第十三章-核外遗传分析.ppt

第十三章核外遗传分析 1 核外遗传的性质与特点2 线粒体遗传及其分子基础3 叶绿体遗传及其分子基础4 细胞内敏感性物质的遗传5 母体影响6 核外遗传与植物雄性不育 第一节核外遗传的性质与特点 一 核外遗传 ExtranuclearGenetics 的概念又称为细胞质遗传 Cytoplasmicinheritance 由细胞质遗传物质引起的遗传现象和遗传规律 又称非染色体遗传 非孟德尔遗传 染色体外遗传 母性遗传 细胞质基因组 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称 核遗传 nuclearinheritance 由染色体基因组控制的遗传现象和遗传规律 二细胞质遗传的特点 1 正交和反交的表现不同 由细胞质基因控制的性状 只能由母本传递给子代 2 杂交后代的表型分离不符合Mendel比例 3 通过连续回交 能把母体的核基因全部置换掉 母体的细胞质基因及其控制的性状不消失 4 由附加体或共生体决定的性状 其表现类似于病毒的转导和感染 即可传递给其它细胞 5 基因定位困难 遗传方式是非孟德尔遗传 杂交后代不表现有比例的分离 带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的 细胞质遗传 正交和反交的遗传表现不同 核遗传 表现相同 其遗传物质由雌核和雄核共同提供 质遗传 表现不同 某性状表现于母本时才能遗传给子代 故又称母性遗传 母性遗传 真核生物有性过程 卵细胞 有细胞核 大量的细胞质和细胞器 能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因 精细胞 只有细胞核 细胞质或细胞器极少或没有 只能提供其核基因 不能或极少提供胞质基因 一切受细胞质基因所决定的性状 其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代 而不能通过精细胞遗传给子代 精细胞与卵细胞的相对比例 正反交差异形成示意图 第二节线粒体遗传及其分子基础 一 线粒体遗传的表现 一 红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 两种接合型均可产生原子囊果 卵细胞 和分生孢子 精细胞 红色面包有一种缓慢生长突变型 poky 在正常情况下能稳定遗传 即使通过多次接种移植 它的遗传方式和表现型都不发生改变 分析原因 缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素c氧化酶 酶是正常代谢所必需的 由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关 且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常 有关基因存在于线粒体之中 由母本传递 二 酵母的小菌落突变 1949年 BorisEphrussi等人在固体培养基上研究酵母的生长情况 有氧呼吸 发酵野生型菌落 grandecolony 偶尔小菌落 petitecolony小菌落不是因为细胞小 而是因为其生长率比野生型慢 生化分析表明 小菌落基本上不能进行有氧呼吸 它们获得能量主要是从发酵中获得 酵母中自发产生小菌落的频率 0 1 1 在存在嵌入剂的情况下 例如Ethidiumbromicle 100 的酵母细胞都变成小菌落 酵母小菌落系统在研究核外遗传中特别有用 小菌落突变型丰富 缺乏线粒体功能的酵母细胞仍能成活和生长 1 核小菌落 Nuclearpetites 2 中性小菌落 Neutralpetites 3 抑制小菌落 Suppressivepetites 小菌落 1 核小菌落 nuclearpetites