重构被人类影响的海洋生态系统

重构被人类影响的海洋生态系统摘要本文基于捕食者-猎物模型和竞争模型，建立关于海洋生态系统中食物链模型，模拟出该系统中各物种的竞争关系和竞争关系，确定各物种的合适数量，并在此基础上，引入水质这一考因素，调整物种数量，最终得到最佳策略和最优收获。针对任务一：确定珊瑚礁食物链中每个物种的代表动物，第一层：红藻；第二层：鳞虾、小公鱼、海参；第三层：乌贼；第四层：遮目鱼。利用物种之间的捕食与竞争关系，搭建由题目中给定的六个物种构成的食物链，建立珊瑚礁食物链的数学模型：最终得到稳态时各物种的质量密度和数量密度如下表所示：物 种红 藻海 参鳞 虾小公鱼乌 贼遮目鱼质量密度（）19.756.147.8110.533.549.60数量密度（）206143401051810针对任务二：由于水中碳、氮、磷三种元素的吸收速率与浓度的关系符合方程：。综合考虑碳、氮、磷三种元素、叶绿素和微生物对水质的影响，对物种数量进行调整。得到稳态时物种质量密度如下表所示：物 种红 藻海 参鳞 虾小公鱼乌 贼遮目鱼质量密度（）9.553.694.666.862.374.89针对任务三：考虑到海参和遮目鱼是市场价值最大的海产品，故对稳态时的海参和遮目鱼进行捕捞，设捕捞系数为，单位体积年总产价值为。可以发现，最佳策略是捕获系数为30%时的策略，此时叶绿素的含量能基本保持在珊瑚正常生长的范围内且能获得不错的效益；最优收获为捕获系数为20%时的策略，此时每年能获得最大的收益，且叶绿素对珊瑚生长的影响不大。关键词： 模型 米氏方程 食物链分层 捕捞系数一、问题重述陆地A和陆地B之间狭窄通道区域过去长满珊瑚礁并且支撑了一个巨大的生物种群。由于商业化遮目鱼养殖的引入，这一区域的生物多样性戏剧性地减少，海域底部大量的珊瑚都被淤泥所覆盖，加之过度的捕捞和野生鱼栖息地的缺失，作为当地居民的重要食物来源的野生鱼大量减少，严重影响当地居民生活。理想情况下的混养方案是多种生物混养在一起，一些生物的排泄物恰好是另外一些生物的食物。例如, 鳍-鱼的排泄物能被滤食性动物吃掉，鱼和滤食性动物排泄的过度养料能被藻类吸收, 这些藻类也可以当做食物或商业副产品销售。这不仅会减少鱼养殖中向周围水体排放的富营养物质，同时也通过利用养鱼产生的大量副产品（贻贝，海带等）来增加农民的收入。本问题的任务是设计一个可行的混养系统，以取代目前单一的遮目鱼养殖，从而根本改善水质，让珊瑚幼虫得以在该地区生长。你的混养计划无论在短期还是在长期，都应是有经济效益并适合环境。任务一：建立一个完整的包括遮目鱼、一种草食性鱼类、一个软体动物物种、一个甲壳类物种、一个棘皮动物物种和一个藻类物种的食物链模型。确定每个物种合理的数量，并说明每个物种与其他物种相互作用的关系。任务二：利用任务一建立的模型预测水质的稳定性。如果模型不能得到保证珊瑚持续健康生长的水质，对食物链中物种的数量进行合理的调整，以取得令人满意的水质水平。任务三：为了保持一种在可以最大程度上接受的水质和获得最大化价值之间的平衡关系，改变已建立的模型，以获得每个物种的固定产量，并求出相应的总价值和水质水平。尝试不同的收获策略及虱目鱼饲养水平，画出反应收获价值与水质之间函数关系的曲线，并指出最佳策略和最优收获。二、模型假设1、所有物种均生活在相同的鱼箱中。2、忽略腐生生物的作用。3、模型中每个物种的个体体重和干重不随时间变化。4、每次捕捞都能精确地完成。5、每个物种的增长率保持不变。6、不考虑生物繁殖周期对生态系统和捕捞的影响。7、每层生物的同化作用为15%。三、符号说明符号意义说明编号为的物种的固有生长率第环境最大容纳量时刻物种的质量密度时刻物种的种群数量第类物种的代谢速率各物种在时刻通过代谢产生碳元素的速率各物种在时刻通过代谢产生氮元素的速率其余符号在文中用到时予以说明。四、模型建立与求解4.1 问题一的模型建立与求解4.1.1 问题分析根据任务一的要求，首先需要确定珊瑚礁食物链中每个物种的代表动物，然后通过相关的生物学知识，利用物种和物种之间的捕食与竞争关系，搭建由题目中给定的六个物种构成的食物链，最后建立珊瑚礁食物链的数学模型，得到稳定状态下各个物种的具体数量以及相互作用关系。