第2章植物的矿质营养.doc

第二章 植物的矿质营养对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition）。第一节 植物必需的矿质元素(Essential mineral elements in plant )一、 植物体内的元素(Elements in plant)灰分分析、灰分元素70多种不同植物灰分元素不同，不同器官也不同二、 植物必需的矿质元素(Essential mineral elements for plant)1、方法：.溶液培养 、沙基培养常见营养液配方和水培类型2、 植物必需元素的三条标准是:（1） 必须性 由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史（2） 不可替代性 除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常（3） 直接性 该元素在营养生理上中的作用是直接的,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。借助于溶液培养法或砂基培养法，已经证明来自水或二氧化碳的元素有碳、氧、氢等3种，来自土壤的有氮、C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 、si (10种）称为大量元素。Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni、Na（9种）。为微量元素或微量营养。若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。10-5%10-2%三、 植物必需矿质元素的生理作用植物必需矿质元素的生理作用表现在以下几个方面： 是细胞结构物质的组成成分，如N是蛋白质、核酸的成分，P是细胞的成分。 参与能量代谢，如P是ATP的成分，Fe、Cu、S等参与电子传递。 调节代谢，如K、Mn、Mg等参与酶活性的调节。 作为渗透调节剂，调节离子平衡和胶体稳定性。许多元素同时具有二、三个方面的作用具体功能和缺少时的生理症状如下：1、氮 植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素，除此以外，叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝（分蘖）少，花少，籽实不饱满，产量低。2.、磷 通常磷呈正磷酸盐（HPO42-或H2PO4-）形式被植物吸收。当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。 磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。磷在ATP的反应中起关键作用，磷在糖类、 蛋白质和糖、脂肪代谢中起着重要的作用。 提高作物抗性。缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升高。某些植物（如油菜）叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。3.、钾 土壤中有KCl，K2SO4等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子（K+），进入根部。钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在细胞质中处于吸附状态。钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。作为很多酶的活化剂参与重要代谢。钾在细胞内可作为40多种酶的辅助因子（如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶等）。因此钾在光合、呼吸作用中起重要作用。钾能促进糖类的合成 ，也能促进糖类的运输；增加植物的抗病、抗倒伏能力。钾不足时，植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死。4、硫。5、钙 植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态Ca2+。钙主要存在于叶子或老的器官和组织中，它是一个比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素（calmodulin，简称CaM）。钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。缺钙时，细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细胞。因此缺钙时生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺钙引起的。6、镁 镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。镁离子（Mg2+）在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样，镁也可以活化DNA和RNA的合成过程。镁是叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。8、铁 铁是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成。铁在这些代谢方面的氧化还原过程中都起着电子传递作用。由于叶绿体的某些叶绿素蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现叶片叶脉间缺绿。与缺镁症状相反，10、硼 硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。硼对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。11、锌 锌离子（Zn2+）是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。锌是叶绿素生物合成的必需元素。四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法（二）化学分析诊断法第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜的物理化学特性二、细胞对溶质的吸收.