第八章 数量性状遗传.doc

第八章 数量性状遗传一、数量性状的概念在孟德尔遗传学中提到：孟德尔遗传实验成功的原因之一，是他所选用的材料具有变异明显的相对性状（如豌豆的红花与白花,豆粒的黄色与绿色），这些相对性状界限分明,互不混淆，中间一般没有过渡类型。我们把这种呈现不连续变异的性状，称为质量性状（qualitative character）。 但是生物界还广泛存在另一类性状，它们的变异是连续的，即它们的变异不容易归属于少数截然不同的组别，中间有一系列的过渡类型。表现为由小到大，由少到多的渐变，个体间仅有数量上或程度上的不同，而无类型或本质上的差别。我们把这些具有连续变异的性状，称为数量性状（quantitative character）。在动、植物中，大多数的经济性状都属于数量性状，所以，研究数量性状的遗传具有普遍意义。早在1860年，Kolreuler(克尔罗伊特)就曾报道了烟草高品种和矮品种之间的杂交结果。F1植株的高矮介于两亲本之间。而F2高矮则几乎遍及原始亲体的全部范围，呈现连续正态分布状况，可惜的是他未能解释这一结果，直到孟德尔定律发现，人们才对这种连续变异的性状逐渐有所认识。 把孟德尔在豌豆中所进行的植株高矮杂交实验结果和Kolreuter烟草植株杂交试验结果相比较（图示8.1）可以看到,F1和F2的不同。孟德尔：(1)F1显性 (2)F2不连续。界线分明的31。只是在高品种和矮品种中，分别在各自的范围内呈现连续变异状态。至于Kolreuter的结果是：F1介于两亲本之间，但F2植株呈现连续变异，高矮之间没有明显的界限。二、数量性状的表现型特点1913年,R. Emerson 和 E. East公布了他们关于玉米果穗长度的遗传实验。用玉米长果穗和短果穗两个品系进行杂交，结果见表及图。说明 ： (1)亲本高度自交纯合。变异主要是环境影响所致。 (2)F1处于两亲之间。基因型一致,变异由环境所致。 (3)F2变异明显扩大。除了环境影响外,还有遗传变异。表型特点：1数量性状易受环境影响，产生连续变异。 2两个纯合亲本杂交，F1一般呈现中间型。 3F2的表型平均值大体上和F1相近，但变异幅度远远超过F1。 4超亲遗传：杂种后代的分离超越双亲范围的现象。（当双亲为非极端类型时）第一节 数量性状的遗传学基础数量性状呈连续变异。没有明显的分离比例，那么，它们的遗传是否有规律可循呢？为了弄清楚这个问题，现以遗传方式比较简单的数量性状为例，加以分析。一、小麦籽粒颜色的遗传NilsonEhle（1908）的试验P 红色籽粒 白色籽粒 (深红) F1 中红色 (介于两亲之间) 自交F2 红色白色=151 深红P1 中深红 中红 浅红 白P2 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 P1 最深红 白色 F1 中深红 自交 F2 红色 白色=631 最深红 暗红 深红 中深红 中红 浅红 白 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64 NilsonEhle根据这一实验结果提出小麦籽粒颜色是受两对基因R1和R2所控制，只是这两对基因作用于同一性状，其效应累积的，等位基因间无显隐性关系，红色的程度取决于R基因的多少，而与它们所处的座位无关。二、微效多基因假说（multiple factor hypothesis）数量性状是由许多彼此独立的基因共同作用的结果（多基因）每个基因对性状表现的效果微小（微效基因），但其遗传方式仍然符合孟德尔遗传规律。多基因假说还假定：(1)各基因的效应相等； (2)等位基因间通常无显、隐性关系； (3)各基因的作用可以累加 -剂量效应（dose effect）。三、多基因假说与二项分布包含不同显性基因数目的各种F2类型的分离比例，相当于二项式 由n个基因所决定的性状，F2中显性基因数为k的概率为： p为显性基因出现的概率。事实上，大部分数量性状的遗传方式比上述例子要复杂得多。四、多基因假说的补充说明1各对基因的效应有时并不是简单的相加，可能存在相互作用。并且作用也可能不相当。(1)简单相加-累加作用（cumulative effect） 每个有效基因的作用按一定数值与基本值相加或相减。