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第十章神经系统 第一节神经元及反射活动的一般规律第二节神经系统的感觉功能第三节神经系统对躯体运动的调节第四节神经系统对内脏功能的调节第五节脑的高级功能 前言 功能 调节功能活动 反射 实现高级神经活动 思维 意识 语言 结构 中枢 脑 脊髓传入神经 感觉N 传出神经 躯体运动N 自主N 组成 神经细胞 神经元 神经胶质细胞 外周 第一节神经元及反射活动的一般规律 一 神经元与神经纤维神经元 神经系统结构和功能的基本单位数目 1000亿结构 细胞体突起树突轴突神经纤维定义 传导兴奋分类 有髓鞘无髓鞘 胞体 轴突始段 郎飞结 施万细胞 神经末梢 突触小体 有髓运动神经元 引自Ganong第18版医学生理学概论 轴丘 核 树突 神经元的结构与功能 树突 接受信息胞体 合成物质 接受信息 整合信息轴突 传导兴奋 运输轴浆轴丘 发生兴奋 动作电位 神经末梢 兴奋传递递质释放神经分泌 神经纤维兴奋传导的特征 神经纤维的功能 传导神经冲动兴奋传导的实质 通过局部电流将动作电位沿细胞膜向周围扩布 兴奋传导的特征生理完整性绝缘性双向传导性整体内单向相对不疲劳性耗能少 局部电流 二 神经元的信息传递 神经系统任何一种功能的完成依靠多个神经元的共同活动神经元之间信息传递的基本方式包括 化学突触传递缝隙连接非突触性化学传递 一 突触的基本结构 突触 神经元之间发生联系和信息传递的部位扩展 接头化学性突触是哺乳动物神经系统内信息传递的主要方式 突触 接头 经典的化学突触结构示意图 突触前膜 突触小体 含有线粒体和突触小泡突触间隙 20 40nm突触后膜 受体 通道每个神经元上大约有几千到几万个突触 二 突触传递的机制 化学性突触传递的基本过程 电 化学 电的传递过程前膜动作电位化学递质后膜突触后电位突触前膜的去极化是诱发递质释放的关键因素 Ca2 是前膜兴奋与递质释放过程的耦联因子 实验 Ca2 内流的数量与前膜去极化的大小程度成比例 递质释放量与细胞外液中Ca2 的浓度成正比 突触前神经元的活动经突触引起突触后神经元活动发生改变的过程 化学突触传递的基本过程 兴奋传至神经末梢 前膜去极化 Ca2 通道开放 Ca2 内流 胞裂外排 递质释放入间隙 与后膜受体结合 后膜离子通道开放性改变 引起跨膜离子流动 突触后膜电位发生改变 兴奋性改变 突触传递的基本过程示意图 T Na 或Cl Ca2 Ca2 通道开放 神经动作电位 释放递质 突触后电位 突触后神经元的电活动 1 兴奋性突触后电位 EPSP 突触前膜释放兴奋性递质 引起突触后膜产生去极化电位变化释放兴奋性递质递质使突触后膜Na K 离子通道开放 主要是Na Na 内流 突触后膜局部去极化 产生EPSP突触后神经元的兴奋性升高EPSP总和 若达阈电位则在轴丘爆发AP 突触后神经元的电活动 抑制性突触后电位 IPSP 突触前膜释放抑制性递质 引起突触后膜产生超极化电位变化释放抑制性递质使突触后膜的Cl K 通道开放 主要是Cl Cl 内流 K 外流 突触后膜局部超极化 产生IPSP突触后神经元的兴奋性降低 EPSP与IPSP的总和 一个N元常与其他多个N末梢构成许多突触 