（一）扩散1. 单纯扩散2. 易化扩散（1）通道运输(channel transport)通道运输（channel transport）理论认为，细胞质膜上有内在蛋白构成的通道，横跨膜的两侧。通道大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。通道蛋白有所谓“闸门”的结构，它的开和关决定于外界信号。质膜上的通道运输是一种简单扩散的方式，是一种被动运输（passive transport）。（2） 载体运输(carrier transport)载体运输（carrier transport）学说认为，质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。载体蛋白有3种类型：单向运输载体、同向运输器和反向运输器。单向运输载体能催化分子或离子单方向地跨质膜运输。（3）离子泵H-ATP酶 用来转运H+ 的ATP酶被称为 H+-ATP酶或H+泵.， 催化水解ATP,将细胞内侧的H+向细胞外泵出,使细胞外侧H+浓度增加.形成跨膜电化学势梯度.为其它离子或分子的跨膜运输提供动力。（4）.胞饮作用（pinocytosis）大量液体物质通过质膜被吸收进入细胞的方式，是内呑的一种。第三节 植物体对矿质元素的吸收(Asorption of mineral elements by plant)植物体吸收矿质元素可通过叶片，但主要是通过根部。一、吸收特点(一) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系(2) 根系对离子吸收具有选择性(3) 根系吸收单盐会受毒害 任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害。 若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。二、吸收过程 根部吸收溶液中的矿物质是经过以下几个步骤的： 1、离子吸附在根部细胞表面。 2、离子进入根的内部 三、影响根部吸收矿质元素的条件 (Conditions affecting asorption of mineral elements)（一） 温度(temperature) 根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。（二） 通气状况(air in soil) 如前所述，根部吸收矿物质与呼吸作用有密切关系。因此，土壤通气状况直接影响根吸收矿物质。（三） 溶液浓度(Solution concentration) 在外界溶液浓度较低的情况下，随着溶液浓度的增高，根部吸收离子的数量也增多，两者成正比。（四） 氢离子浓度(pH)（五） 细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,氨基酸带阳电荷,易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸带阴电荷,易吸收外部的阳离子。一般认为土壤溶液pH值对植物营养的间接影响比直接影响大得多。例如,当土壤的碱性逐渐增加时,Fe、Ca、Mg、Cu、Zn等元素逐渐变成不溶性化合物,植物吸收它们的量也逐渐减少;在酸性环境中,PO3-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性增加,植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。另外,土壤酸性过强时,Al、Fe、Mn等溶解度增大,当其数量超过一定限度时,就可引起植物中毒。一般植物最适生长的pH值在67之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。四、植物地上部分对矿质元素的吸收植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官，主要是叶片，所以也称为叶片营养（foliar nutrition）。根外施肥的优点是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退时，或营养临界时期，可根外喷施尿素等以补充营养. 见效迅速; 节省肥料，利用率高。第四节 矿物质在植物体内的运输和分布一、矿物质运输的形式、途径和速率 二、矿物质在植物体内的分布(Distribution)参与循环的元素都能被再利用，不能参与循环的元素不能被再利用。在可再利用的元素中以磷、氮最典型，在不可再利用的元素中以钙最典型。参与循环的元素在植物体内大多数分布于生长点和嫩叶等代谢较旺盛的部分。同样道理，代谢较旺的果实和地下贮藏器官也含有较多的矿质元素。不能参与循环的元素却相反，这些元素被植物地上部分吸收后，即被固定住而不能移动，所以器官越老含量越大，。参与循环元素的重新分布，也表现在植株开花结实时和落叶植物落叶之前.第五节 植物的氮同化一、植物的氮源二、氮的同化(Assimilation of nitrogen)（一） 硝酸盐的代谢还原 一般认为，硝酸盐还原是按下列几个步骤进行的，每个步骤增加两个电子。第一步骤是硝酸盐还原为亚硝酸盐，中间两个步骤（次亚硝酸和羟氨）仍未肯定，最后还原成氨。 硝酸盐 亚硝酸盐 次亚硝酸盐 羟氨 铵 NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- NO2- + NAD(P)+ + H2O硝酸还原酶是一种诱导酶（或适应酶）。所谓诱导酶，是指植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下，可以生成这种酶，这种现象就是酶的诱导形成，所形成的酶便叫做诱导酶或适应酶。 （二）亚硝酸盐还原成铵的过程，是由叶绿体或根中的亚硝酸还原酶催化的，其酶促过程如下式：NO2-+6Fd还+ 8H+ +6e- NH4+ + 6Fd氧+ 2H2从叶绿体和根的质体中分离出亚硝酸还原酶，它含有两个辅基，一个是铁-硫簇（Fe4S4），另一个是特异化血红素。它们与亚硝酸盐结合，直接还原亚硝酸盐为铵（图2-11）。三、氨的同化(Assimilation of amino) 1.谷氨酸合成酶循环（1）、谷氨酰胺合成酶途径（2）、谷氨酸合酶途径形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过转氨作用、氨基