抽提更有用的信息 在视网膜中 中心一周边拮抗的感受野构型就意味着在一定程度上抛弃了均匀背景的信息 而把有明暗对比部分的信息抽提出来 这种信息的抽提在视中枢继续进行 视皮层神经元的感受野Receptivefieldincentralvision 44 视皮层功能柱具有相似视功能的细胞在厚度为2mm的视皮层内部以垂直于视皮层表面呈柱状分布 在同一柱内的神经元 其感受野的性质几乎完全相同 具有相似特征 复杂程度 感受野位置 朝向和眼优势 的细胞在视皮层中有规则地成群聚集在一起 视皮层的相邻细胞总是具有彼此紧靠的感受野 有时甚至是重叠的 方位功能柱 运动方向功能柱 空间频率功能柱 眼优势柱等 三 视皮层的功能组构 45 超柱 hypercolumn 视皮层的基本单位 皮层中约lmm见方 2mm深的小块 它包含一组对所有朝向 360 有反应的朝向片和一组左 右眼的眼优势柱 超柱遍及17区 46 纹外视皮层初级视皮层以外的视皮层 四 形状 颜色和运动信息的平行处理机制 47 48 DistinctFunctionalOrganizationsforProcessingDifferentMotionSignalsinV1 V2 andV4ofMacaque 猕猴腹侧视觉通路V1V2V4不同视觉运动信号特征加工和处理的功能构筑和神经机制 视觉运动信号 运动方向 direction 运动速度 speed 运动轨迹 axisofmotion 49 A 以动漫中的采样运动为例 图示视觉运动三个特征构成组分 运动方向 运动速度和运动轨迹 每个霓红灯泡按时间先后顺序 从左到右依次点亮和关闭 闪烁 霓红灯泡之间的闪烁间隔时间在一定范围内 将产生闪烁光斑从左到右运动的错觉 B 猕猴腹侧视觉通路中 V1 V2和V4视区方位功能构筑中的神经元 不仅能够编码轮廓方位和朝向信息 而且还可以编码运动轨迹和速度信息 二者紧密相关 50 初级视皮层对外膝体的反馈调制作用视觉皮层间的下行反馈调制作用视觉皮层内两大信息流之间的调控 五 视觉皮层下行反馈的易化作用和调制作用 51 52 猕猴V4视区的运动方向功能图 背侧通路 dorsalpathway 主要处理视觉中的运动 深度和空间位置信息 本研究发现 腹侧通路 ventralpathway 除了处理颜色和形状信息之外 也处理运动信息 运用基于内源信号的光学成像技术 在猴的V1 V2和V4记录对运动方向的反应 首次发现了V4区存在具有运动方向特异性的方向选择性功能柱 直径约0 3mm 分布在V4内部的几个亚区 并与朝向和颜色选择性功能柱有部分重叠 53 附 有关视觉的几个问题 1 视力或视敏度 visualacuity 眼睛分辨物体细节的能力 2 视野 visualfield 单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围视野的大小 白色 黄蓝色 红色 绿色颞侧和下侧视野 鼻侧和上侧视野 54 3 暗适应和明适应 darkandlightadaptation 暗适应 人从亮处突然进入暗室 最初几乎看不清任何物体 经过一定时间后 逐渐恢复了暗处的视力 明适应 指人从暗处来到强光下 最初感到强光耀眼 不能视物 稍待片刻 才能恢复视力 4 后作用和融合现象 后作用 当注视一个光源或较亮的物体时 如果闭眼或撤去光源后 可残留一短暂的光感现象 闪光融合频率 能引起连续光感的最低闪光频率称为闪光融合频率或临界融合频率 5 双眼视觉和立体视觉 55 视觉系统的错误认知 错觉 56 57 58 59 视觉的深度感知 立体图 心中有 爱 60 心 61 第十章听觉audition 耳的适宜刺激 一定频率范围的声波 频率 20 16 20000Hz耳分为外耳 中耳和内耳三部分 62 声波经外耳道 鼓膜 听骨链传导至卵圆窗 内耳淋巴液和基底膜振动 耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变 毛细胞感受器电位 听觉神经纤维上传冲动的变化 听觉中枢 听觉 63 声波 soundwave 是由发声体的机械振动引起空气 液体或固体的质点发生相应的振动而产生的 以波的形式进行传播 声波的振幅决定声音的强度音强听阈 