第十二章-植物的抗性生理.ppt

第十三章植物的抗性生理 hardinessphysiology 第一节抗性生理通论第二节植物的抗冷性第三节植物的抗冻性第四节植物的抗热性第五节植物的抗旱性第六节植物的抗涝性第七节植物的抗盐性第八节植物的抗病性 第一节抗性生理通论 逆境 对植物产生伤害的环境 又称胁迫 stress 类型 生物胁迫 boiticstress 病害 虫害 杂草 非生物胁迫 aboiticstress 寒害 高温 干旱 腌渍 水涝等 有些胁迫程度较轻 植物能够适应 并生存下来 有些胁迫程度较重 植物不能适应 最终死亡 植物对不良环境的适应性和抵抗力 称为植物的抗逆性 stessresistance 简称抗性 抗性是植物在长期进化过程中对逆境的适应形成的 有两种形式 1 避逆性 植物通过生育周期的调整使整个生育期不与逆境相遇 以躲避逆境 如沙漠中的植物只有在雨季生长 2 耐逆性 植物通过形态或生理特性的改变来阻止 降低或修复逆境伤害 前种称形态耐逆 后种称生理耐逆 光棍树 仙人掌 逆境生理 stressphysiology 就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学 又叫抗性生理 1 吸水少 排水多 水分亏缺2 膜系统解体 3 气孔关闭 叶绿体受伤 光合酶破坏 光合作用4 呼吸异常如 涝害 减弱 干旱 先升后降 病菌侵染 上升 5 水解酶增多 生物大分子物质如核酸 蛋白质 叶绿素等水解 6 产生过多的活性氧 氧化破坏生物大分子物质 细胞区域化破坏 物质外渗 膜酶失活 代谢紊乱 一 逆境对植物的伤害 活性氧 性质极为活泼 氧化能力很强的含氧物的总称 如超氧阴离子自由基 O2 羟基自由基 OH 过氧化氢 H2O2 脂质过氧化物 ROO 生物体的需氧性和氧对生物体潜在的危害性是生物界普遍存在的重大矛盾问题 正常情况下 细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态 活性氧水平很低 不会伤害细胞 当植物受到逆境胁迫时 平衡被打破 活性氧积累过多 则伤害细胞 二 植物对逆境的适应 植物通过避逆性和耐逆性来抵抗和适应逆境 有形态耐逆和生理耐逆两种方式 形态耐逆 如以根系发达 叶小以适应干旱条件 扩大根部通气组织以适应淹水条件 生长停止 进入休眠 以迎接冬季低温来临 等等 生理耐逆 植株发生各种生理变化 主要方式是产生抗逆物质 植物适应逆境的步骤 逆境感受 如根受到光照胁迫时 根部光受体接受光信号 信号转导 通过钙信号等进行信号转导 基因表达 诱导生长素极性运输等基因的表达 蛋白质合成 酶活性增加 合成生长素极性运输等相关酶 一 胁迫蛋白在逆境条件下 植物的基因表达发生改变 关闭一些正常表达的基因 启动一些与逆境相适应的基因 诱导新蛋白质和酶的形成 这些因逆境诱导产生的蛋白统称为胁迫蛋白 stressprotein 例如 1 热激蛋白 由高温诱导产生的蛋白 广泛存在于植物界 小麦 大豆 油菜 胡萝卜 番茄 烟草等中己发现 一般在热激20 30min产生 主要功能是防止酶变性失活 提高抗热性 植物主要的抗逆物质 2 低温诱导蛋白 在低温胁迫下产生的蛋白 多数具有高度亲水性 故能防止细胞失水 3 渗调蛋白 在干旱或盐渍条件下产生的蛋白 具有降低细胞的渗透势而防止细胞脱水的功能 4 病程相关蛋白 PR 在植物受病原菌侵染后产生的蛋白 具分解病菌毒素 抑制病菌生长等作用 能提高植物抗病力 5 其它逆境蛋白 缺氧环境下产生厌氧蛋白 紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白 施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶 能催化产生ATP供植物需要 调节碳代谢 避免酸中毒 二 渗透调节物质主要功能是 降低细胞渗透势 防止细胞过度失水 A 无机离子主要累积在液泡中 因此无机离子主要作为液泡的透调节物质 主要有K Na