因此 突触后N元的状态实际上取决于同时产生的EPSP与IPSP代数和的总和 轴突始段 轴丘 则是神经元对两种电位进行整合的整合点 三 神经递质和受体 一 神经递质定义 由突触前神经元合成和释放 能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞受体 并产生一定效应的特殊化学物质递质共存现象 协调某些生理过程根据存在部位的不同 分为 外周与中枢递质 1 外周神经递质 传出神经末梢释放的神经递质 包括自主神经和躯体运动神经 乙酰胆碱Ach 胆碱能纤维去甲肾上腺素NA NE 肾上腺素能纤维肽类 嘌呤类 肽能 嘌呤能纤维2 中枢神经递质几十种 大致乙酰胆碱 单胺类 氨基酸类 肽类四大类其他 NO CO 组胺 二 受体 定义 存在与突触后膜或效应器细胞膜上的特殊蛋白质 能选择性地与某种神经递质结合 产生一定的生理效应 配体 受体激动剂 与受体发生特异性结合并产生相应生理效应的化学物质 受体阻断剂 只发生特异性结合而不产生生理效应的化学物质 1 胆碱能受体 1 M受体 毒蕈碱受体 分布绝大多数副交感节后纤维 交感胆碱能纤维支配的效应器细胞膜上 少数副交感肽能纤维除外 效应乙酰胆碱与M受体结合后 主要产生一系列副交感兴奋的效应 毒蕈碱样作用 如 心脏抑制 支气管平滑肌收缩 胃肠道兴奋 骨骼肌血管舒张等阻断剂阿托品 临床上常用的胃肠解痉药和扩瞳药物 亚型 5种 1 胆碱能受体 2 N受体 烟碱受体 亚型N1 N元型 N2 肌肉型 分布自主N节突触后膜骨骼肌终板膜效应节后N元兴奋骨骼肌兴奋阻断剂六烃季铵十烃季铵氯筒箭毒碱能同时阻断N1 N2受体 2 肾上腺素能受体 受体亚型 1 2分布平滑肌肾上腺素能末梢 小血管 子宫等 的突触前膜效应主要是兴奋 收缩对突触前NE的释放少数抑制 小肠舒张进行反馈调节阻断剂哌唑嗪育亨宾酚妥拉明可阻断 1 2两种受体的作用 能与儿茶酚胺 含肾上腺素 去甲肾上腺素 结合的受体 2 肾上腺素能受体 受体亚型 1 2分布心肌细胞膜平滑肌效应兴奋心脏抑制 平滑肌舒张阻断剂阿替洛尔 普拉洛尔纳多洛尔盐酸普萘洛尔 心得安 同时阻断 1和 2受体注意 不同效应器上存在的受体种类不同 其活动取决于递质 药物 及其所结合受体的功能 3 其他受体 多巴胺受体5 羟色胺受体R 氨基丁酸受体甘氨酸受体阿片受体等各有多种亚型和受体阻断剂 四 反射活动的一般规律 一 反射中枢定义 中枢神经系统内调节某一特定生理功能的神经细胞群三个水平脊髓水平 最简单 原始的反射皮层下结构水平 无意识活动调节生命活动的反射大脑皮层水平 高级复杂 有意识 记忆单突触反射与多突触反射 二 中枢神经元的联系方式 辐散式感觉传入途径聚合式运动传出途径锁链式空间上加强或扩大作用范围环式后发放与反馈的结构基础在神经活动中的作用取决于中间神经元的性质 兴奋性中间N元 正反馈 后发放现象抑制性中间N元 负反馈 兴奋及时终止 中枢神经元的辐散式联系 中枢神经元的聚合式联系 中枢神经元的环式和锁链式联系 环式 链锁式 二 突触传递的特征 反射弧中枢部分兴奋传递 必须经过一次以上突触传递1 单向传递突触前N元 突触后N元 信息沟通双向2 中枢延搁0 3 0 5ms 个突触兴奋经过中枢的突触时 