第十章植物生长调节剂在果树上的应用.doc

第十章 植物生长调节剂在果树上的应用（2学时）植物生长调节剂是指一些天然的或有机合成的物质。当以低浓度施用于植物时，可以影响植物的生长和发育过程。从而达到改善品质，提高产量的目的。生长调节剂可以是人工提取的，如：赤霉素（GA），也可是人工合成的，如：引哚丁酸（IBA），卞基腺嘌呤（BA）。有些是在化学结构上与生长调节剂毫无关系的农药，如：石硫合剂、西维因，但它们也可以产生类似生长调节剂的生理效应。应用生长调节剂控制果树的生长和发育是对传统果树栽培技术的革新。而且生长调节剂在土壤和植物中可以迅速降解，一般不存在环境污染问题，并且低浓度的生长调节剂可以产生强烈的生理效应，因此，生长调节剂越来越受到重视，并在生产上广泛地应用。到60年代，己经确定的生长调节剂有五大类，它们在植物体内的含量及平衡关系控制着果树的根和发育方向。最近又确定了第六类植物激素：甾体化合物。如，“多效唑”，但在果树上尚无应用实例。第一节 生长调节剂的种类及作用方式由于一种生长剂可产生多种生理效应，如，生长素即可以促进生长，又可以促进开花。而多种生长调节剂又可以产生类似的生理效应，这就给生长调节剂的分类和研究带来了困难。根据生长调节剂的来源，作用方式及其生理效应可以划分为以下几大类。一、天然激素类 这类激素可以从植物体内提取，也可以人工合成。如，吲哚乙酸、脱落酸、乙烯都是天然的激素。天然激素施用于植物时，其效应是短暂的，因为植物体内存在着稳定的内源激素平衡关系，当外用某种激素进入植物体时，使植物体内的平衡关系被打破，而合成这种激素的能力就受到抑制，并且钝化和降解，直到恢复到原有水平。 天然产生的酚类化合物，如，根甘甙、儿茶酚，虽不属天然激素范围，但外用时由于抑制了生长素的降解，可以增加生长素的活性从而产生了生长素的效应。二、甾类激素化合物 由人工合成的具有某种激素活性结构的化合物，与内源激素的某些或部分特性相似，也可以产生类似天然激素的生理效应。这类激素的特点是：当它进入植物体内时，在植物体内比较稳定，不产生降解和钝化现象，因此其生理活性比天然激素强，产生的生理效应和持续的时间长，另外，人工合成造价便宜。这类激素有：奈乙酸和吲哚丁酸。生长素类物质如：吲哚乙酸，萘乙酸，吲哚丁酸等类生长素类化合和物在较高的浓度（C10-5m）应用时，可以促进乙烯合成酶的活性，而促进乙烯的合成，因此可以进一步诱导乙烯的生理效应。细胞激动素 6-苄基氨基嘌噙具有类似的细胞分裂素（玉米素）和活性，二苯脲（DPU）也具有细胞分裂素的活性。一些不饱合的碳氢化合物，丙烯、乙炔具有乙烯类似的效应，但活性较低三、乙烯释放剂及抑制剂最常用的乙烯释放剂是乙烯利及（GA1528）。乙烯利在PH值NAA甲酯 药剂的极性：角质层表面上基本上是非极性的，因此非极性的化合物透过较快，例如叶片对萘乙酸未解离的分子吸收比解离的分子吸收高5倍以上，因此对于易解离的化合物为防止其解离必须调整PH值。药剂的配比：加入表面活性剂，一方面降低了表面活力，加大药剂与表面的接确面积；另一方面一些湿润剂还可以延长液滴干燥的时间。有些表面活性剂还有催解质层蜡质层的作用。药剂的浓度：横过角质层的浓度梯度对药剂的渗入起着重要的作用，在一定范围内，药剂的渗透量与应用的浓度成正比。（二）叶片角质层结构的影响 幼叶角质层薄，透入的药液多，叶背面的角质层比上面的薄，透入的药剂多。在高温高湿条件下发育的叶片，角质层处于高度水分状态，也有利于药剂的透入。（三）环境条件的影响光：对易光解的化合物，光照可降低其透入量，但在一般情况下，光可以促进药液的透入。