thresholdofaudibility 和最大可听阈 声音的大小表示 声压和声强单位是分贝 dB 音调的高低决定于声波的频率人耳能感受的声波频率是16 20000Hz之间音色是由声波的波形所决定 声音的基本特性 64 第一节听觉系统的结构 声波 外耳道 鼓膜 听骨链 卵圆窗气传导和骨传导 耳廓 pinna 集音 判断声源方位外耳道 externalauditorycanal 具有收集声波 判断声源方位和共鸣腔作用 一 外耳 65 鼓膜 tympanicmembrane 具有较好的频率响应和较小的失真度听骨链 chainofthreesmollbones 3块听小骨 锤骨 砧骨和蹬骨 具有增压效应声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为22倍 其中 长臂与短臂之比为1 3 1 鼓膜振动面积与卵圆窗振动面积之为17 1咽鼓管 eustachiantube 使鼓室内气体与大气压平衡 引流作用 二 中耳 66 内耳淋巴液的振动 基底膜振动 耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变 毛细胞感受器电位 听觉神经纤维上传冲动的变化 三 内耳 67 耳蜗的结构 骨螺旋板和膜螺旋板前庭阶 鼓阶和蜗管 68 蜗管 外壁即螺旋韧带表层 血管纹 上壁即前庭膜下壁由骨螺旋板和膜螺旋板组成骨螺旋板向蜗管内伸出前庭唇和鼓室唇 前庭唇向蜗管内盖膜膜螺旋板即基底膜 有螺旋器 69 螺旋器 听觉感受器 支持细胞 内 外柱细胞和指细胞毛细胞 内 外毛细胞顶部与内淋巴接触周围和底部则与外淋巴相接触底部有丰富的听神经末梢 70 71 四 听觉中枢通路 第一级神经元 蜗神经节的双极细胞 第二级神经元 蜗腹侧核 ventralcochlearnucleus 和蜗背侧核 dorsalcochlearnucleus 该核发出的纤维大部分在脑桥交叉形成斜方体 交叉至对侧 上橄榄核 superiorolive 外侧丘系 laterallemniscus 外侧丘系纤维主要止于下丘 下丘 inferiorcolliculus 内侧膝状体 medialgeniculatebody 发出的轴突组成听辐射 经内囊投射至颞横回 听皮层 auditorycortex 听觉上行通路 72 听觉上行传导路 螺旋器 蜗神经节 蜗神经 蜗腹侧核 蜗背侧核 上丘 斜方体 上橄榄核 外侧丘系 下丘 内侧膝状体 听辐射 颞横回 内囊 顶盖延髓束顶盖脊髓束 脑干运动核脊髓前角 73 听觉下行通路 与上行听觉通路相平行 对上行传递信息进行反馈性调控 74 第二节耳蜗对听觉信号的加工 外周听觉系统的信息处理 耳蜗的作用 感音换能作用 functionofreceptivesoundandconversionenergyincochlea 耳蜗基底膜的振动是一个关键因素 耳蜗的音调定位 tonallocalizationinthecochlea 耳蜗是分析声音频率的器官不同频率的声音引起不同形式的基底膜的振动 耳蜗对频率分析的机制 75 共振学说 resonancetheory 两种观点 部位学说 placetheory 冲动频率学说 impulsefrequencetheory 行波学说 travelingwavetheory 基底膜的行波振动 vibrationofthebasilarmembrane 一 耳蜗的机械学 声波在耳蜗中的传播 76 行波学说 travelingwavetheory 基底膜的振动是以行波的方式进行的 不同频率的声音引起的行波传播的远近和最大行波的出现部位有所不同 耳蜗对声音频率的分析主要取决于基底膜上行波最大振幅所在位置 Atravelingwaveinthebasilarmembrane 77 对高音 蜗底较窄的基底膜产生反应对低音 蜗顶较宽的基底膜产生反应基底膜是一个初级的频率分析器听觉的频率分析不是一个简单的周边过程 中枢在精确的声音辨别中起决定性作用 Theresponseofthebasilarmembranetosound 78 每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传导范围和最大振幅区 