Ca2 Mg2 Cl NO3 SO42 等 B 脯氨酸主要累积在细胞质中 故称细胞质渗透调节物质 C 甜菜碱主要有12种 甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现 研究得最多的种类 D 可溶性糖主要有蔗糖 葡萄糖 果糖 半乳糖等 三 脱落酸一般认为 ABA是一种胁迫激素 stresshormone 又称应激激素 作用 有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸 脯氨酸 可溶性糖的形成 促进水分吸收和运输 促进气孔关闭 防止水分亏缺 防止SOD POD等降解 交叉适应 植物经历了某种逆境后 能提高对另一些逆境的抵抗能力 这种对不良环境间的相互适应作用称为交叉适应 crossadaption 其作用物质主要为ABA 四 抗氧化物质 活性氧清除剂 主要种类 A 超氧化物歧化酶 SOD 有Cu Zn SOD Fe SOD Mn SOD三种 主要清除线粒体内膜呼吸链产生的超氧阴离子自由基 O2 B 过氧化氢酶 CAT 分解过氧化氢 H2O2 C 过氧化物酶 POD 主要清除叶绿体的H2O2 这一过程准确说由抗坏血酸过氧化物酶 POD 脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶共同作用的 这一清除H2O2的途径以发现人命名为Halliwell Asada途径 上述SOD CAT POD等统称为保护酶系统 D 其他抗坏血酸 Asb 谷胱甘肽 GSH 维生素E VE 类胡萝卜素 Car 巯基乙醇 MSH 甘露醇 CoA CoQ Cytf统称为非酶自由基清除剂 当活性氧过多 活性氧清除剂来不及清除 或是保护酶系统被破坏时 植物体内就会积累过多的过氧化产物 主要物质如丙二醛 MDA MDA的产生量可以用作鉴别逆境伤害的指标之一 低浓度的活性氧 ROS 还可以作为信号分子 参与细胞增殖 分化 凋亡以及对逆境的适应 五 膜保护物质 主要有不饱和脂肪酸 饱和脂肪酸 磷脂 膜蛋白 第二节植物的抗冷性 低温胁迫 low temperaturestress 类型 冷害 零上低温对植物造成的伤害 冻害 零下低温对植物造成的伤害 一 冷害生理二 植物对冬季低温的生理适应方式三 防止寒冷害的措施 一 冷害生理在零上低温时虽无结冰现象 但能引起喜温植物的生理障碍 使植物受伤甚至死亡 这种现象称为冷害 chillinginjury 1 冷害机理1 根系吸水能力弱 水分亏缺2 膜收缩 膜上形成裂缝或孔洞物持外渗 膜酶失活 代谢紊乱 3 叶绿素分解 光合酶破坏 光合作用减弱4 呼吸异常主要表现 呼吸解偶联 原生质流动慢 O2供应不足 有氧呼吸受阻 无氧呼吸加强 5 部分生物大分子物质分解 2 冷害的机制冷害对植物的伤害大致分为两步 第一步 膜脂相变第二步 由于膜损坏而引起代谢紊乱 严重时导致死亡 1 膜脂发生相变低温下 生物膜的脂类会出现相分离 图 和相变 使液晶态变为凝胶态 由于脂类固化 从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的 而低温使二者结合脆弱 故易于分离 图1由低温引起的相分离随着温度的下降 高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态 液晶相和凝胶相间出现了裂缝 膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加 随不饱和脂肪酸如油酸 oleicacid 亚油酸 linoleicacid 亚麻酸 linolenicacid 等所占比例的增加而降低 也即 不饱和脂肪酸愈多 愈耐低温 温带植物比热带植物耐低温的原因之一 就是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高 同一种植物 抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品种 