温度：高温可以加强药滴的透入。湿度：高湿有利于药滴的透入。三、运转到作用部位药剂进入植物体内，必须转运到其作用部位才能发挥其生理效应。短距离的运输可以通过胞间连丝和胞间隙进行，长距离的运输通过木质部和韧皮部运输。进入植物体的药剂在转运到其作用部位的过程中会受到一系列的钝化和降解。钝化和降解的速度是决定生长调节剂活性的重要因素，降解的主要原因是酶的作用结果。酶的钝化与降解的速度，不同的种和品种之间有很大差别。例如，苹果的桔苹可耐高浓度的2,4-D，喷布1000ppm观不到效应，但对布实生喷500ppm就可致死.这主要是由于枯草有脱2,4-D羧基的酶，另外同一品种的不同时期由于酶活性和含量的大小其降解速度也不同，因而在使用生长调节剂时一定要根据不同的品种、不同的发育时期而选择不同的浓度。另外为了提高药效可选用一些不易受酶钝化和降解的化合物，如：以NAA代替IAA可不受植物体内IAA氧化酶的降解从而提高药效。四、与特定的受体分子结合而诱导出的新的生理效应生长调节剂运转到作用部位后首先与细胞中的某一结构成分（即：变体）结合才能发挥生理效应。生长调节剂与受体分子发生的最初的生理生化反应活化了细胞内已经存在的系统，调解了一系列的代谢过程从而诱导了多种生理效应。生长调节剂所诱导的反应类型不仅决定于生长调节剂本身，也决定于反应细胞的类型和状态。例如：胚芽鞘细胞对生长素的反应是细胞的扩大，而形成层细胞对生长素的反应则是细胞的分裂。另外植物体内存在的其他内源激素类型和数量与外用生长调节剂的相互作用也会对反应类型和强度有所影响。要诱导出特定的生长发育反应，植物体所处的生理状态起着决定性的作用。例如：应用植物生长调节剂诱导果树的实生苗开花，只有通过了童龄期以后才有可能。应用乙烯利，若在花后则有疏果和促进花芽分化的作用，而在7月中旬以后则有促进果实成熟的作用。如果单纯地促进花芽分化，只有在6月落果-7月中旬一段很短的时间内才有作用。应用生长调节剂来调节果树的生长和发育注意的就是浓度、品种及其发挥最大的生理效应。第三节 生长调节剂在果树上的应用一、 在果树繁殖中的应用（一）种子发芽在天然激素中，赤霉素是最强的发芽促进剂，外用赤霉素可以打破桃、柑桔、山楂杏等种子的休眠促进种子萌发。除赤霉素外乙烯利可促进某些果树的种子发芽如：草莓。（二）刺激枝条不定根的形成生长素调节剂处理果树插条可以刺激不定根的形成。葡萄、苹果等苗木繁殖时都需要生长素来促进生根。处理方法有三种：1 将插条放入20-200ppm的生长素溶液中浸泡6-24小时2 1500-2000ppm的生长素溶液速蘸3 将枝条下部弄湿，在含有1%生长素的惰性粉末（如滑石粉中）段时间沾渍。应用生长调节剂来促进生根必须掌握好时间、浓度及品种特性。浓度不能过高，高浓度虽然可以诱导大量的根形成但可能抑制新梢生长和以后根系的生长。另外只用同一种浓度的生长素对生根作用较差，多种生长调节剂混用效果更好。如ABT生根粉。（三）促进分生组织的发生在植物组织培养育苗中，通过改变培养基中细胞分类素（玉米苏2ip）和生长素的比例或加入根皮苷或根皮酸可以促进茎的增殖和根的形成。 二、在整形修剪上的作用（一） 控制树体大小对于幼旺树应用生长调节剂可以有效地控制树冠大小，促进开花座果，苹果在新梢旺长期（新梢5-10cm）时叶面喷施2000ppmB-9或土施PP333可以减少10-90%的生长量。洋梨可用5000ppm的矮壮素控制旺长促进花芽分化。甜樱桃在花后喷2000ppmB-9以后再喷50-100ppm乙烯利，采后再喷2000ppm乙烯利，可使乔化砧上的甜樱桃树冠紧凑，枝条短小，进行密植（40株/亩）。