与此区域有关的毛细胞会受到最大的刺激 相应的听神经纤维上的神经冲动的频率最高 这些不同来源和组合的听神经纤维将神经冲动传到听觉中枢的不同部位 产生不同音调的感觉 声音的强度增加与单根耳蜗神经纤维冲动频率增加和神经纤维兴奋数量有关 79 二 耳蜗信号转导 毛细胞及声 电换能过程 听毛细胞超微结构人类外毛细胞约12000个 内毛细胞约3000个 静纤毛 stereocilia 动纤毛 kinocilium 80 盖膜和基底膜振动轴不同 81 毛细胞基部释放递质 82 Depolarizationofahaircell 83 Theinnervationofhaircellsbyneuronsfromthespiralganglion 84 机械门控通道以及内外毛细胞的功能 内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大量分布在它们底部的传入纤维的神经冲动 向中枢传送听觉信息 外毛细胞的形体改变可以使基底膜部分原有的振动加强 即对到达此处的行波起放大作用 Amplicationbyouterhaircells 85 1 微音器电位 cochlearmicrophonicpotential CM 当耳蜗受到声音刺激时 在耳蜗及其附近结构可记录到一种特殊的电变化 此电变化的波形和频率与作用于耳蜗的声波波形和频率相似 特点 一定强度范围内 微音器电位频率 幅度与声波振动一致 无潜期和无不应期 不易产生疲劳和适应现象 三 耳蜗场电位和耳声发射 耳蜗的生物电现象 86 3 耳蜗内电位 内淋巴电位endolymphaticpotential 耳蜗未受到刺激时 以鼓阶外淋巴为参考 0mV 则内淋巴电位为 80mV毛细胞顶端的浸浴液为内淋巴 毛细胞顶端膜内外电位差约为160mV毛细胞静息电位 80mV左右 2 总和电位 summatingpotential 87 4 听神经动作电位 actionpotentialofauditory 听神经复合动作电位 基底膜不同部位的多条神经纤维的放电 在一定声音刺激强度范围内 其振幅随声音刺激强度增大而增大 单纤维听神经动作电位 安静时 单纤维听神经有自发放电 放电频率从数Hz到100Hz 88 四 听觉神经的电生理频率特性和时间特性 听神经纤维发放的频率特性频率调谐曲线 frequencytuningcurve FTC 特征频率 characteristicfrequence CF 89 听神经纤维发放的时间特性相位锁定 phaselocking 锁相神经纤维在声波的一定相位处放电的现象 Phaselockingintheresponseofauditorynervefibers 90 听神经编码及声音的分析编码 神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中的传输 耳蜗编码包括 音调和响度 时间构型 temporalpattern 在同一纤维上按时间程序进行不同组合 空间构型 spatialpattern 在一组神经纤维中按空间排列组合 不同形式编码的神经冲动作用于听觉中枢才能产生不同的音调和响度感觉 部位编码 placecoding 通过基底膜不同部位神经纤维发放冲动的空间构型传递声音信息 频率编码 frequencycoding 根据声音的频率 听神经发放不同频率的冲动来传递声音频率信息 91 一 听觉通路中频率拓扑结构 耳蜗核的频率拓扑结构空间方式表达频率 Tonotopicmapsonthebasilarmembraneandcochlearnucleus 拓扑结构贯穿整个听觉中枢 第三节听觉中枢的信息加工 92 二 听觉通路中神经元的反应特性 频率信息处理频率选择性 frequenceselectivity 更为多变而复杂 侧抑制 lateralinhibition 时间信息处理在听觉传人通路上 神经核团越高级 其神经元对刺激声波形的跟随程度越差 发生 相位锁定 的频率范围也越小 93 声源方向信息处理 声源方向的处理是在中枢完成的 听觉中枢声源方向处理的基础是双耳听觉 binauralhearing 水平平面中声音的定位低频声音 20 2000Hz 