耗时较长3 总和时间总和 空间总和4 兴奋节律的改变中枢可改变节律5 后发放传入神经刺激停止 传出神经继续兴奋6 对内环境变化的敏感性和易疲劳性 第二节神经系统的感觉功能 刺激 感受器 脊髓 丘脑 大脑皮层 感觉知觉认识 脊N 脊髓丘脑束 头面部感觉 延髓 内侧丘系 三叉N 一 脊髓的感觉传导功能 1 脑神经传入中枢 2 脊神经后跟传入脊髓 脊髓上传到大脑皮质浅感觉 痛 温 轻触觉传入冲动 后根 脊髓后角换元 交叉到对侧 上行抵达丘脑深感觉 肌肉本体感觉 深部压觉传入冲动 后根 进入脊髓 同侧后索上行 抵达延髓换元 交叉到对侧 经内侧丘系至丘脑特点 浅感觉先交叉后上行 深感觉先上行后交叉 二 丘脑及其感觉投射系统 最重要的感觉接替站同时对感觉传入信息进行粗糙的分析与综合丘脑的核团感觉接替核群 机体所有特定感觉 嗅觉除外 纤维投射到大脑皮质特定区域的换元接替部位联络核群 各种感觉在丘脑和大脑皮质水平的联系协调髓板内核群 非特异性核群 接受脑干网状结构的上行纤维 经多突触接替换元后弥散地投射到整个大脑皮层 二 丘脑的感觉投射系统 根据丘脑核团向大脑皮质投射途径与功能的不同 分为特异 非特异两大系统 特异性投射系统定义 从丘脑感觉接替核发出的纤维投射到大脑皮层特定区域 具有点对点投射关系的感觉投射系统 基本特征 专一性专一的途径 部位特异性空间上点对点的关系 信息传递的准确可靠性N元接替少功能 引起特定感觉 并激发大脑皮层发放传出冲动 丘脑感觉投射系统示意图 实线代表特异投射系统 虚线代表非特异投射系统 非特异性投射系统 定义 由丘脑的髓板内核群弥散地投射到大脑皮层广泛区域的非专一性感觉投射系统 特点 无性质和部位特异性 无专一投射途径 无点对点的投射关系 是各种不同感觉的共同上行通路 功能 维持和改变大脑皮质的兴奋状态脑干网状结构上行激动系统 ARAS 具有上行唤醒作用的功能系统功能联系见P113 三 大脑皮层的感觉分析功能最高级中枢 一 体表感觉第一感觉区中央后回3 1 2区定位明确 性质清晰特点 a 交叉性 头面部为双侧投射 b 倒置安排 头面部内正立 c 代表区大小与感觉精细程度有关第二感觉区在中央前回和岛叶之间粗糙 定位不明确 性质也不清晰双侧 正立 大脑皮层感觉代表区示意图 二 内脏感觉区和本体感觉区中央前回 4区 三 视觉区和听觉区视觉枕叶皮层 内侧面距状裂上 下两缘 听觉颞叶皮层 颞横回和颞上回 双侧性投射 四 嗅觉区和味觉区嗅觉边缘叶的前底部味觉中央后回头面部感觉区的下部 三 大脑皮层的感觉分析功能 四 痛觉 伤害性刺激引起的不愉快的主观体验 常伴有自主神经活动 运动反射与情绪反应 一 痛觉感受器及其刺激形态学 游离神经末梢无特殊的适宜刺激 阈值高本质 化学感受器伤害性刺激造成损伤组织局部合成和释放致痛物质 使游离神经末梢去极化 产生神经冲动出入中枢引起痛觉 保护性作用 二 皮肤痛觉 特征 先后出现快痛和慢痛两种性质的痛觉快痛 又称第一痛 急性痛特点 迅速 感觉清楚 定位明确 尖锐的刺痛 常引起时相性快速的防卫反射慢痛 又称第二痛特点 慢 定位不明确 持续时间长 烧灼痛 常伴情绪反应及自主神经系统反应中枢 脊髓背角 丘脑 三 内脏痛和牵涉痛 1 内脏痛内脏器官受到伤害性刺激时产生的疼痛感觉特点 