segregatoinalpetites 一些小菌落在核基因组中有它们的突变基础线粒体蛋白一些亚基是由核基因编码的这些核小菌落突变型称为Pet Pet 突变子与野生型Pet 杂交Pet Pet Pet Pet 二倍体 生成大菌落 grande 减数分裂四分子 2 2分离2Pet 2Pet 典型的孟德尔分离比 这是因为小菌落酵母菌与正常酵母菌结合时 细胞质也都共同融合到二倍体合子中 细胞质中的线粒体自身能够复制 但不是像核基因那样在减数分裂中有规律地分离 而是在细胞分裂时随机分配到子细胞中 这样 每个子囊孢子可能获得正常线粒体 而由它们长成的菌落都是正常的 将小菌落酵母菌 交配型A 同正常的酵母菌 交配型a 杂交 形成二倍体合子Aa 再将其减数分裂所得的4个单倍体子囊孢子分别培养 其后代都是正常的 作为核基因标记的结合型等位基因 A a 仍按1 1分离 而小菌落性状完全消失 2 中性小菌落 取名为中性是因为这种类型的小菌落并不影响野生型 核外性状的这种结果是典型单亲遗传的例子 在单亲遗传中所有的子代都只表现出一个亲本的表型这并不是母体遗传 maternalinheritance 因为两个单倍体细胞融合产生二倍体对细胞质是大小相同贡献相等的 中性小菌落的本质是什么 根据氯化铯密度梯度离心 测出小菌落细胞中线粒体DNA与大菌落的线粒体DNA明显不同 有时小菌落中甚至还测不出线粒体DNA的存在 这说明 小菌落突变使线粒体DNA严重缺损或大部分丢失 用分子杂交和限制酶分析方法对小菌落线粒体DNA全部缺失或严重变异的类型与野生型大菌落的线粒体DNA进行了比较研究 发现小菌落线粒体DNA除有一些片断多次重复外 线粒体基因组中还有大片段缺失 可见酵母小菌落突变是由于线粒体DNA的遗传变异 致使线粒体不能正常执行其功能 线粒体中蛋白质合成受阻 造成了呼吸代谢的缺陷 3 抑制小菌落 suppressivepetites 抑制小菌落对野生型产生影响 多数小菌落突变具有抑制作用 99 1 取名为suppressive 基于这种实事 即这种类型的小菌落克服了野生型而产生respiratory deficient表型 Suppressivepetite的本质 从mtDNA的部分缺失开始 一些校正机制 那些没有缺失的序列被复制 直到正常含量的mtDNA被恢复 在校正事情中有时出现mtDNA的重排 因为在线粒体基因组中编码蛋白质的基因是广泛散布的 这些缺失和重排导致有氧呼吸中酶的缺陷 而产生小菌落 人们提出抑制小菌落对正常的线粒体有抑制效应可能是 1 抑制型线粒体mtDNA可能比正常的线粒体复制得更快 在细胞中简单地蔓延 所观察的在品种间的抑制性的变异 可能反映复制中抑制型线粒体的相对竞争性 2 在抑制mtDNA和正常mtDNA重排之间抑制型线粒体和正常的线粒体能融合并且重组 可能严重地改变正常的线粒体的基因组构 产生小菌落 二 线粒体基因组 线粒体 真核细胞细胞器 细胞呼吸作用的主要场所 具有独立于核染色体之外的基因组 mtDNA mitochondrialDNA 以双链超螺旋环状分子存在于细胞内 原生动物中的草履虫及四膜虫的mtDNA是双链线性分子 功能 进行三羧酸循环中的氧化反应 电子传递和能量转换 线粒体有它自己的基因组 编码细胞器的一些蛋白质 1 线粒体基因组的一般性质 不同生物细胞的mtDNA所含信息量 大小和组成形式上也都有所不同 不同物种的真核生物线粒体基因组大小差异很大 高等植物的线粒体基因组最大 250Kb 2000Kb 例如白芥208kb 甘蓝219kb 油菜221kb 较大的甜瓜 Cucumismelovarreticulates mtDNA可达2600kb 酵母的较大 75 84Kb果蝇和蛙次之 18 5kb和17 5kb哺乳动物最小 16 5kb例 牛mtDNA16338bp小鼠mtDNA16295bp人mtDNA16569bp mtDNA复制 半保留 