由双耳的延迟决定 高频声音 2000 20000Hz 由双耳的强度差异决定 声音的双重定位理论 duplextheoryofsoundlocalization 三 声源空间定位的神经机制 94 垂直平面中声音的定位垂直声源的位置依赖于耳廓的发射 当声源沿垂直方向移动时 直接通路和反射通路间的延迟不同 95 上橄榄核中神经元的反应 听觉通路中第一个拥有双耳神经元的结构是上橄榄核 上橄榄神经元接受脑干两侧耳蜗核的输入 Delaylinesneuronalsensitivitytointerauraldelay 延迟线模型 delaylinesmodel 96 EE神经元 最大反应为双耳同时被声音刺激时 EI神经元 为单耳声音所兴奋 但被另一耳的声音所抑制 Bothears 两耳 Contralateralear 对侧耳 Ipsilateralear 同侧耳 97 四 听觉皮层 人的初级听皮层 a 上颞叶的初级听皮层 紫色 和次级听皮层 黄色 b 初级听皮层的拓扑结构 数字标注为特征频率 98 第一节味觉 一 味觉感受器味蕾 tastebuds 与神经纤维末梢相突触适宜刺激 水溶性化学刺激 有机 无机 非挥发性 4种基本味觉 酸 Sour 甜 Sweet 苦 Bitter 咸 Salty 第十一章味觉和嗅觉 99 咸味和酸味的转导机制 二 味觉转导的受体和膜机制 100 甜味的转导机制 101 苦味的转导机制 102 鲜味的转导机制 谷氨酸 103 三 味觉通道和功能 中枢味觉通路 舌尖舌根会厌 味觉核团 延髓内 丘脑腹后内侧核 VPM 味觉皮层 104 第二节嗅觉 一 嗅觉感受器嗅细胞 神经元 发出嗅丝 传入神经纤维 穿过筛板到嗅球适宜刺激 水溶性化学刺激 挥发性的有机分子 七种基本气味 樟脑 麝香 花卉 薄荷 乙醚 辛辣和腐腥味适应性较快 105 二 嗅信号的转导机制 嗅觉感受器的转导机制 106 三 嗅球 球的结构 107 二 嗅觉的中枢通路 丘脑背内侧核 Thalamusmedialdorsalnucleus 108 第十二章躯体感觉 躯体感觉 主要为皮肤感觉 1 触压觉 振动觉2 温度觉 痛觉 109 皮肤内的躯体感觉感受器 有毛和无毛皮肤的真皮和表皮内的各种感受器 Merkel小体游离神经末梢Meissner触觉小体毛囊感受器环层小体Ruffini末梢 第一节躯体感受器 110 一 传入通路 浅感觉传导路径传导痛觉 温度觉和轻触觉 外侧部 先交叉后上行 深感觉传导路径传导肌肉本体感觉和深部压觉 内侧部 先上行后交叉 第二节躯体感觉的中枢通路 1 脊髓的感觉传入通路 111 112 脊髓丘脑束spinothalamictract 起自对侧后角缘层和后角固有核 上升1 2节段后 经白质前连合交叉至对侧的外侧索和前索上行 分别称脊髓丘脑侧束 脊髓丘脑前束 两束在脑干合并为脊髓丘脑束 止于背侧丘脑 在腹后外侧核换元中继后 上行止于大脑皮质 传导躯干和四肢的痛 温觉和粗略触觉 浅感觉 113 2 头面部感觉的传导途径 脑神经 cranialnerves 三叉神经通路 114 二 大脑皮层的感觉代表区 1 体表感觉代表区的分布S1 中央后回 3 1 2区 S2 在中央前回与岛叶之间 43区 特点 115 感觉区的柱状结构大脑皮层感觉区皮层细胞纵向柱状排列构成的基本功能单位 称感觉柱 sensorycolumn 直经约0 2 0 5mm 传入冲动先入第4层 第2层 第3 5 6层细胞层传出 第3层水平纤维能抑制相邻细胞柱 形成兴奋 抑制镶嵌模式 一个柱对同一感受野 同一类型感觉起反应 116 117 第三节痛觉 painsensation 痛感觉 不愉快情绪伤害性刺激防御运动 植物性活动自我保护生物学意义许多疾病症状 提供诊断线索 118 痛觉分类 躯体痛 体表痛 深部痛内脏痛 体表痛 皮肤痛觉 快痛 即时性尖锐刺痛 定位精确 撤除后迅速消失 由A 纤维传导 兴奋阈较低 慢痛 刺激后0 5 1秒出现烧灼痛 定位不精确 撤除后持续数秒 由C类纤维传导 兴奋阈较高 常伴心率加快 血压 呼吸改变及情绪变化 119 一 痛觉感受器和传入通路 游离神经末稍 freenerveending 感受致痛性化学物质的化学感受器 又称伤害性感受器 noci