a 缓慢 持续 对刺激的分辨能力差b 定位不精确 可放射至身体其他部位 伴有 牵涉痛 c 对切割 烧灼等刺激不敏感 对机械牵拉 痉挛 缺血 炎症与化学刺激敏感d 常伴有不愉快的情绪反应和明显的自主神经活动 恶心 呕吐等症状 2 牵涉痛 定义 内脏疾病引起体表一定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象 常见内脏疾病的牵涉部位 机制会聚易化 患病器官心胃 胰肝 胆肾脏阑尾体表疼痛心前区左上腹右肩胛腹股上腹部部位左臂尺侧肩胛间沟区或脐区 会聚学说 患病内脏与某部位体表的感觉传入纤维会聚于同一个后角N元 痛觉错觉 第三节神经系统对躯体运动的调节基本中枢 脊髓 最高中枢 大脑皮质 一 兴奋由神经向肌肉的传递 一 神经 肌接头运动神经末梢与骨骼肌细胞膜接触并传递信息的部位接头前膜 囊泡 含乙酰胆碱接头间隙接头后膜 终板膜 含N2受体 胆碱酯酶 二 神经 肌接头兴奋的传递过程 运动神经纤维兴奋1 前膜去极化 Ca2 内流2 囊泡靠近前膜内侧 破裂 释放乙酰胆碱3 乙酰胆碱由前膜出胞 经间隙扩散至后膜4 乙酰胆碱与终板膜N2受体结合 使后膜通透性改变 Na2 内流5 终板膜产生去极化 出现局部电位6 局部电位总和达阈电位7 肌细胞产生动作电位而兴奋 第三节神经系统对躯体运动的调节 二 脊髓对躯体运动的调节基本中枢 功能 a 传导功能b 反射功能 运动神经元 支配骨骼肌 梭外肌纤维 运动神经元 支配肌梭内的梭内肌纤维运动单位 一个 运动神经元及其所支配的全部肌纤维以牵张反射的方式实现 一 牵张反射 定义 有神经支配的骨骼肌受到外力牵拉而伸长时 引起受牵拉肌肉的收缩1 肌牵张反射的类型肌紧张腱反射 快速牵拉肌腱时发生 表现为效应肌肉一次快速的收缩 相应关节移位 是单突触反射 中枢延搁0 6 0 9ms 称位相性牵张反射 例 膝跳反射意义 检查腱反射的方法 理解神经系统的一些功能状态 腱反射 缓慢 持续牵拉肌肉时发生 表现为受牵拉肌肉微弱而持久的收缩 以阻止肌肉拉长 伸肌明显 是维持躯体姿势的最基本的反射 也是躯体运动的基础 是多突触反射 同一肌肉不同运动单位进行交替性收缩 称紧张性牵张反射 肌紧张 牵张反射反射弧 感受器 肌梭传入神经 Ia类纤维 II类纤维中枢 脊髓前角 运动神经元 传出神经 纤维效应器 受牵拉的肌肉 二 脊休克脊髓与高位脑中枢突然离断后 断面以下的脊髓会暂时丧失反射活动能力而进入无反应状态表现 躯体运动 内脏反射消失 骨骼肌紧张性下降 外周血管扩张 发汗反射消失等脊休克恢复的影响因素 进化水平 个体发育脊休克产生的原因 脊髓可以独立完成某些反射活动 正常情况下 脊髓对高级中枢有一定依赖性 突然失去高位中枢调控时兴奋性极度降低而呈无反应状态 三 脑干对躯体运动的调节对肌紧张的调节为主 通过易化或抑制 环路发挥对肌紧张和姿势的调节作用 1 易化区 分布于脑干中央区域的背外侧部加强肌紧张和肌运动2 抑制区 延髓网状结构腹内侧部 抑制紧张性及肌运动 依赖于高位中枢的始动作用 大脑皮层运动区 尾状核 小脑前叶蚓部 去大脑僵直在中脑上 下丘之间切断脑干 动物会出现四肢伸直 头尾昂起 脊柱挺硬等伸肌过度紧张现象 原因 