D环复制mtDNA合成的调节 与细胞内核DNA合成的调节是彼此独立的 然而mtDNA的复制仍受核基因的控制 其复制所需的聚合酶是由核DNA编码 在细胞质中合成的 线粒体是半自主性的 其所含有的DNA不仅能复制传递给后代 而且还能转录所编码的遗传信息 合成线粒体某些自身所特有的多肽 现在已知mtDNA中至少含有tRNA基因 rRNA基因 ATP酶基因 细胞色素氧化酶基因和细胞色素还原酶基因 另外mtDNA上还有一些抗药性基因 2 线粒体DNA的组成 不同生物体细胞中线粒体的组成不尽相同 而各具其特点 例 人以及几种脊椎动物mtDNA全序列结构的共同特点 1 闭合环状DNA 无组蛋白结合 不形成核小体 2 基因数目和排列顺序相同 共有2个rRNA基因 12S和16SrRNA 22个tRNAs13个线粒体膜蛋白基因 1个氧化代谢所需基因 3 一个D环 与mtDNA的复制有关 4 有2个复制起始点 分别复制H和L链 5 哺乳动物的线粒体基因DNA没有内含子 不存在非编码的重复序列 6 某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同 高等植物线粒体基因组较大而复杂 基因组成单环或多环状 大小范围从186 2400Kb 由于植物线粒体基因组所含的基因比动物多两倍左右 因此 有很多基因间隔 另外还有很多重复序列和内含子 线粒体 小基因组 型 动物型 基因组小 致密 基本上不含非编码序列 重复序列 内含子 线粒体 大基因组 型 植物型 基因组较大 含有很多非编码序列为特点 酵母线粒体基因组较哺乳动物线粒体基因组大 倍 基本功能相似 但DNA组成上迥然不同 在酵母线粒体基因组中 1 基因间有大段非编码序列间隔 核糖体大小亚基的两个rRNA基因相距可达25000kb 2 某些基因中含有内含子 是断裂基因 如为细胞色素氧化酶亚基 编码的基因以及编码细胞色素b的基因均有若干个内含子 3 更为显著的另一特点是酵母线粒体基因的内含子具有可以将它们自身从RNA转录物中剪切除去的相关序列 这种自我剪接过程是一种RNA所介导的催化作用 3 线粒体的蛋白质合成 线粒体是半自主性的 其DNA能复制也能传递给后代 能转录和翻译其自身编码的遗传信息 合成所特有的多肽 线粒体基因组转录的mRNA没有5 端的帽结构 起始密码常直接位于mRNA的5 端 这一结构特点 表明线粒体蛋白质的合成装置与细胞质中核糖体有所不同 不同真核生物线粒体的核糖体是一些55S至80S大小不等的颗粒 由两个大小不等的亚基组成 每个亚基只有一条由线粒体DNA转录而来的rRNA分子 线粒体核糖体蛋白则是由核基因编码 在细胞质核糖体上合成 然后转运到线粒体中的 在密码子反密码子配对上 线粒体基因组的tRNA可以识别反密码子的第三位置上4个核苷酸 A U G C 中的任何一个 这样就大大扩大了tRNA对密码子的识别范围 因而线粒体基因组中的tRNA就足以用于蛋白质的合成 线粒体遗传密码与核基因中有某些差异 表10 4 4 人类的线粒体基因病 人类受精卵的线粒体几乎全部来自卵母细胞 这种传递方式称为母系遗传 mutrilinearinheritance 或母体遗传 maternalinheritance 由于mtDNA结构或功能异常所导致的疾病称为线粒体基因病 到目前为止 100多种不同类型的mtDNA重排和50多种mtDNA点突变已被发现与人类疾病相关 多种线粒体突变涉及ATP合成 能量需求大的组织 细胞对ATP缺乏较为敏感 因此 线粒体基因病常表现为肌病 心疾病 神经系统疾病 贫血 糖尿病等 图10 7人类线粒体基因病示突变位点引起的细胞疾病MERRF 肌阵孪性癫痫及粗糙红纤维综合征LHON Leber遗传性视神经病NARP 神经性肌虚弱MELAS 线粒体脑肌病PEO 进行性外眼肌麻痹MILS 母性遗传Leigh氏综合征 线粒体基因病的遗传特点 