（二） 化学摘心葡萄生长旺盛须及时摘心，喷布480ppm的乙烯利可以有效地抑制枝蔓的顶端生长，并可在喷后10周内抑制侧芽萌发而减少副梢数量。应用青鲜素也可抑制侧芽的萌发。在夏季对苗木喷2-3%的C6-C12脂肪酸甲脂可以损伤顶端分生组织，消弱顶端优势，促进侧枝萌发，而进行圃内整形，有利于早花早果。脂肪酸和青鲜素也有类似的作用。化学整枝应用含有1%NAA的涂料涂抹剪口下2、3、4芽，可以抑制这些芽的萌发，而促进第4位芽以下的芽萌发成较长的枝条来改进修剪效果。对于苹果幼旺树角度较小的枝条可用含有200ppm的IBA和250ppm的TBA的羊毛脂涂在分枝基部加大分枝角度。促发分枝：短枝型苹果幼树短枝量大，而分枝少，从而影响了结果面积的迅速扩大。在春季生长季前2-3周内用300-500ppm的GA4+7+BA涂膏，刷到一年生枝的休眠芽上，可以促发分枝的形成。控制根蘖及萌蘖：应用高浓度的生长素（0.5-1%）NAA涂抹剪锯口，可抑制剪口下徒长枝的萌发。在春季萌芽前对易发萌蘖的树干部位进行喷P也可有效地控制萌蘖，应用0.5-1%的NHA可以控制苹果的根蘖，如在1%的NAA中加入2%的脂肪醇对根蘖的控制效果会更好。但须注意的是应用高浓度的NHA控制萌蘖是要特别小心，避免喷洒到枝梢上。三、调节花芽形成（一） 促进花芽形成1菠萝 NAA对大多数树种是抑制花芽分化，但对菠萝可以诱导茎尖内源乙烯的产生而促进花芽分化。每亩喷洒量为4gNAA。2苹果1）B-9：对于生长势中庸或旺盛的苹果幼树，应用1000-2000ppm B-9可促进开花。2）NAA及其酯类：对苹果施用NAA类生长调节剂疏初花果的同时可以促进花芽分化，一般认为是早期疏除花果减少了养分消耗而促进了花芽分化，但也有人认为是NAA直接作用的结果。3）乙烯利：对生长旺盛的苹果树花后喷250-1000ppm乙烯利，可以有效地促进花芽形成，乙烯利的作用主要是抑制生长而起间接作用。4）TIBA：对苹果花后喷施25-50ppmTIBA可延缓顶端生长，促进花芽形成。5）细胞分裂素类：玉米素为苹果最重要的内源细胞分裂素，应用效果最好。苄基腺嘌呤也可促进花芽形成。细胞分裂素与B-9混用对促进花芽形成明显增强。可以克服种子对花芽形成的抑制作用，甚至在没有叶片的情况下可增进开花。B-9与乙烯利混合应用能有效地促进苹果花芽形成，对短枝型苹果应用800ppm乙烯利+1000ppmB-9或250-500ppm乙烯利+1300ppmB-9都取得良好效果。但促进花芽形成要特别注意应用的时期，一般认为在形态分化前2-4周（即生理分化前期）应用效果最好。3其他树种矮壮素可促进生长过于旺盛的幼年梨树及柠檬的嫩枝开花增多，用200-400ppmNAA可抑制荔枝新梢生长，增加开花枝数，有效地控制枝条旺长。（二） 抑制花芽形成用赤霉素喷布梨及苹果可以促进新梢旺长而抑制花芽形成，低浓度的除草剂布诺马西（bromacil）可以抑制花芽分化，赤霉素对柑桔、樱桃的花芽分化也有抑制作用。(三) 延迟花芽开放在果树栽培上为避免早春晚霜危害，可以应用生长调节剂推迟开花，如：葡萄秋季喷赤霉素也以延迟葡萄、核果类、扁桃的开花期，秋季喷B-9可以延迟葡萄、苹果、梨的开花期，秋喷乙烯利则延迟樱桃开花期。四、对坐果及果实生长的作用（一） 诱导单性结果在天然的单性结实中种子的作用为果实组织所代替，果实组织内含有特别高的内源激素，因此用外用激素来提高果实组织中激素的含量，就能获得单性结果。使果实在授粉失败的条件下正常生长发育。1梨：在温带果树中，洋梨比较容易诱导成单性结实。