(2)乘积（倍加）作用（product effect） 每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除。(3)等位基因的互作和非等位基因的互作。2多基因的遗传方式不可能全是独立的，有些多基因是连锁的。菜豆种子重量的遗传和种皮颜色（紫、白）基因型的关系。一方面说明影响数量性状的多基因在染色体上，也说明它们之间的连锁关系。由于染色体数目的限制（如阳参属植物只有三对染色体），也说明多基因不可能全部独立。3假说未引入环境条件对数量性状的影响。环境的作用和基因的作用很难分类。因而表现为连续的变异，所以对于数量性状的遗传研究要借助于数理统计方法。五、数量性状与质量性状的比较1区别：(1)数量性状由多基因控制，呈现连续变异（微效基因的剂量效应）；质量性状受少数基因控制，而每个基因的作用明显，这些基因称为主基因（major gene）。(2)数量性状易受环境条件的影响产生不遗传的变异；质量性状不易受环境影响,界限分明。2联系：(1)由于区分性状的方法不同，某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点。如小麦籽粒颜色的遗传31，151。遗传方式都符合孟德尔规律。(2)同一数量性状在不同种之间表现不同。如植株高度，决定于差异基因的对数。(3)同一基因既控制质量性状，表现为主基因作用，又可以影响数量性状，表现为微效基因（minor genes）作用。如：白三叶草两种独立的显性基因互作产生叶斑，这与正常绿叶有质的区别，但是，这种显性基因的不同剂量又影响叶片数的不同。(4)同一性状可受主基因和修饰基因的作用。修饰基因：（modifying factors）微效基因。增强或削弱主基因对该性状的作用。六、超亲遗传的解释 当杂交的双亲不是极端类型时，杂种后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型，这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象，称为超亲遗传。 例如：一小麦品种株高100厘米，基因型是A1A1A2A2a3a3；另一品种70厘米，基因型是a1a1a2a2A3A3。二者杂交F1基因型是A1a1A2a2A3a3，株高为双亲平均值85厘米。由于基因的分离与重组，F2代就可能出现低于低亲的类型a1a1a2a2a3a3（株高40厘米）和高于高亲的类型A1A1A2A2A3A3（株高130厘米）。第二节 数量性状的统计分析方法原因：(1)数量性状呈现连续变异,基因作用大多表现为群体性而缺乏个体性。(2)只能用称、量、数的方法对它们加以研究，所得的结果都是一系列数字资料。(3)环境因素的影响，只有对这些数字资料进行适当的统计分析，估算遗传参数，才能反应其遗传变异的规律。这一节和下一节，我们将简略地介绍在数量遗传分析中，最常用的统计学概念与应用。一、数量性状研究中常用的统计量1平均数： 通常指算术平均数，是指某一性状若干观察值的平均值，用公式表示即为：举例： 表 玉米穗长的频数分布表（分组资料的公式）平均数是反应数据集中趋势的统计量。2方差：是反应群体内或数据变异程度的统计量，因为平均数不能反应出数据的变异程度。举例：举例：对于分组资料 标准差 方差或标准差的值越大，表示群体内的变异幅度就越大。反之，方差或标准差的值越小，表示群体内的变异幅度就越小。由此可知，标准差大的群体内，个体间差异大，整齐度低，平均数的代表性小；反之亦然。因此，平均数与标准差结合起来，才能较全面地反映出数量性状表现型的特点。二、基因数目的估计数量性状受多基因控制，若能估算出某一数量性状大体上是受多少对分离基因所控制，这对数量遗传分析及育种实践显然都有指导意义。但是由于数量性状的遗传比较复杂，而且有许多问题还是悬而未决，因此，较难算出确切的基因数目。现仅介绍两种估算方法，但应说明，即使是这两种方法的应用，也还是受到许多因素的限制的。1根据分离群体内出现的极端类型的比例，估算基因数目。=极端类型的比例不足：(1)群体连续变异，界限不清。 (2)环境影响。 (3)随机漂变。2根据公式估算出最低限度的基因对数。