1 突变mtDNA通过母亲卵子传递给子女 父源性将其突变mtDNA传递给子女则只是散发的偶然事件 2 由于细胞质内包含多个mtDNA分子 当某个特定位置上的突变同时发生在这些mtDNA的同一基因时 称为纯质性 同序性 homoplasmy 若一个细胞内多个mtDNA在此特定位置上既有突变基因又有正常基因 则称为异质性 heteroplasmy 因此 线粒体基因病的症状是以突变mtDNA纯质个体最为严重 突变mtDNA异质性个体是否受累 则决定于突变mtDNA所占的比例而定 3 传递突变mtDNA的母亲既可是纯质或异质性的患者 也可以是表型正常异质性的携带者 5 线粒体与植物细胞质雄性不育 CMS 细胞质雄性不育植株表现出多种异常表型 花丝不正常 花粉粒不饱满 碘染不正常着色 绒毡层发育不正常 细胞色素氧化酶 ATPase等多种酶活下降 线粒体结构不正常 推测 由于线粒体DNA发生某些改变与CMS表型存在一定联系 1 育性正常植株与CMS植株的线粒体DNA限制酶酶切图谱不同 只有大约50 的DNA片段是共同的 2 用线粒体基因组上的一些基因如atpA atp6 cob cox1 cox2 rps12 rrn18 rrn26基因片段作探针 在不育株与可育株之间存在特异片段 RFLP 的差异 发现多种植物的CMS往往是由于在这些区域的同源重组产生嵌合基因 成为扰乱花药发育的关键原因 3 离体翻译产物 玉米可育株与不育株存在差异多肽 不育株比可育株多一种21KDa的多肽 4 转录物分析 发现可育株与不育株转录物模式 转录物种类 大小 不同 第三节叶绿体遗传及其分子基础 二 叶绿体遗传的分子基础 1 叶绿体基因组叶绿体基因组也是一个裸露的环状双螺旋分子 高等植物不同物种叶绿体基因组的大小相差不大 一般变动在120kb至190kb之间 约编码120个左右基因 通常一个叶绿体中可含有一个至几十个叶绿体DNA chloroplastDNA ctDNAorcpDNA 分子 叶绿体基因组的碱基序列中不含有5 甲基胞嘧啶 这一特点可作为鉴定叶绿体ctDNA提纯程度的指标 2 叶绿体基因组的特点 编码三大类基因 有关叶绿体遗传系统 包含编码rRNA tRNA 核糖体蛋白 起始因子等的基因 编码光合系统的基因 第三类涉及氨基酸 脂类 色素生物合成基因结构上依其重复序列的特点分为 型 不存在反向重复如松科 豆科的叶绿体基因组 型 含有大反向重复 5 76Kb 把叶绿体基因组分割为大单拷贝区 LSC 和小单拷贝区 SSC P398 大部分陆生植物和藻类叶绿体基因组属此类 型 含有多个串联重复和散布重复 例如伞藻 纤细裸藻等 以 型为例説明叶绿体基因组的结构特点 型有以下特点 1 基因组由两个IR和一个SSC及一个LSC 2 IRA和IRB 编码相同 方向相反 3 cpDNA启动子和原核生物的相似 基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA 4 不同cpDNA基因组成和数目几乎是相同的 产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关 5 其tRNA基因中有内含子 有的位于D环上 这和原核及真核生物核tRNA都不相同 6 所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译 3 叶绿体与雄性不育 玉米正常品系与不育品系叶绿体DNA的限制酶谱有微小的差异 对可育与不育品系叶绿体蛋白质的比较发现许多作物不育系与正常品系的RuBP羧化酶活性存在明显差异等等 但叶绿体DNA缺陷 叶绿体蛋白缺陷引起雄性不育的机理目前还不清楚 4 叶绿体DNA 线粒体DNA与核DNA的关系叶绿体基因组同线粒体基因组一样 都是细胞里相对独立的一个遗传系统 半自主系统 semiautonomoussystem 