《遗传学》04.数量性状的遗传(45P).ppt

第四章数量性状的遗传 第一节数量性状的表现特征第二节数量性状遗传的多基因假说第三节数量性状遗传研究的基本统计方法第四节遗传力第五节qtl分析简介第六节近亲繁殖及其遗传效应小结 本章重点 遗传力的估算近亲繁殖的遗传效应本章难点 多基因作用形式杂种后代方差成分分析遗传力估算公式的推导近交系数的计算 第一节数量性状的表现特征质量性状 相对性状间差异明显 性状表现呈不连续变异 数量性状 相对性状间差异不明显 性状表现呈连续变异 数量性状表现特点 1 连续变异 2 易受环境条件的影响 3 f1介于双亲中间 f2分布更广泛 呈正态分布 短果穗亲本5 8cm 平均6 6cm 长果穗亲本13 21cm 平均16 8cm f1介于双亲中间9 15cm 平均21 1cm f27 19cm 平均12 9cm 株数 株数 株数 株数 玉米果穗长度 第二节数量性状遗传的多基因假说一 小麦粒色的试验红粒与白粒杂交 f1表现中间型1 受2对重叠基因决定时的遗传动态 2 受3对重叠基因决定时的遗传动态 f2的表现型频率为 1 2r 1 2r 2n当n 2时 1 2r 1 2r 2 2 1 16 4 16 6 16 4 16 1 164r3r2r1r0r当n 3时 1 2r 1 2r 2 3 1 64 6 64 15 64 20 64 15 64 6 64 1 646r5r4r3r2r1r0r 1 表现型种类数与基因数目有关2 每对基因的传递仍服从孟德尔规律3 单个基因对表现型的作用较小数量性状可以是由多个微效基因控制 也可以是由少数主效基因加微效基因或修饰基因控制 主效基因 单个基因对性状表现作用较强 微效基因 单个基因对性状表现作用较小 修饰基因 单个基因对性状表现作用较小 可以增强或减弱主效基因的作用 二 多基因假说尼尔逊埃尔 nilson ehle h 多基因假说 许多彼此独立的基因共同作用 每对基因的作用较小 但服从孟德尔规律 并且 1 各基因的效应相等 2 不完全显性或无显性 3 基因作用是累加性的 呈剂量效应 数量性状研究方法的特点 1 采用数量测定的方法 单株测定获得数据 2 必须有较大的群体进行研究 3 计算遗传参数描述其遗传特征 三 多基因作用形式等位基因间的关系 1 f1介于双亲中间无显性 2 f1介于双亲中间但偏向某一亲本部分显性或不完全显性 3 f1完全同于某一亲本完全显性 数量性状中较少见 4 f1超过亲本超显性 多基因间的作用形式 加性作用 等位基因间无显隐性 性状表现是各基因效应累加的结果 非加性作用 包括显性 部分显性 完全显性 超显性 上位 下位性等基因互作 第三节数量性状遗传研究的基本统计方法一 平均数 x 表示一组数据的集中性程度 是描述某一群体特性的基本指标 x表示平均数 x表示资料中各个观察数 n为观察的总个数 k为组数 f为频率 二 方差 观察数据的分散性 偏离平均值的程度 反映了个体间的差异大小 小样本 30 除以n 1 大样本除以n i 2 i 2 2 i 2 第四节遗传力一 遗传力的概念表现型值 p 根据表现型测得的数值 基因型值 g 基因型决定的数值 环境差值 e 表现型值与基因型值间的差值 个体 p g e群体 p g e群体中个体间的差异 方差表示 vp vg ve 广义遗传力 遗传方差vg表现型方差vp遗传方差可分解为 1 加性方差 va 2 显性方差 vd 3 上位性方差 vi 加性方差可稳定遗传 狭义遗传力 加性方差va表现型方差vp h2b h2n 二 杂种变量成分分析a表示基因型加性效应理论值 d表示基因显性作用引起的显性效应值 d 0 无显性 d 0 正显性 即高值基因为显性 d 0 负显性 d a 完全显性 d a或d a 超显性 a d a 部分显性 o aa 1 自交后代群体f2群体 基因型频率基因型值aaaaa aaadf2群体平均数 f2代遗传方差 14 12 14 假定受k对基因控制 并假定无连锁和上位性 各基因效应相等 即 a1 a2 ak 则 f2遗传方差为 f2表现型方差 同理推及f3表现型方差 fr表现型方差 