大气二氧化碳浓度升高对植物影响的研究进展.doc

大气二氧化碳浓度升高对植物影响的研究进展作物杂志Crops2003.3大气二氧化碳浓度升高对植物影响的研究进展赵天宏黄国宏摘要大气中二氧化碳浓度升高及其带来的温室效应是当今全球变化的热点问题之一,并且其仍保持着较高的增长趋势.二氧化碳浓度升高首先影响到植物的生长与生存.主要表现在对植物生长发育,植株的形态结构以及内部生理生化机能的直接或间接作用.本文根据国内外资料对此做了详细综述.关键词二氧化碳浓度;植物;生长发育;生理生化机能自19世纪工业革命以来,大气中二氧化碳(CO)浓度迅速增加.18601900年,每年增长0.15mL/L;19001940年,每年增长0.5mL/L;19401950年,每年增长1.0mL/L,到1991年,已由工业革命前的265mL/L增至355mL/L,并继续保持较高的增长趋势.据推算,到2030年大气中CO浓度将达到550mL/L(蔡晓明,2000).CO:是作物光合作用的原料,CO:浓度增加及其温室效应引起的气候变化,对植物的生长发育会产生显着影响.近20年来,世界各国科学家对此作了较为详细的研究,其研究涉及到植物的形态学特征,生理生化机制,生物量及籽粒品质等多方面内容,取得了明显的进展.本文根据国内外有关文献资料做一综述.赵天宏,讲师,沈阳农业大学生态系,110016,沈阳,现在中科院沈阳应用生态研究所博士后流动站工作,Email:zth1999163.corn黄国宏,通讯地址同第1作者基金项目:中科院资源环境领域知识创新工程项目收稿日期:2o03一O1151CO浓度升高对植物生长发育和生物量的影响众所周知,CO浓度增加会缩短植物的生育期,这在农作物上已有大量试验.郭建平等(1999)发现CO:倍增会使春小麦生育期缩短24天.王春乙等(1997)指出,CO倍增使冬小麦,棉花,大豆等作物生育期缩短28天,而对玉米影响不大.一般物质生产随CO浓度的升高而增加(Huberetal,1994).郭建平等(1999)以不同品种春小麦为试材,发现在CO:倍增环境下,小麦的生物量及子粒产量均明显增加,但产量的增幅要小于前者,这意味着经济系数的下降,其原因还不十分清楚.Kimball(1993)根据37种植物430个实验结果分析表明,若大气中CO浓度由350mL/L增至700mL/L时,全球农作物产量和生物量可增加24%一43%.但有试验表明,在其他环境因子协同作用下,高浓度CO对植物生物量影响不同.Tolley(1984)等发现Liquidamberstyraciflua的生物量在无水分限制,CO:倍增下提高96%,而在水分限制及CO加倍时则提高282%;Pinustaeda与其正相反,在前者情况下生物量减少43%,在后者情况下增加54%.Ids(1986)等也发现在无水分限制,CO,加倍下,Agavevilmorinianar的生物量保持不变,在水分限制及CO加倍下则提高31%.的恢复效果较好.这三种禾本科牧草均具有良好的抗旱性,逆境生存能力强,是重要的治沙植物.根据以上的分析我们不难得出这样的结论:种植冬小麦,应用免耕技术,人工种植牧草恢复草场等技术措施使裸露的土壤得到了覆盖,起到了分散地面风动量,减少气流与沙尘之间的传递,阻止土壤和沙尘颗粒运动的作用,因此有效地降低了大风对土壤的侵蚀,是防治沙尘暴的一种简单,有效的方法,为防治沙尘暴开辟了一条新的和可行的途径.参考文献1牛叔文.西北地区荒漠化环境演变及生态农业建设模式.北京:中国农业科技出版社,20012信乃诠王立详.中国北方旱区农业.江苏:江苏科学技术出版社,19983S.H.菲利普H.M.杨.免耕农作制.北京:农业出版社,19834杨春峰.西北耕作制度.北京:中国农业出版社,199632003.3作物杂志Crops2CO,浓度升高对植物形态结构的影响在高浓度CO环境下,植物的形态结构也会发生变化.汪杏芬等(1998)以小麦,大豆和玉米幼苗为试材,发现CO倍增可显着增加根系表面积,但不同物种间存在很大差异.