经过抗冷锻炼后 植物不饱和脂肪酸的含量能明显提高 随之膜相变温度降低 抗冷性加强 因此膜不饱和脂肪酸指数 unsaturatedfattyacidindex UFAI 即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值 可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标 2 代谢紊乱生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱 如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态 而且还使有毒物质 如乙醇 在细胞内积累 导致细胞和组织受伤或死亡 二 植物对冬季低温的生理适应方式1 含水量降低 束缚水的相对含量增高 2 呼吸减弱很多植物冬季的呼吸速率仅为生长期的0 5 具有减少糖分消耗 降低冰点的作用 3 ABA含量增加使植物生长停止 进入休眠 4 保护物质积累如淀粉转变为可溶性糖 G 蔗糖 5 脂肪集中在细胞质表层 水分不易透过 代谢降低 细胞内不易结冰 也能防止细胞脱水 6 低温诱导蛋白形成 三 提高植物抗冷性的措施1 低温锻炼2 化学诱导3 合理施肥 1 低温锻炼这是个很有效的措施 因为植物对低温有一个适应过程 很多植物如预先给予适当的低温锻炼 而后即可抗御更低的温度 否则就会在突然遇到低温时遭灾 春季在温室 温床育苗 进行露天移栽前 必须先降低室温或床温 如番茄苗移出温室前先经一 二天10 处理 栽后即可抗5 左右低温 黄瓜苗在经10 锻炼后即可抗3 5 低温 经过低温锻炼的植株 其膜的不饱和脂肪酸含量增加 相变温度降低 膜透性稳定 细胞内NADPH NADP比值和ATP含量增高 这些都有利于植物抗冷性的增强 2 化学诱导喷施脱落酸等生长延缓剂可提高植物的抗冷 3 合理施肥调节氮磷钾肥的比例 增加磷 钾肥比重能明显提高植物抗冷性 第三节植物的抗冻性 冰点以下低温对植物的危害叫做冻害 freezinginjury 植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性 freezingresistance 在世界上许多地区都会遇到冰点以下的低温 这对多种作物可造成程度不同的冻害 它是限制农业生产的一种自然灾害 冻害发生的温度限度 可因植物种类 生育时期 生理状态 组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异 大麦 小麦 燕麦 苜蓿等越冬作物一般可忍耐 7 12 的严寒 有些树木 如白桦 网脉柳可以经受 45 的严冬而不死 种子的抗冻性很强 在短时期内可经受 100 以下冷冻而仍保持其发芽能力 某些植物的愈伤组织在液氮下 即在 196 低温下保存4个月之久仍有活性 一 冻害发生的温度限度 一般剧烈的降温和升温 以及连续的冷冻 对植物的危害较大 缓慢的降温与升温解冻 植物受害较轻 植物受冻害时 叶片就像烫伤一样 细胞失去膨压 组织柔软 叶色变褐 最终干枯死亡 在冬季来临之前 随着气温的逐渐降低 体内发生了一系列适应低温的生理变化 抗寒力逐渐加强 这种提高抗寒能力的过程 称为抗寒锻炼 二 抗寒锻炼 冻害主要是冰晶的伤害 植物组织结冰可分为两种方式 胞外结冰与胞内结冰 胞外结冰又叫胞间结冰 是指在温度下降时 细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰 随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降低 周围细胞的水分便向胞间隙方向移动 扩大了冰晶的体积 胞内结冰是指温度迅速下降 除了胞间结冰外 细胞内的水分也冻结 一般先在原生质内结冰 后来在液泡内结冰 细胞内的冰晶体数目众多 体积一般比胞间结冰的小 三 冻害伤害的方式 四 