叶绿体基因组 线粒体基因组都可以自主地进行复制 但同时需要细胞核遗传系统提供遗传信息 它们之间现已被证明还有遗传物质的交流 第四节共生体和质粒决定的染色体外遗传 一 共生体的遗传 一 共生体 symbionts 不是细胞生存所必需的组成部分 仅以某种共生的形式存在于细胞之中 能够自我复制 或者在核基因组作用下进行复制 对寄主表现产生影响 类似细胞质遗传的效应 1 草履虫放毒型的遗传 1 草履虫的结构 草履虫 Parameciumaurelia 是一种常见的原生动物 种类很多 大核 1个 是多倍体 主要负责营养 营养核 小核 1 2个 是二倍体 主要负责遗传 生殖核 2 草履虫的生殖方式 无性生殖 有性生殖无性生殖 一个个体通过细胞分裂 成为二个个体 基因型跟原来的个体一样 有性生殖 Conjugation 接合生殖 AA和aa二倍体接合 大核开始解体 小核经减数分裂8个小核 每一个体中有7个小核解体 留下1个小核 再经一次分裂 两个体互换1个小核 并与未交换小核合并 大核已完全解体 小核又经两次有丝分裂两个个体分开接合完成 每一个体中的两个小核发育成两大核 小核再经一次有丝分裂 两个亲本各自进行分裂 小核合并二倍体 基因型为Aa 自体受精 autogamy 产生基因分离和纯合 a b 两个小核分别进行减数分裂 形成8个小核 其中7个解体 仅留1个小核 c 小核经一次有丝分裂而成为2个小核 d 两个小核融合成为一个二倍体小核 e 小核经2次有丝分裂形成4个二倍体小核 f 2个小核发育成2个大核 g 1个细胞分裂成2个 各含2个二倍体体小核 3 草履虫放毒性的遗传特点 若某些草履虫草履虫素杀死其它的草履虫但对自己无害 能产生草履虫素的个体叫做放毒型 而受害的个体就称为敏感型 根据遗传学实验 草履虫的放毒型必需有两种因子同时存在 细胞质因子 叫做卡巴粒 Kappaparticle 显性基因核基因K 因此 K K 卡巴粒是放毒型K K或k k无卡巴粒是敏感型 放毒型 基因型KK 与敏感型 基因型kk无卡巴粒 交配 接合 杂交时间短 仅交换两个小核中的一个 未交换细胞质内的卡巴粒 F1其表型不变 自体受精后基因分离纯合 仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型 其余为敏感型 放毒型 基因型KK 与敏感型 基因型kk无卡巴粒 交配 接合 杂交时间长 同时交换小核与胞质中的卡巴粒 F1均表现为放毒型 自体受精后基因纯合 无性繁殖 kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型 以上实验可知 只有KK或Kk 卡巴粒的个体能保持放毒性 核内K基因 细胞质内卡巴粒的增殖 产生草履虫素 kk 卡巴粒个体虽有卡巴粒 但无K基因而不能保持其放毒性 多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少 为敏感型 KK或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型 卡巴粒不受K或k基因的控制 卡巴粒虽然依附于K基因 但仍有一定的独立性 可以自行复制 核基因可以引起质基因的突变 质基因的存在决定于核基因 但质基因具有一定的独立性 能够决定遗传性状的表现 卡巴粒的本质 亦称k粒 它存在于放毒型草履虫的细胞质中 能进行自体复制 具有与病毒相似的性质 一般认为是寄生性病毒 卡巴粒的直径约0 2 m 长约1 5 m 含有DNA RNA 蛋白质 糖类等 现已公认是一种内共生体 在具强放毒作用的草履虫中 一个细胞内有400 1600个卡巴粒 这种粒子也可向草履虫的培养液中释放 可杀死摄取这种粒子的敏感型草履虫 与卡巴粒相类似的粒子有 等粒子 它们也表现出与核基因共同作用的核外遗传性质 2 果蝇的感染性遗传 1 果蝇CO2敏感性带有一种 