一些植物如大豆,桦树等的根/茎比成倍增加(Rogersetal,1992;Petters-sonetal,1992).根系的数量及结构随CO浓度升高而变化是对高CO,的一种适应,有助于植物在环境胁迫下摄取更多的养分和水分.杨松涛等(1997)对小麦,大麦,水稻,高粱等10种禾本科植物幼苗叶片的形态结构进行比较研究发现,在CO,浓度倍增条件下,除野大麦和玉米外,其他几种禾本科植物的叶片厚度普遍增加;表皮细胞密度下降.林金星(1996)发现CO,浓度升高使大豆叶肉中增加了一层栅栏组织,从而使叶片明显增厚.王春乙等(1996)发现CO倍增对玉米等C作物的株高无明显影响,而王修兰(1994)指出高浓度CO:水平下,大豆株高在不同生育时期都有较大增长.此外,花的发育对CO,的浓度变化也很敏感,Moensen(1987)研究发现,在CO,倍增甚至更高情况下,大部分温室植物开花增多,花的干重增加,落花率减少.3CO:浓度升高对植物生理生化机能的影响3.1光合作用和叶绿体超微结构大气CO浓度增加对植物最直接的影响是其光合作用的变化.c植物一般随CO,浓度升高光合速率提高,净光合生产力提高;C植物则对CO浓度升高的反应不十分敏感(Bowes,1993).王春乙等(2000)研究表明,CO浓度增加促使作物光合速率增长,光合时间延长,光补偿点明显下降,而且c,作物比C作物反应明显.但大量研究表明,大气中CO,浓度增加,短期内会使植物光合作用速率上升,但经过较长一段时间后,光合作用速率将逐渐下降(Sage1989;Harley,1991;Norbyetal,1991;Fordhametal,1997),4这可能是CO,光合驯化的结果,导致植物体内Rubiseo活力下降以及光合作用产物的”源一库”平衡受到破坏.电镜结果表明,不同种类植物在CO,浓度增加条件下,叶绿体超微结构呈现出明显的差异,最典型的特征是淀粉粒积累增多,基粒和基粒类囊体膜发育良好,而且其数目均增多(Caveetal,1981;Azeon,1983).3.2呼吸作用有些植物的呼吸作用随CO浓度升高而下降.例如Reuveni(1985)发现CO浓度为950X10时,Medieagosativa的暗呼吸下降了10%,而且呼吸速率在根部下降的幅度大于茎部.其原因一方面由于CO浓度升高,导致保卫细胞收缩,气孔关闭,细胞内氧分压下降,从而使呼吸作用降低;另一方面呼吸作用因其产物CO,分压的提高而受到抑制.但也有实验表明,有些植物的呼吸速率随CO,浓度的增加而升高或无明显变化.Thomas&Griffin(1993)发现棉花的夜间呼吸速率在高浓度CO,下增加,这可能和白天植株在高CO浓度下积累了较多的光合产物有关.Ziska&Bunce(1998)对大豆幼苗的实验表明,叶片呼吸或整株呼吸均未受到高浓度CO,的影响.汪杏芬等(1997)利用开顶箱法研究了不同温度下CO倍增对玉米,紫花苜蓿等10种植物暗呼吸的影响,结果表明:在较低温度(15oC,20C)下,CO浓度倍增对植物暗呼吸没有显着效应,在较高温度(30C,35oC)下多数被测植物的暗呼吸显着增强.3.3气孔密度与气孔导度气孔密度及导度会随大气CO,浓度的变化而变化.一般在高CO浓度下,c,植物的叶面积增加,气孔的绝对数量增加但密度减少(Thomas&Haey,1983;Murray,1995).杨惠敏(2001)发现小麦叶片的气孔密度随CO浓度的升高有明显的下降趋势,其分布也趋向均匀.但Ferris&Taylor(1994)发现车前的气孔密度随CO,浓度的升高而增加.而黑麦草的气孔密度不受CO,浓度升高的影响(Ryleetal,1992).Berry&Downmn(1992)发现,环境中CO,浓度升高会导致植物气孔的关闭,从而使气孔导度降低.作物杂志Crops郑凤英(2001)指出高浓度CO:会使C,植物的气孔导度下降30.39%.3.4蒸腾及水分利用率大量研究表明(Mckenney1993;Baker1993;Hunsaker1994),从叶片水平而言,随着空气中CO:浓度增加,植物叶片净光合速率增加,蒸腾速率降低,因而使叶片的水分利用效率大大增加.