2 回交后代群体遗传方差为 受k对基因控制 b1与b2合并表现型方差 三 遗传力的估算 广义遗传力利用不分离世代的表现型方差作为分离世代环境方差的估计值 ve 1 3 vp1 vp2 vf1 vg vp 1 3 vp1 vp2 vf1 例 番茄株高vp1 11 04vp2 10 32vf1 5 24vf2 40 35ve 1 3 11 04 10 32 5 24 8 87广义遗传力 h2b vf2 ve vf2 40 35 8 87 40 35 78 狭义遗传力 利用自交后代计算狭义遗传力 vf2 1 2va 1 4vd vevf3 3 4va 3 16vd veva 2 3 4vf3 3vf2 ve h2nf2 1 2va vf2 4vf3 3vf2 ve 3vf2 h2nf3 3 4va vf3 4vf3 3vf2 ve 2vf3 ve 不分离世代的表现型方差 利用回交后代计算狭义遗传力 vf2 1 2va 1 4vd vevb1 vb2 1 2va 1 2vd 2ve2vf2 vb1 vb2 1 2vah n 例 番茄株高vf2 40 35vb1 17 35vb2 34 291 2va 2 40 35 17 35 34 29 29 06狭义遗传力 h2n 29 06 40 35 72 性状遗传力规律 1 与自然适应性有关的性状 如产量性状 存活率等 的遗传力较低 与自然适应性关系不大的性状 如株高 叶型等 遗传力较高 2 质量性状 变异系数小的性状遗传力较高 3 亲本生长正常 对环境反应不敏感的性状 遗传力一般较高 对环境反应敏感的性状遗传力较低 4 性状差异大的亲本杂交后代群体遗传力较高 第五节数量性状的基因位点分析 一 传统的最少基因数目估计 一 利用f2群体的极端类型1n4n为基因对数 实际中数量性状的极端类型较难界定 二 whrite法假定 1 双亲是极端类型 2 各基因效应值相等 3 所有基因独立遗传 无显隐性 上位性 f2代极端类型频率 假定两亲本基因型值分别为g1 g2 一对基因时 亲本基因型值加性效应值p1 aa g1ap2 aa g2 ag1 g2 2a k对基因时 kkg1 g2 ai ai 因为 a1 a2 ak a所以 g1 g2 2kap1 g1 e p2 g2 e 双亲条件相同 e相等 则 g1 g2 p1 p2 2ka 因此 p1 p22a k 1 无显隐性时 vd 0 则 2 2 将代入 1 式 2 2 2 2 利用亲本或f1的表现型方差估计ve 1 利用f2资料 2 2 利用回交后代资料 b1和b2的平均遗传方差 无显性时 代入 1 式 2 2 2 2 3 二 qtl分析qtl分析即数量性状基因位点 quantitativetraitloci 分析 其基础是详细的分子标记连锁图 通过分析数量性状表型值与分子标记间的连锁来检测基因所在的位置 构建分子标记连锁图时 以厘摩 cm 为单位表示标记间的遗传距离 当两个基因相距较远时 其间可能发生多重交换 因而重组率就不能反应两基因间的真实距离 需要对重组率进行矫正 一 重组率与遗传距离的函数关系haldane作图函数 假定单交换间不存在干扰 即符合系数 c 为1 图距x与重组率r间的关系为 如当重组率为20 时 kosambi作图函数 单交换间存在干扰 干扰大小与基因间距离程线性关系 当重组率为20 时 即 交换值 22 5cm 即 交换值 21 2cm 二 分子连锁遗传图构建1 作图群体 f2群体 bc群体 dh 双单倍体 群体和ri群体 即 重组自交系群体 单粒传自交得到的稳定自交群体 2 遗传连锁图构建对大量的标记之间的连锁关系进行统计分析 建立连锁图谱 应用最广泛的软件是mapmarker exp 可从以下网站免费下载 http ftpgenome wi mit edu distribution software mapmaker3 三 qtl分析方法1 单标记分析法通过方差分析 回归分析或似然比检验 比较同一标记坐位上不同基因型间数量性状均值的差异 若差异显著 表明被检测标记与数量性状基因连锁 单标记分析法不需要饱和的分子标记连锁图谱 