4.1.2 生物物种的选择通过查阅大量海洋生物学的相关资料，同时考虑各种海洋生物的经济性，我们构建珊瑚礁食物链所需的各个物种的具体信息如下表所示：表1 珊瑚礁食物链各个物种物种编号物种名称所选代表物种进食对象1海藻红藻二氧化碳、氮和磷2棘皮动物海参藻类、泥沙中的动物碎屑3甲壳类动物鳞虾藻类、浮游动物4草食性鱼类小公鱼大型藻类(肉质藻)5软体动物乌贼小鱼、小虾、贝类等6肉食性鱼类遮目鱼鱼饲料、小鱼根据它们的捕食关系，画出珊瑚礁食物链并对其进行分层如下：图1 珊瑚礁食物链及其分层通过查阅相关书籍和互联网数据，我们获得关于珊瑚礁食物链中物种的一些生物学信息，如下表所示：表2 珊瑚礁食物链中物种的一些生物学信息物种繁殖周期每中的最大数量质量（g）含水量（%）干重（g）红藻25天500010009640鳞虾60天3000010683.2小公鱼1年500023726.44海参1年6001008623乌贼1年1602008040遮目鱼1年70100070300其中红藻的质量是其一个聚居群落的平均质量，后面的文章中红藻的数量用其聚居群落的数量来表示。由于大多数动物的生长效率只有10%20%，取其中间值15%，根据模型中各物种在海洋中的优、劣势关系，我们模拟出红藻被捕食后在食物链中的能量转移关系如下图所示：图2 红藻被捕食后在食物链中的能量转移关系4.1.3 模型的建立首先，考虑捕食者和猎物种群的关系，根据捕食模型，猎物种群的增长率将因捕食作用而降低，降低程度随捕食者数量而变。因此： (1)式中为编号为的物种的固有增长率。根据上式，如果，那么一项等于零，猎物就完全逃脱捕食者的捕食。即捕食系数，它的值越大，表示捕食者对猎物的压力也越大，即捕食者的捕食能力越强。根据食物链的关系，存在多种捕食者的捕食关系，则有 (2)同样，捕食者种群的增长率将依赖于猎物的密度，由模型可得： (3)式中为编号为的物种的死亡率，为猎物对捕食者的供养能力，即供养系数，它的值越大，捕食效率越高，捕食者种群增长的效应也越大。其次，考虑物种间的和物种自己之间的竞争关系，根据多个物种的竞争模型： （4）式中，为竞争系数，表示物种捕食某种食物的能力是物种的倍，为编号为的物种的固有生长率，为环境最大容纳量，考虑到存在多种物种之间的竞争，上式可修正为： （5）综合利用捕食者-猎物模型和竞争模型，考虑到图1珊瑚礁食物链中物种与物种之间的关系，可以得到基于捕食与竞争关系的食物链动态模型。建立微分方程： （6）整理可得： （7）为了更方便地利用资料中给出的相关数据，本模型在后面计算时，用物种的质量密度代替基本模型中的物种数量。根据模型中这几种物种的捕食关系，对它们各自在时刻的种群数量进行讨论：（1）对于红藻，由于它处于食物链的最底层，只存在被捕食关系，故： （8）（2）对于处于食物链第二层的海参、鳞虾、小公鱼来说，它们靠捕食红藻为生，而又被乌贼与遮目鱼所捕食，根据图1有：对于海参有： （9）对于鳞虾有： （10）对于小公鱼： （11）（3）对于处于食物链第三层的乌贼，它靠捕食食物链第二层的生物为生，而自己又被遮目鱼捕食，因此，它和遮目鱼之间存在捕食关系，又存在竞争关系，则有： （12）（4）对于处在食物链最顶层的遮目鱼，它捕食小公鱼、鳞虾和乌贼，又与乌贼有竞争关系，故有： （13）根据上述式子，可用矩阵来简略表示，设系数矩阵，令 再令，则有： （14）4.1.4 模型求解1、红藻生长率、其余物种死亡率的计算。根据模型中的定义，这里的生长率和死亡率都是相对值，根据题中给出的信息及食物链具体分层，可以令红藻的生长率，按照食物链的分层及生物生长原理，可以得到第2层到第4层物种的生长率分别是：0.6、0.5、0.3。2、各物种捕食能力、供养能力系数的计算。