从群体水平来说,由于植物在整个生育期内的耗水随空气中CO:浓度增加变化不大,而其生物量积累和子粒产量增加幅度相对较大,从该角度来说其水分利用效率还是提高了.c,植物比c植物提高较为明显.3.5酶活力Nie等(1995)通过FACE实验表明,春小麦在55010CO:下生长一季后叶片中RuBP羧化酶含量比对照高出15%.CO:浓度升高条件下,不同植物体内抗氧化酶活性变化有所不同.彭长连(1999)以6个水稻品种为材料,试验表明高浓度CO:下叶片POD活性呈下降趋势,而SOD和CAT活性有不同程度的增加.陈雄(2000)和任红旭(2001)发现在干旱胁迫下,倍增CO:可明显提高小麦的SOD,POD和CAT的活性,以增强小麦的抗逆性,而蚕豆叶片中SOD和CAT活性无明显变化,POD活性甚至降低.3.6其他代谢物质(糖,核酸,蛋白质,氨基酸等)高浓度CO:条件下,随着光合速率提高,植物叶片中的淀粉,多糖增加(Finn,1982).而且大多数植物种子的核酸,蛋白质,氨基酸等含量都有不同程度的下降(Hocking,1991;Conroy,1992).但Bottomley等(1993)发现大豆等豆科植物的蛋白质等无明显下降趋势,这可能是由于共生固氮功能,使其易于适应高浓度CO:环境对氮的需求.据王春乙等(2000)研究,当CO,浓度增至5001070010时,小麦子粒的蛋白质,赖氨酸,脂肪含量增高,淀粉含量下降,品质得到提高;而玉米则相反,其淀粉含量略有增高,其余三种成分随CO:浓度升高而减少,品质有所下降.3.7根际微生态系统及其分泌物Ginkel等(1997)提出CO:浓度升高将给根际微生物带来更多的底物,从而提高土壤微生物活性及凋落物分解速率,加速养分的矿化过程,改善植物养分状况.Luxmoore等(1981)也认为当土壤碳增加时,根际微生物转化的养分增加,因而可利用的养分也就增加.Allen等(1994),Megonigal等(1997)通过对稻田及湿地生态系统的研究表明,CO:浓度升高会使根系分泌物及根系周转增加.王大力等(1999)发现CO:倍增条件下,根系分泌物总量及甲酸,乙酸总量明显增加.综上所述,CO:浓度升高必然伴随着温度和降水的改变,而且其对植物的影响还与光照,土壤营养,盐碱,干旱等多种生态因子有关.同时,大多数试验是在盆栽条件下进行的,而自然条件下CO:浓度增加(FACE)实验尚不十分系统,研究结果有一定的局限性.就目前的研究结果来看,有关CO:浓度增加对植物影响的生理生化机理以及植物的适应性反应机理还有待深入研究.因此,只有综合研究CO:浓度升高对植物的直接和间接影响,才能为未来采取合理的应对措施提供理论依据.参考文献1蔡晓明.生态系统生态学.200O,北京:科学出版社2郭建平,高素华,白月明等.CO浓度倍增对春小麦不同品系影响的试验研究.资源科学,1999,21(6):25283王春乙,潘亚茹,白月明等.CO浓度倍增对中国主要作物影响的试验研究.气象学报,1997,55(1):88944汪杏芬,李世仪.大气CO浓度倍增对植物根系表面积和泡囊一丛枝菌根侵染活力的影响.科学通报,1998,43(19):208320845杨松涛,胡玉熹.CO2浓度倍增对lO种禾本科植物叶片形态结构的影响.植物学报,1997,39(9):8598666林金星,胡玉熹.大豆叶片结构对CO浓度升高的反应.植物学报,1996,38(1):31347王春乙,白月明,温民.模拟大气中浓度增加对玉米产量和品质影响的试验研究.环境科学学报,1996,16(3):3313368王修兰,徐师华.CO浓度倍增对大豆各生育阶段的光合作用及干物质积累的影响.作物学报,1994,20(5):5205279王春乙,王修兰.CO2浓度倍增对C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