三、多基因的作用方式（一）累加作用（简单相加）（cumulative effect） 每个有效基因的作用按一定数值与基本值（尽余值）相加或相减。以玉米穗长遗传为例。 假定玉米穗长由2个座位控制P aabb（平均数=6.6cm） AABB（平均数=16.8cm）F1 AaBa（平均数=11.7cm）（自交）F2基因型1aabb2Aabb 2aaBb1Aabb 4AaBb 1aaBB2AaBB 2AABb1AABB频数14641F2有效基因数01234累加值6.6+06.6+12.556.6+22.556.6+32.556.6+42.55表现型值（cm）6.69.111.714.216.8所以，长穗包括4个有效基因，短穗包括4个无效基因，其穗长是基本值（尽余值）。双亲穗长之差 16.8-6.6=10.2厘米，是4个显性基因累加的结果，所以一个基因的作用为：10.2/4 = 2.55厘米。各种类型的玉米的穗长计算如上表。(二)乘积（倍加）作用（product effect） 每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除。以豌豆株高遗传为例。 P aabb（80cm） AABB（20cm）F1 AaBb（40cm）（自交）F2 F1代基因型是AaBb，其株高是双亲的几何平均数，为 P1P2 = 8020 = 40厘米 F1的数值除包含2个有效基因的作用外，还包含无效基因的尽余值20厘米在内。所以，每个有效基因的效应应该是 40/20 = 1.414 F2代各基因型的表现型数值，计算如下表基因型1aabb2Aabb 2aaBb1Aabb 4AaBb 1aaBB2AaBB 2AABb1AABB频数14641F2有效基因数01234累加值201.4140201.4141201.4142201.4143201.4144表现型值（cm）20.028.340.056.680.0三、数量性状的表现型值及其剖分表现型值：一个多基因系统控制的某种数量性状所表现出来的数值，称为该性状的表现型值， P.由于性状的表现型值又是基因型和环境相互作用的结果，所以表现型值可分为两个部分：基因型值和环境差值。基因型值：就是表现型中由基因型决定的那部分数值。 G.环境差值：表现型值偏离基因型值的离差。 E.所以，一个性状的表现型值可表示为：P=G+E 为了进一步认识基因的效应，有必要对基因型值做进一步的分解。首先从最简单的一对基因说起。假设有一对基因A和a，它们可以构成三种基因型AA，Aa，aa。定义两个纯合亲本基因型值的平均值 （AA+aa）为中亲值m。 举例：AA=80， aa=40， Aa=60， m=60，每增加一个A，使基因型值增加20，20称为基因的加性效应。所以，可以用各基因型值与中亲值的差来表示相应的基因效应。基因型值的模式图。 1加性效应（A）：是等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的效应。对于aa来说，一个基因A产生的效应是a。事实上，等位基因间非等位基因间除了加性效应外，还存在相互作用。例如： AA=80 aa=40 Aa=70 对于杂合子Aa，除了加性效应20外，还存在另一种效应10，这是由于等位基因内的异质性所造成的。基因的累加效应是遗传的又是固定的，又称育种值。2显性效应（D）：又称互作效应。是指同一位点内等位基因间的互作所产生的效应。（即当一对基因处于杂合态时，一个基因对另一个基因产生的效应）。是基因效应中超出加性效应的余差。 D=G-A 又称显性偏差。属于非加性效应。是杂种优势产生的原因。显性偏差所产生的效应能遗传但不固定，会随着有性过程中杂合体的减少而趋于消失。假设 其中纯合子AA效应值为+a， aa为-a，杂合子Aa的效应值为d，其大小和方向取决于基因的显性程度和方向。当d=a时，Aa为完全显性； da时超显性； d=0时， 称为无显性； 0da1a1或 a2a2(2)这种基因座位越多，杂种优势越大。如East还认为(3)杂种优势还取决于每对等位基因作用的差异程度，差异越大，子一代的优势越明显。a1a1a1a3a1a4 复等位基因，AA=Aaaa超显性假说 A1A1A2A2.根据数量性状的遗传分析,杂种优势的遗传实质在于加性效应、显性效应、上位效应、超显性、互补作用等各种基因的相互