冻害的机理 结冰伤害结冰会对植物体造成危害 但胞间结冰和胞内结冰的影响各有特点 胞间结冰引起植物受害的主要原因是 1 原生质过度脱水 使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化 由于胞外出现冰晶 于是随冰核的形成 细胞间隙内水蒸汽压降低 但胞内含水量较大 蒸汽压仍然较高 这个压力差的梯度使胞内水分外溢 而到胞间后水分又结冰 使冰晶愈结愈大 细胞内水分不断被冰块夺取 终于使原生质发生严重脱水 2 冰晶体对细胞的机械损伤 由于冰晶体的逐渐膨大 它对细胞造成的机械压力会使细胞变形 甚至可能将细胞壁和质膜挤碎 使原生质暴露于胞外而受冻害 同时细胞亚微结构遭受破坏 区域化被打破 酶活动无秩序 影响代谢的正常进行 3 解冻过快对细胞的损伤 结冰的植物遇气温缓慢回升 对细胞的影响不会太大 若遇温度骤然回升 冰晶迅速融化 细胞壁易于恢复原状 而原生质尚来不及吸水膨胀 有可能被撕裂损伤 例如葱和白菜叶等突然遇高热化冻后 立即瘫软成泥 就是这种原因造成的 三 植物对冻害的适应性 自学 四 提高植物抗冻性的措施1 抗冻锻炼2 化学调控3 农业措施 第四节植物的抗热性 一 热害由高温引起植物伤害的现象称为热害 heatinjury 而植物对高温胁迫 hightemperaturestress 的适应则称为抗热性 heatresistance 但热害的温度很难定量 因为不同类的植物对高温的忍耐程度有很大差异 根据不同植物对温度的反应 可分为如下几类 喜冷植物 例如某些藻类 细菌和真菌 生长温度为在零上低温 0 20 当温度在15 20 以上即受高温伤害 中生植物 例如水生和阴生的高等植物 地衣和苔藓等 生长温度为10 30 超过35 就会受伤 喜温植物 其中有些植物在45 以上就受伤害 称为适度喜温植物 例如陆生高等植物 某些隐花植物 有些植物则在65 100 才受害 称为极度喜温植物 例如蓝绿藻 真菌和细菌等 发生热害的温度和作用时间有关 即致伤的高温和暴露的时间成反比 暴露时间愈短 植物可忍耐的温度愈高 高温的直接伤害使蛋白质变性与凝固 但伴随发生的是高温引起蒸腾加强与细胞脱水 因此抗热性与抗旱性的机理常常不易划分 实际上抗旱性机理中就包含有抗热性 同样 说明抗热性的机理也可能解释抗旱性 热害与旱害在现象上的差别在于 热害后叶片死斑明显 叶绿素破坏严重 器官脱落 亚细胞结构破坏变形 而旱害的症状不如热害显著 在中国许多地方发生的 干热风 即高温低湿 并伴有一定风力的农业气象灾害性天气 可以认为是高温和干旱相结合对农作物危害的典型事例 二 高温对植物的危害植物受高温伤害后会出现各种症状 树干 特别是向阳部分 干燥 裂开 叶片出现死班 叶色变褐 变黄 鲜果 如葡萄 番茄等 烧伤 后来受伤处与健康处之间形成木栓 有时甚至整个果实死亡 出现雄性不育 花序或子房脱落等异常现象 一 直接伤害高温直接影响组成细胞质的结构 在短期 几秒到几十秒 内出现症状 并可从受热部位向非受热部位传递蔓延 其伤害实质较复杂 可能原因如下 1 蛋白质变性2 脂类液化 高温对植物的危害是复杂的 多方面的 归纳起来可分为直接危害与间接危害两个方面 1 蛋白质变性高温破坏蛋白质空间构型 由于维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键键能较低 所以高温易使蛋白质失去二级与三级结构 蛋白质分子展开 失去其原有的生物学特性 蛋白质变性最初是可逆的 在持续高温下 很快转变为不可逆的凝聚状态 高温使蛋白质凝聚的原因与冻害相似 蛋白质分子的二硫基含量增多 巯基含量下降 在小麦幼苗 大豆下胚轴都可以看到这种现象 一般植物器官 细胞的含水量愈少 其抗热性愈强 因为第一 水分子参与蛋白质分子的空间构型 两者通过氢键连接起来 而氢键易于受热断裂 所以蛋白质分子构型中水分子越多 受热后越易变性 第二 蛋白质含水充足 它的自由移动与空间构型的展开更容易 因而受热后也越易变性 故种子越干燥 其抗热性越强 