脑干抑制区失去高位中枢的始动作用 易化区作用失去对抗 导致全身性伸肌肌紧张过度亢进的结果 三 小脑对躯体运动的调节三个功能部分 前庭小脑 脊髓小脑 皮质小脑 作用 维持身体平衡调节肌紧张易化和抑制双重作用协调随意运动小脑共济失调 小脑损伤后的动作协调障碍 五 基底神经节对躯体运动的调节 大脑基底部的一些核团功能 控制肌紧张 调节和稳定随意运动基底神经节病变 出现一系列运动障碍震颤麻痹 又名帕金森病 表现 运动过少 肌紧张过强 静止性震颤原因 黑质病变 多巴胺含量 Ach递质系统功能亢进舞蹈病和手足徐动症表现 运动过多 肌紧张过弱原因 纹状体病变 黑质多巴胺能神经元活动相对增强 运动区最基本的功能单位 运动柱 一 大脑皮质的运动区中央前回 辅助运动区 第二运动区特点 1 交叉性支配2 功能定位精细 呈倒置安排3 运动代表区大小与运动精细程度呈正比 六 大脑皮质对躯体运动的调节最高级中枢 二 运动传导通路 皮质脊髓束 皮质发出 经内囊 脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束执行随意运动的主要下行通路随意运动丧失 牵张反射减弱或消失皮层脑干束 皮质发出 经内囊到脑干内各运动神经核的传导束随意运动丧失 牵张反射亢进人类随意运动指令起源于大脑皮质通路损伤 柔软性麻痹 软瘫 痉挛性麻痹 硬瘫 第四节神经系统对内脏功能的调节 自主神经系统又称植物性神经系统 自主神经系统 传入神经传出神经 副交感神经 中枢 外周 交感神经 肠神经系统 交感神经与副交感神经的结构特征 红线 交感N蓝线 副交感N 一 自主神经系统的主要功能及其生理意义 一 自主神经系统的功能双重支配大多数受交感和副交感双重支配 少数只受交感N支配两类N的作用往往相互拮抗 但也有协同紧张性作用指在安静状态下自主性神经中枢仍不断向效应器发放低频神经冲动的特性 原因 传入冲动的反射 体液因素 自主神经的主要功能 二 自主神经活动的生理意义 交感神经系统 活动广泛 常以整个系统参加应急反应 环境急剧变化 剧烈肌肉运动 剧痛 失血 寒冷 时 交感神经系统夫人活动明显增强 肾上腺髓质激素分泌增多 交感 肾上腺髓质系统作为一个整体参与反应表现 心跳 血液循环加快 内脏血管收缩 骨骼肌血管舒张呼吸深快 肺通气增多代谢活动增强作用 调动机体的潜能以适应环境的急变 维持内环境的稳态 二 自主神经活动的生理意义 副交感神经 活动比较局限 安静时较强 伴有胰岛素的分泌 又称迷走 胰岛素系统意义 保护机体 休整恢复 促进消化 积聚能量 加强排泄和生殖功能等 二 内脏活动的中枢调节 1 脊髓 初级中枢主要是内脏活动的调节2 脑干 延髓 基本生命中枢 呼吸 消化 心血管脑桥 呼吸调整中枢 角膜反射中枢等中脑 瞳孔对光反射中枢 防御性心血管反应的主要中枢部位 3 下丘脑 较为高级的整合中枢 自主性 躯体性 内分泌性调节体温调节垂体内分泌调节内脏的活动调节摄食行为调节水平衡调节情绪变化和行为控制生物节律 4 大脑皮层 新皮层能引起躯体运动 能引发一定的内脏功能活动的变化 新皮层参与内脏功能活动的调节 且有区域分布特征 边缘
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