对于红藻来说，有三个物种对其进行捕食，根据可持续发展的要求，物种达到稳态时，需满足： （15）根据生态系统食物链层级稳定的要求，低层物种在单位体积或面积的质量应至少比它上一级的物种大一个数量级，即： （表示食物链层级）所以有： （16）令，再根据图2食物链中的能量转移可得到分别为：0.03，0.05，0.02。同理可以得到：3、各物种间竞争系数的计算根据图2，对各物种对同一食物的捕食量进行分析。设在图2中物种对物种的捕食量为，定义竞争系数为： （17）则可求得竞争系数矩阵为：4、单位空间最大物种容纳量的计算。根据表2中数据，可以求得每的空间中所能容纳的最大物种质量（）为：根据物种的最大容纳量和题中给出的信息，可以给出每的空间中所能容纳各物种的一组较小的初始质量（）为：其中红藻，小公鱼，鳞虾，海参，乌贼，遮目鱼，代入以上模型，利用MATLAB可解得各物种的质量密度随时间的变化关系图为：图3 各物种的质量密度随时间的变化关系由图中曲线可以看出，处于食物链第二层的几种生物的数量先增多，后随着处于食物链第三，第四层的乌贼和遮目鱼的捕食，数量逐渐减少，最后趋于稳定，符合生物学规律，故此混养模型较为合理，能够达到共生并保证遮目鱼产量的目的。最终得到稳态时各物种的质量密度和数量密度如下表所示：表3 稳态时各物种的质量密度和数量密度物 种红 藻海 参鳞 虾小公鱼乌 贼遮目鱼质量密度（）19.756.147.8110.533.549.60数量密度（）2061434010518104.2 问题二的模型建立与求解4.2.1 问题分析任务二是在任务一所建立模型的基础上，通过珊瑚礁食物链中每个物种排泄物中的有机物的量，主要是有机物中碳、氮、磷的含量，将每个物种的数量与水质水平联系起来，建立关于两者相互作用关系的水质分析模型。4.2.2 模型建立 1、对于水中碳、氮、磷三种元素含量需满足的要求。许多学者研究藻类对营养盐的吸收速率与水中营养盐的浓度的关系时，得到的吸收速率与浓度的关系符合一般的酶促反应的动力学方程方程（以下简称米氏方程）： （18）式中为酶促反应速度，即底物消失速度或产物生成速度；为限制性底物的浓度；为最大反应速度，即足够大时的饱和速度；为米氏常数，若时，因此，米氏常数又称为半饱和常数。又由于是酶的特征性常数：在一定条件下，某种酶的值是恒定的，因而可以通过测定不同酶（特别是一组同工酶）的值，来判断是否为不同的酶。根据国家海洋总局公布的资料显示，红藻形成细胞的原生质时海水中的酶对底物碳、氮元素的值为：。根据生物学知识，在不同类型的生物体内，糖类、脂肪和蛋白质的比例可以有相当大的差别，但就平均状况而言，生物有机体都具有相对固定的元素组成。构成藻类原生质的平均碳、氮、磷三种元素按其原子个数之比为，一般认为藻类对营养要素的吸收也是按照这样的比例进行的。藻类在光的作用下吸收氮磷而形成细胞的原生质，其总的有如下计量关系:故若红藻对碳元素的吸收速率为，那么它对氮、磷元素的吸收速率分别为： （19）根据海洋物种的相关文献显示，我们所选物种的代谢速度及其成分含量如下表所示：表4 选物种的代谢速率物种代谢率（）成分海参0.056-3.19鳞虾5.10-8.41小公鱼3.49-6.59乌贼1.30-2.53遮目鱼2.80-5.71设第类物种的代谢速率为，则根据稳态时生态平衡的要求，有：， ， 这样水中的碳、氮、磷三种元素的含量才不会太大，才能保持在所希望的水质的水平。如果在稳态时红藻在光的作用下吸收氮磷而形成细胞的原生质的速率大于其他物种产生这三种元素的速率，会造成水中营养物质的缺乏，不利于鱼类生长，但可以通过给水体施肥来解决。如果在稳态时红藻在光的作用下吸收氮磷而形成细胞的原生质的速率小于其他物种产生这三种元素的速率，就会造成水体富营养化，严重影响水质，故上三式可满足：， ， （20）同时，在红藻数量减少的过程中，还必须讨论此时红藻对碳、氮、磷三种元素的消耗量，当达到稳态时，养殖区水中的碳、氮、磷三种元素的含量应该在适合珊瑚生长的标准上，故还应对其达到稳态的中间过程进行讨论。2、叶绿素含量需满足的要求。