sigma 病毒样颗粒 它可以使雌体变成对CO2敏感研究表明 是一种感染性因子 能够改变寄主表型 使对CO2具敏感性 通过雌亲的卵子 一代一代地遗传下去 2 果蝇的性比 SexRatio SR 现象果蝇的一些品系中 它们的雄性子代比例大大低于正常的50 这种现象称为性比失常 产生大量雌性子代果蝇的雌蝇叫做性比雌蝇 性比雌蝇将性比特性遗传给雌性子代 不传给雄性子代 在性比雌蝇的子代中 雄性缺少的原因是由于雄性胚胎在发育早期已死亡 已发现这种性比现象也是由一种类似于sigma的螺旋体所引起的 通过繁殖或注入性比果蝇的提取物都能把性比性状引入正常的果蝇体内 与Kappa一样sigma颗粒和性比螺旋体在果蝇中的存在也取决于相应的核基因 二 质粒的遗传 1 质粒 plasmid 一种附加体 几乎存在于每一种细菌细胞中 属于一种自主的遗传成分 能够独立地进行自我复制 E coli质粒嵌合到染色体上称附加体 大部分质粒独立于染色体 决定细菌的某些性状 其遗传具有类似细胞质遗传的特征 2 E coli的F因子的遗传 E coli一般进行无性繁殖 有时也能进行个体间接合生殖 除F 无F因子 细胞不能彼此接合外 其它细胞的接合都可能发生 如 F F F F Hfr F Hfr F F因子 性因子或致育因子 第五节母体影响 在正反交情况下 子代的某些性状相似于其雌性亲本的现象可能有不同的来源 1 有些是由于细胞质遗传因子传递遗传性状的结果 属于核外遗传 2 另一些是由于母体中核基因的某些产物积累在卵细胞的细胞质中 使子代表型不由自身基因决定 而与母本表型相同的遗传现象 这类现象称为母性影响 MaternalInheritance 一 概念 母体影响 maternalinfluence 由于母体中核基因的某些产物积累在卵母细胞的细胞质中 使子代表型不由自身的基因型所决定而出现与母体表型相同的遗传现象 则称为母体影响 母性影响 前定作用 延迟遗传 母性影响 遗传现象与细胞核遗传十分相似 但本质上却不一样 母性影响的遗传现象并不是细胞质所决定的 而是由核基因的产物积累在卵细胞中所决定的 就其实质而言 它不属于细胞质遗传的范畴 母体影响有两种 一种是短暂的 只影响子代个体的幼龄期 另一种是持久的 影响子代个体终生 二 短暂的母体影响 欧洲麦蛾 Ephestiakuhuniella 野生型幼虫的皮肤中含有色素 成虫复眼为深褐色 这种色素是由犬尿氨酸所形成的 由一对基因 Aa 控制 突变型个体缺乏犬尿素 幼虫无色 成虫复眼红色 有色个体与无色个体 aa 杂交 不论父本还是母本是有色的 其子一代也都是有色的 AA aaaa AA Aa有色Aa有色 但当用子一代 Aa 与aa个体测交 其后代的表型则决定于有色亲本的性别 若父本为Aa 后代表型与一般测交无差别 即其中半数测交后代幼虫的皮肤是着色的 成虫复眼为深褐色 另一半后代幼虫无色 成虫时眼为红色 若母本为Aa 所得测交后代幼虫都是有色的 成虫时其中半数为褐色眼 半数为红眼 在上述B交配中由于基因A使幼虫着色 卵母细胞中有A基因存在 因而经减数分裂产生的卵 不论基因型是A或a 它们的细胞质中都含有A基因的产物 即色素的前体以及由前体所合成的色素 而测交所得的受精卵的细胞质多来自卵子 所以有色母本 Aa 的后代中 aa基因型幼虫的皮是有色的 不过 这种母性的影响只是暂时的 因为这种个体缺少A基因 不能自身合成色素 随着个体发育 色素逐渐消耗 成虫时复眼已成为红色 由此可见 这种母性影响显然是通过母体细胞质而起作用 但仍是核基因的遗传 因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的 三 持久的母体影响 在椎实螺 Limnaeaperegra 俗称田螺 的遗传研究中 曾观察到母性基因对后代表型的持久影响 椎实螺是雌雄同体的 单个饲养时 它们进行自体受精 