幼苗含水量越多 越不耐热 2 脂类液化生物膜主要由蛋白质和脂类组成 它们之间靠静电或疏水键相联系 高温能打断这些键 把膜中的脂类释放出来 形成一些液化的小囊泡 从而破坏了膜的结构 使膜失去半透性和主动吸收的特性 脂类液化程度决定于脂肪酸的饱和程度 饱和脂肪酸愈多愈不易液化 耐热性愈强 经比较 耐热藻类的饱和脂肪酸含量显著比中生藻类的高 二 间接伤害间接伤害是指高温导致代谢的异常 渐渐使植物受害 其过程是缓慢的 高温常引起植物过度的蒸腾失水 此时同旱害相似 因细胞失水而造成一系列代谢失调 导致生长不良 1 饥饿2 毒性3 缺乏某些代谢物质4 蛋白质合成下降 1 饥饿高温下呼吸作用大于光合作用 即消耗多于合成 若高温时间长 植物体就会出现饥饿甚至死亡 因为光合作用的最适温度一般都低于呼吸作用的最适温度 如马铃薯的光合适温为30 而呼吸适温接近50 呼吸速率和光合速率相等时的温度 称温度补偿点 temperaturecompensationpoint 所以当温度高于补偿点时 就会消耗体内贮藏的养料 使淀粉与蛋白质等的含量显著减少 当然 饥饿的产生也可能是由于运输受阻或接纳能力降低所致 2 毒性高温使氧气的溶解度减小 抑制植物的有氧呼吸 同时积累无氧呼吸所产生的有毒物质 如乙醇 乙醛等 如果提高高温时的氧分压 则可显著减轻热害 氨 NH3 毒也是高温的常见现象 高温抑制含氮化合物的合成 促进蛋白质的降解 使体内氨过度积累而毒害细胞 3 缺乏某些代谢物质高温使某些生化环节发生障碍 使得植物生长所必需的活性物质如维生素 核苷酸缺乏 从而引起植物生长不良或出现伤害 4 蛋白质合成下降高温一方面使细胞产生了自溶的水解酶类 或溶酶体破裂释放出水解酶使蛋白质分解 另一方面破坏了氧化磷酸化的偶联 因而丧失了为蛋白质生物合成提供能量的能力 此外 高温还破坏核糖体和核酸的生物活性 从根本上降低蛋白质的合成能力 内外条件对耐热性的影响 自学 热激蛋白 自学 第五节植物的抗旱性 抗旱性 植物抵抗旱害的能力 旱害 水分不足导致植物受伤甚至死亡的现象 一 旱害机理二 防止旱害的措施 一 旱害机理1 气孔关闭 叶绿素分解 光合酶分解 光合产物运输受阻 使光合作用减弱 2 线粒体解体 呼吸酶分解 使呼吸减弱 3 部分生物大分子物质分解 4 吸肥受阻 导致营养缺乏 5 植物体内水分重新分配一般是幼叶向老成熟叶夺取水分 使成熟叶早脱 茎叶向生殖器官夺水 使开花结实受阻 抗旱品种的特征1 形态特征A 根系发达 根冠比大 能有效地吸收利用土壤深层水分 B 叶脉致密 角质化程度高 有利于吸水和减少水分散失 2 生理特征A 细胞渗透势较低 吸水保水能力强 B 原生质具较高的亲水性 黏性 弹性 能抗过度脱水和减轻脱水时的机械损伤 C 产生抗旱物质 如ABA 抗旱蛋白 能力强 D 不易产生水解酶 二 防止旱害的措施1 提高植物抗旱性1 抗旱煅炼 蹲苗 种子播前干湿处理 2 合理施肥3 合理使用抗蒸腾剂 2 培育抗旱品种 第六节植物的抗涝性 不同作物抗涝能力有别 如旱生作物中 油菜比马铃薯 番茄抗涝 荞麦比胡萝卜 紫云英抗涝 沼泽作物中 水稻比藕更抗涝 水稻中 籼稻比糯稻抗涝 糯稻又比粳稻抗涝 同一作物不同生育期抗涝程度不同 在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害 其次是开花期 其它生育期受害较轻 作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能力 1 发达的通气系统2 提高抗缺氧能力 1 发达的通气系统很多植物可以通过胞间空隙把地上部吸收的O2输入根部或缺O2部位 发达的通气系统可增强植物对缺氧的耐力 据推算水生植物的胞间隙约占植株总体积的70 而陆生植物只占20 水稻幼根的皮层细胞间隙要比小麦大得多 且成长以后根皮层内细胞大多崩溃 形成特殊的通气组织 而小麦根的结构上没有变化 水稻通过通气组织能把O2顺利地运输到根部 水稻 A 与小麦 B 的老根结构比较 2 提高抗缺氧能力缺氧所引起的