根据生物学原理，水中叶绿素的含量绝大部分在藻类中，而叶绿素的质量主要包含在叶绿素a、b中，因此，计算出叶绿素a、b的含量就可以求出出叶绿素的含量。叶绿素a、b的计算方法：叶绿素a、b在波长方面的最大吸收峰位于665nm和649nm，同时在该波长时叶绿素a、b的比吸收系数K为已知，我们即可以根据定律，列出浓度C与光密度D之间的关系式： （21） （22）式中的、为叶绿素溶液在波长665nm和649nm时的光密度，、为叶绿素a、b的浓度、单位为每升克数，82.04、9.27为叶绿素a、b在、在波长665nm时的比吸收系数，16.75、45.6为叶绿素a、b在、在波长649nm时的比吸收系数。 解方程式（21）（22），则得 ： （23） （24）则叶绿素总含量（）为： （25）通过相关专业人士多次如下试验：取0.1克新鲜红藻，剪碎，放在研钵中，加入乙醇10ml共研磨成匀浆，再加5ml乙醇，过滤，最后将滤液用乙醇定容到25ml。 取一光径为1cm的比色杯，注入上述的叶绿素乙醇溶液，另加乙醇注入另一同样规格的比色杯中，作为对照，在721分光光度计下分别以665nm和649nm波长测出该色素液的光密度，得到数据后代入以上模型。可以得到：。 则为了满足水质的要求，有： （26）其中的单位为。3、水中微生物需满足的要求。根据养殖学的相关知识，随着时间的推移，混养系统导致水体中的各种营养元素减少，并且食物链系统中的部分物种对微生物的捕食作用，会导致水体中微生物浓度的下降，如果整个食物链能够保持平衡，微生物的浓度会自动得到适宜于生态系统发展的调节，因此，不必对微生物浓度进行专门讨论。4.2.3 模型求解1、讨论达到稳态时的水中碳、氮、磷三种元素的含量及此时的消耗、产生速率。由于没有给定磷元素的含量，为了简化问题，假设磷元素的含量在到达稳态时刚好能够满足红藻生长的需要，且有，故下面只对碳、氮元素的含量进行讨论。由生物学、及化学知识可知，天然水域中氮的存在形式粗略可分为5种：溶解游离态氮气、铵（氨）态氮、硝酸态氮、亚硝酸态氮、颗粒有机氮化物。颗粒有机氮化物包括尿素、氨基酸、蛋白质、腐殖酸等物质及其分解产物，这类物质的含量相对少，且不能直接用于红藻形成细胞的原生质，故忽略颗粒有机氮的含量，只对溶解有机氮进行分析。对于有机碳，由于溶解状态的有机碳与颗粒状态的有机碳含量相当，且有机碳的状态对红藻吸收的影响较小，故需对两种状态的有机碳的总含量进行讨论。根据题中给出的数据，可以得到混养前养殖区的碳、氮总含量为：。根据以往的经验数据，藻类质量浓度为时，对氮的最大吸收速率 ，转化为以毫克为单位是：，平均吸收速率为：，根据关系式：，可得到藻类对碳元素的最大吸收速率。又由表3中物种的代谢速率及其各成分的含量可得到，其余各物种在时刻通过代谢产生碳、氮两种元素的速率分别为：， 其中，各物种的代谢率取其代谢范围的中间值。则碳、氮浓度随时间的变化关系为： （27） （28）由于、都是随时间变化的函数，为了简化运算，我们对其进行分段计算。首先以0.1年为步长，取出0到2年各时刻的值（见附录）；然后按照公式对碳、氮浓度进行分段积分计算，再对其进行插值。最终利用MATLAB编程可以得到碳、氮浓度随时间变化曲线，由于是分段曲线，所以插值后利用EXCEL做出曲线图形如下：图4 碳元素浓度随时间的变化关系图5 氮元素浓度随时间的变化关系根据图4、图5可求得刚到达稳态时碳元素、氮元素浓度分别为：，。又由于、两点的碳、氮浓度如下表所示：表5 A、B两点的碳、氮浓度地点总碳浓度总氮浓度942.419.6103.65.61160.891.8112.02.8与刚到稳态时的碳元素、氮元素浓度进行比较可以发现，刚到稳态时，这两种元素的浓度偏大。 进入稳态后，各类物种的质量密度保持不变，根据公式（20）可求得稳态时的与分别为: 、。而根据公式（18），可求得稳态时，红藻对碳元素、氮元素的吸收率分别为：、。由两组结果可以看出，随着时间的推移碳、氮元素浓度会逐渐下降，满足公式（20）的要求，但碳元素的消耗率过大，因此需适当降低红藻的质量密度。