群养时 一般是异体受精 两个个体相互交换精子 同时又各自产生卵子 椎实螺外壳的旋转方向有右旋和左旋 由一对基因控制 右旋 Dextrol D 对左旋 d 为显性 但是 壳旋方向不由本身的基因型决定 而由母体的基因型决定 母体影响不同于核外遗传 它的遗传性状是在卵的受精之前由母体的核基因型所控制 并不包括核外基因 母体的影响只能持续一代 右旋 DD 母本与左旋 dd 父本交配 F1全为右旋 F2子代也都是右旋 F2的右旋子代中有3 4的雌性产生的F3是右旋 另1 4的雌性产生左旋F3子代 这里 F2全为右旋 因其母本基因型为Dd 母体中的核基因D 右旋 的产物积累在卵母细胞的细胞质中 使F2中的dd个体的表型也为右旋 反交时 母本为dd 父本为DD F1全为左旋 Dd 虽然基因型为Dd 只因母体的d基因产物在卵细胞质中 使之表型为左旋 不由自身的基因型决定 F2和正交一样都是右旋 F3子代出现3比1的表型分离比例 椎实螺外壳旋转方向的母性影响是持久性的 它影响子代的一生 到第三代才表现为右旋 左旋 3 1的分离 该现象称为延迟遗传 为什么核基因的表达晚了一代 在F3时才表现3 1离 对持久的母体影响的理解不能单纯从遗传学角度而必须从发生学角度上来考虑 在田螺发育中 其受精卵是螺旋式卵裂 它的第一次卵裂的纺锤体排列方向不是垂直的 而是右螺旋的方向转向右约45 D基因决定 左旋者 则向左旋转45 由d基因控制 随后的卵裂以及随之躯体和外壳的分化便向右转或左转 换言之 整个发育决定于第一次卵裂 而第一次卵裂的旋转方向决定于卵母细胞的来源 所以田螺螺壳及螺体的旋向发育归根到底决定于母体的基因型和这种基因型所影响的卵母细胞 由于母体中核基因的某些产物积累在卵细胞的细胞质中 使子代的表型不由自身的基因所决定 而与母本表型相同 形成母性影响的遗传现象 细胞质的特性可以影响胚胎发育 尤其是胚胎的早期发育 因此出现了短暂的母性影响 有些早期发育的影响可以持续到成体 所以出现了持久的母性影响 区别母性遗传与母性影响 第六节核外遗传与植物雄性不育 植物花粉败育的现象称为雄性不育 malesterility 它是指植物的雄性生殖系统不能正常发育 不能产生有功能的花粉粒 而其雌性生殖系统发育和营养生长完全正常的一种生物学现象 一 植物不育的类型 雄性不育现象在植物界很普遍 在18个科的110多种植物中存在 如水稻 玉米 高梁 大小麦 甜菜 油菜等 其中水稻 油菜 玉米雄性不育性已用于大田生产之中 二 植物雄性不育的分类 根据遗传机制 植物的雄性不育性分为 细胞核雄性不育性 1 不受光温影响的核雄性不育 2 光温敏核雄性不育细胞质雄性不育性细胞质 细胞核互作雄性不育性 1 细胞质雄性不育性 质不育型 由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育性表现细胞质遗传的特征用这种不育株作母本与可育株杂交 后代仍是不育株 不育性能保持 但不能恢复 2 细胞核雄性不育性 核不育型 核不育型 是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型 如 可育基因Ms 不育基因ms 这种核不育变异在稻 麦 玉米 番茄和洋葱等许多作物中都已发现 例如 番茄中有30对核基因能分别决定这不育型 玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因 遗传特点 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间 不能形成正常花粉 败育十分彻底 可育株与不育株界限明显 遗传研究表明 多数核不育型受简单的一对隐性基因 msms 所控制 纯合体 msms 表现为雄性不育 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复 