由于洋梨开花早易受晚霜危害，对低温能敏感的柱头、胚珠、幼嫩种子可能因晚霜而致死，但较耐低温的花托及果实组织可不受损伤。通过喷布10-50ppm的赤霉素可使果实正常发育。作为一项保果措施赤霉素可以在预计霜害之前或霜害发生10天内应用。矮壮素也有提高某些品种结果的效应。2苹果：苹果对赤霉素诱导单性结实的反应比较小（和梨相比）。有些品种如不雷姆利实生，用赤霉素（60ppm）、细胞分裂素（二苯脲300ppm）及生长素（2-萘氧乙酸）的组合可以诱导桔苹的单性结实。3葡萄：赤霉素对诱导有核品种玫瑰霞的单性结实很成功。在日本用两次处理的方法，第一次在盛花前期14天用100ppm赤霉素浸泡花穗，抑制种子发育，第二次在盛花后7-14天用同样浓度再次浸泡，增大果粒可以得到无核、早熟（提前3-4周）的果实。吉林省果树所用自己研制的葡萄无核剂一号在花前3、4天7、8天内沾花序一次，在盛花后5天内用葡萄无核剂二号沾穗一次处理甜峰葡萄，无核率可达100%。用这两种药剂处理巨峰、黑奥林、红富士等无核率也很高，可达95-100%。并且处理后可提早成熟20-30天。4核果类：诱导核果类的单性结实比较困难。但赤霉素也可以诱导桃、扁桃、杏、梅的单性结实。对于由于授粉受精不良或胚败育的核果类品种，如：甜樱桃的早熟品种将赤霉素与生长素混用可获得大幅度增产。5其它：山楂在盛花期喷布50-100ppm的赤霉素（九二0）可以诱导单性结实，提高坐果率，并且可以增加单果重，提早成熟10-15天（提早成熟在吉林省尤为重要）。柑桔在盛花期或落瓣期对全株喷10-25ppm赤霉素可以提高无子果的数量，改善品质。（二） 促进果实的生长一些单性结实能力强的品种如：无核白葡萄果粒比较小，应用赤霉素可以增大果粒。第一次在盛花期用2.5-25ppm的赤霉素可以疏花减少养分消耗，增大果粒；第二次在坐果期用400ppm赤霉素可以增大细胞体积，促进果粒增大。在盛花至落瓣早期对元帅喷GA4+7+BA可以促进花后果肉细胞分裂，提高果型指数，使果实变得高桩五楞突起明显，改善外观品质。但要特别注意喷药的时间，以盛花初期到80%的花开放喷布效果最好。五、对果实脱落的作用（一） 促进脱落、疏花疏果：苹果是最成功的化学疏除的树种之一。1生长素类：用于花后疏除苹果的生长素物质有NAA和NAD，NAA因不同品种应用的浓度差别很大，一般为5-20ppm，NAD的药效较温和应用浓度可大些为25-50ppm，但NAA容易造成过度疏除及药害，元帅品种易形成畸形果。2西维因：对大多数苹果品种西维因有疏除作用。应用时间及浓度范围较宽，并且没有药害，比较安全。3乙烯利：以稀可以促进离层细胞多糖水解酶合成和分泌，使离层细胞解体而造成脱落。从盛花期以后的50天内应用乙烯利可有效地对苹果起到疏果作用。在生产上对于上述药剂可以一次喷布和多次喷布，主要根据情况而定，也可以两种以上药剂混合使用，效果会更好。在我国北方在盛花期后两周对金冠用西维因1000-2000ppm+NAA15-20ppm，红星用西维因1500-2000ppm+NAA10-15ppm可取得较好的疏果效应。乙烯利用于疏除李和桃的效果较好。日本的温州蜜柑在盛花后30天左右喷200-300ppmNAA可起到良好的疏果作用。（二）抑制脱落，减少6月落果及采前落果。用乙烯抑制剂（AVG）500ppm可以有效地减少苹果脱落，提高坐果率。苹果在生理落果前喷10ppmNAA，10-14天后在喷一次，可以有效地防止6月生理落果。采前45-60天喷B-9可防止采前落果。杏在硬核期后一周喷20ppm乙烯利可使果实在5-6天内全部成熟、脱落，便于采收。六、对果实成熟及品质的影响