2、讨论水中叶绿素的含量。由于叶绿素的含量只跟水中红藻的含量有关，故只对水中红藻含量达到稳态时进行讨论即可。由于在稳态时红藻的质量密度为：，根据公式（26）可得到在问题一模型中稳态时叶绿素的含量为：，不利于珊瑚的生长，应考虑降低红藻的质量密度。3、对红藻的质量密度进行调整。根据上述分析，需对红藻的质量密度进行调整。考虑到红藻是该食物链唯一的能量输入点，减小输入红藻的能量就会减小整个食物链的总能量，即会减小食物链中的生物总量。而红藻的繁殖速度又与环境水体的营养化程度相关的，于是，我们减小了珊瑚礁生态环境的环境营养参数，并将红藻的质量密度初始值减小到，同时，对各物种的进食参数进行微调，并增加了对红藻的掠食量。得到此时的稳态物种质量密度如下表所示：表6 调整后的稳态物种质量密度物 种红 藻海 参鳞 虾小公鱼乌 贼遮目鱼质量密度（）9.553.694.666.862.374.89其对应的曲线图像如下所示：图6 调整后各物种的质量密度随时间的变化关系调整后，由于生物数量都近似等比例下降，对动态过程中的碳、氮元素浓度的调整效果也会等比例的下降，即刚到达稳态时碳、氮元素浓度会较大，经过计算其分别为：、，但进入稳态后，因为红藻对碳、氮元素吸收的速率大于其产生的速率，一段时间后会使水质恢复较好的水平。虽然稳态后藻类对碳元素的消耗速率仍较大，为，在相对差值上已经有很大程度的减小，故可以通过施加肥料等来达到平衡，而此时氮元素的消耗速率与产生速率刚好能达到近似的平衡，故此时模型在水质特征上满足要求。考虑此时的叶绿素含量，计算可得为，满足珊瑚生长对叶绿素的要求。综上所述，调整后的模型满足了珊瑚生长对水质的要求，模型较为合理。4.3 问题三的模型建立与求解4.3.1 问题分析针对水产养殖的最大化总价值问题，考虑水质因素和海洋生物的经济价值，通过调整食物链中物种种类数量以及收获策略，建立在保证水质的情况下，实现最大化总价值的收获模型，收获策略可以从收获时间和收获物种的种类两方面考虑。在所选的混养模型中，考虑到海参和遮目鱼是市场价值最大的海产品，故可以通过调整模型中海参的捕食能力系数来调整其稳态数量，增大其收获价值。4.3.2 模型建立考虑海参和遮目鱼为主要培育海产品，对捕食、竞争系数调整后得到的新的稳态关系如下图所示：图7 考虑海参和遮目鱼为主要培育海产品各物种的变化关系此时到达稳态时，海参和遮目鱼的质量密度分别为：、。现对稳态时的海参和遮目鱼进行捕捞，为了简化计算，假设对它们同时捕捞，且捕捞系数相同，设捕捞系数为（范围在10%到90%之间），其示意图为：图8 捕捞恢复过程示意图将捕捞后的参数作为原始数据代入问题一模型中，可得到捕捞后海参和遮目鱼恢复原有质量密度的时间（为海参和遮目鱼恢复各自恢复时间的中间值），通过恢复时间，可以求得年捕捞次数： （29）则单位面积的年捕捞量（）为：（） （30）单位体积年收获海参的总价值为： （31） 单位体积年收获遮目鱼的总价值为： （32）则单位体积的年总产值为： （33）题中要求：。对于水质的评价，由于海参和遮目鱼的捕捞，会导致红藻数量的增加，对叶绿素含量的影响较大，而对碳、氮元素含量的影响相对较小，且可通过施加肥料来补救，故此处只以叶绿素含量为水质的评价指标。通过上述模型，可以得到捕捞后海参和遮目鱼恢复原有质量密度时红藻的质量密度，通过它便可求出此时水中的叶绿素含量，得到水质与单位面积的年捕捞量之间的关系，通过转化可以得到它与收获价值之间的关系。4.3.3 模型求解通过问题三模型，可得到捕捞率、恢复时间及其对应的红藻质量密度关系如下：表7 捕捞率、恢复时间及其对应的红藻质量密度关系捕捞率（%）102030405060708090恢复时间（y）0.130.250.410.620.871.031.361.682.16红藻质量密度（）8.2398.7659.48210.3611.4412.7814.0615.4317.26根据公式（29）到（33）和问题二模型中叶绿素的计算公式