杂合体 Msms 后代呈简单的孟德尔式的分离 用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性 这是核不育型的一个重要特征 无保持系 这种核不育的利用有很大的限制性 目前发现的光 温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性 水稻光敏核不育材料 长日照条件下为不育 14h 制种 短日照条件下为可育 13 75h 繁种 水稻温敏核不育材料 28 不育 23 24 育性转为正常 湖北光周期敏感核不育水稻Hubeiphotoperiod senstitiveGenicMale sterileRice HPGMR 不需要保持系 不用寻找恢复基因 水稻 二系 1973年 沔阳沙湖原种场石明松在一季晚粳农垦58田野发现了三株典型雄性不育株 湖北光敏核不育水稻 农垦58S 农垦58S 在长日照条件下为不育 短日照下为可育 可将不育系和保持系合二为一 提出了生产杂交种子的 二系法 一系两用 光敏核不育水稻 既是不育系 又是保持系 恢复系 3 细胞质 细胞核互作雄性不育性 质 核不育型 cytoplasmicmalesterility CMS 1 概念 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型 2 花粉败育时间 在玉米 小麦和高梁等作物中 这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后 在水稻 矮牵牛 胡萝卜等植物中 败育发生在减数分裂过程中或在此之前 质核不育的表现一般比核不育要复杂 3 遗传特点 胞质不育基因为S 胞质可育基因为N 核不育基因r 不能恢复不育株育性 核可育基因R 能够恢复不育株育性 4 以不育个体S rr 为母本 分别与五种可育型杂交 核质互作不育性遗传示意图 1 雄性不育系 以符号 s rfrf来表示 s 是指 sterility rf restorefertile 是表示雄性不育得到恢复 2 保持系 以符号 n rfrf来表示 Nfornormal 来表示 3 恢复系 N RfRf 核质互作雄性不育性的遗传 S rr N rr S rr 中 F1表现不育 其中 N rr 个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力 称为保持系 B S rr 个体由于能够被N rr 个体所保持 其后代全部为稳定不育的个体 称为不育系 A S rr N RR 或S RR S Rr 中 F1全部正常可育 N RR 或S RR 个体具有恢复育性的能力 称为恢复系 R S rr N Rr 或S Rr S Rr S rr 中 F1表现育性分离 N Rr 或S Rr S rr 具有杂合的恢复能力 称恢复性杂合体 5 生产上的应用 质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作 故既可以找到保持系 不育性得到保持 也可找到相应恢复系 育性恢复 实现三系配套 同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题 S rr 雄性不育 称为不育系 N rr 花粉正常可育 作父本与不育系杂交 F1仍然保持不育 称为保持系 S RR N RR 花粉正常可育 作父本与不育系杂交 F1花粉恢复育性 称为恢复系 三系两区制种法 所谓三系两区制种法 是利用核质互作型雄性不育的三个品系进行育种的一种方法 这三种品系分别为雄性不育系s rfrf 雄性不育保持系N rfrf 雄性不育恢复系N RfRf 或s RfRf 分两个区进行杂交保种及育种 以避免花粉污染 第一个区系进行雄性不育系及雄性不育保持系的保种 第二个区系进行雄性不育恢