是早期qtl分析的主要方法 2 区间定位法将数量性状表现型值对假定存在的某个或某些qtl的基因型进行回归显著性检验 用两个相邻的分子标记作为区间 计算该区间存在和不存在qtl的似然函数比值的对数 lod值 当lod值大于某一临界值 lod 3 时 支持该区间存在qtl 3 复合区间定位法将多元线性回归与区间定位结合起来 对某一区间检测时 将该区间以外的部分或全部标记纳入模型以消除其他qtl或遗传背景对被检区间的影响 qtl分析软件 目前应用最广泛的是windowsqtlcartographer 可以通过美国wisconsinmadison大学建立的www stat wisc edu biosci linkage html得到qtl分析软件包 第六节近亲繁殖及其遗传效应一 近亲繁殖的概念血缘或亲缘关系相近的个体间的交配繁殖 全同胞交配 半同胞交配 自交和回交二 近交系数 f 的计算近交系数是指个体某基因位点上的两个等位基因来源于共同祖先的同一基因的概率 换言之 两个等位基因是同质的概率 常用f表示 衡量其近交程度 兄妹婚配 p1 a1a2 p2 a3a4 b1b2 s 半同胞交配 b a ab cb1b2 3 s n 3 这里a b代表两个基因 并不表示a祖先一定是异质的 s来自a祖先的基因的基因型有aa bb ab和ba四种 其概率各为1 16 aa和bb是同质的 ab和ba是否是同质的 需要考虑a的近交系数 fi 于是s的近交系数为 f x y 1 16 1 16 1 16fi 1 16fi 1 2 3 1 fi 1 8 1 fi 一般从s的一个亲本上溯到共同祖先再回到s的另一个亲本所经过的亲本数为n 共同祖先的近交系数定为fi s的近交系数为 如有m个路径则相加 n n 表亲婚配 p1 a1a2 p2 a3a4 cabdefg f 1 16 1 fi 双表亲婚配p1 p2 p3 p4 从c1上溯到共同亲本再回到c2的路径有 c1 b1 p1 b2 c2c1 b1 p2 b2 c2c1 b4 p4 b3 c2b1 b2 b3 b4 c1 b4 p3 b3 c2每条路径5个亲本 于是 i的近交系数 4c1 c2 fi 1 2 5 1 fi 1 8 1 fi 当共同祖先都是异质时i fi 0 fi 1 8 三 自交的遗传效应1 杂合体自交导致后代群体的遗传组成趋于纯合 性状稳定 杂合体a1a2连续自交的后代基因型频率变化自交代数世代杂合基因型频率 a1a2 纯合基因型频率 a1a1 a2a2 0f11 1 2 00 1 1 2 01f21 2 1 2 11 2 1 1 2 12f31 4 1 2 23 4 1 1 2 23f41 8 1 2 37 8 1 1 2 3rfr 1 1 2 r p1 1 2 r 2r 1 2r q 01n对杂合基因 自交r代 p q n 1 2r 2r 1 2r n 1 2rn 1 2r 1 n2 导致等位基因纯合 隐性性状得以表现 例 有一3对杂合基因型个体自交5代 f6群体纯合基因型频率 n 3 r 5 p q 3 1 23 5 1 25 1 3 1 32768 1 31 3 1 32768 1 93 2883 29791 3对基因都杂合 1 32768 0 003 2对杂合1对纯合 93 32768 0 28 1对杂合2对纯合 2883 32768 8 79 3对基因都纯合 29791 32768 90 93 2 导致等位基因纯合 隐性性状得以表现 四 回交的遗传效应回交代数基因型杂合体纯合体 aa 频率 aa 频率0aa1 1 2 011 2aa1 2aa1 2 1 2 11 221 4aa1 4aa1 2aa1 4 1 2 23 431 8aa1 8aa1 4aa1 2aa1 8 1 2 37 8 r 1 2 r1 1 2 r 01 1 每回交一代 杂合体的频率在上代的基础上减半 经无数代回交 杂合体的频率趋于0 只剩下轮回亲本型 2 自交后代的纯合体多种多样 纯合方向不定 回交后代只有一种纯合基因型 可定向纯合 3 就群体而言 自交和回交群体纯合体的频率相