第二章 害虫综合治理的理论基础

第一节生物多样性与害虫综合治理第二节害虫种群的自然控制 本章主要内容 第二章害虫综合治理的理论基础 第一节生物多样性与害虫综合防治 一 生物多样性的概念及价值二 生态系统和农业生态系统三 农田群落的多样性和稳定性问题 生物多样性有哪些内容 物种多样性 已发现和命名1 500 000种植物260 000种昆虫700 000种脊椎动物500 000种共计5 000 000 30 000 000种 遗传多样性 所有生命个体差别归功于遗传密码的作用和基因表达的差别 在DNA长链上不同的排列组合 决定了基因及生命的多样性 任何一个物种的绝灭 都会带走它独特的基因 令我们永远地遗憾 生态系统多样性 在地球的表面 到处都有生命在游荡 为适应在不同环境下生存 各种植物 动物和菌类与环境又构成了不同的生态系统 这就是生命的家园 在不同的生态系统中 各种生命通过一条极其复杂的食物链来获取和传递太阳的能量 同时完成物质的循环 生态系统的结构 功能 平衡及调节机制千差万别是生物多样性的重要内容 每平方米地下的动物 线虫 90 000 000螨 120 000跳虫 40 000蚯蚓 2 000甲虫 900 南极的磷虾 4亿亿吨 地球上丰富的生物资源 现代人 1060亿 活着的占6 地球可以承受多少人 10亿 1万亿 77 120亿 人口增长 生物资源不合理利用自然环境遭破坏 生物多样性正在以前所未有的速度被减少或丧失 堪忧的现状 全球环境面临威胁和挑战 赤潮 乱伐森林 森林火灾 大气污染 地球正逐渐失去保证人类生活素质能力 每天损失耕地40公顷 森林21公顷 11公顷良田被沙化 排放污水85万吨 人类活动破坏了地球将近一半的陆地 正导致自然界的动植物加速走向灭绝近400年里 已记录到有484万种动物灭绝 1990年到2015年 世界上将有60万到240万种生命灭绝 到下世纪后半叶 估计将有1 2 3的物种从地球上消失 地球的生命是由生物的多样性来维持的 生物多样性是几十亿年来地球上生物发展进化的结果 是人类社会赖以生存和发展的基础 生物多样性未知的潜力将为人类的生存和发展提供不可估量的财富 请问同学们 为何生物多样性非常重要 保护生物多样性就是保护人类自己 一个基因可能关系到一种生物的兴衰 一个物种可能影响一个国家的经济命脉 一个生态系统可能改变一个地区的面貌 在人类还没有来得及开发应用的众多物种便如此大量和快速的灭绝了 从此 我们不知道 而且将来永远也不可能知道这些已经灭绝物种的宝贵价值 全球生物多样性正在迅速丧失 这不仅意味着我们正失去大量以后可资利用的资源 更重要的是 那将最终导致我们人类自己 也像其他生物一样 从这个星球上消失 一 生物多样性的概念及价值 一 生物多样性的概念生物多样性是生物及其与环境形成的复合体以及与此相关的各种生态过程的总和 是生命系统的基本特征 生命系统是一个等级系统 即包括了多个层次和水平 基因 细胞 器官 种群 生态系 景观 生物多样性研究主要包括 1 遗传多样性 2 物种多样性 3 生态系统多样性 4 景观多样性 5 人类文化多样性 二 生物多样性的价值 生物多样性是人类赖以生存的物质基础 其价值有两方面 1 直接价值 从生物多样性的野生及驯化的组分中 得到人类所需的全部食品 许多药物和工业原料 在旅游业及娱乐业中起着重要作用 2 间接作用 主要与生态系统的功能有关 主要表现在固定太阳能 调节水文过程 防止水土流失 调节气候 吸收和分解污染物 贮存营养元素 并促进养分循环和维持进化进程等7个方面 三 影响生物多样性的可能因素 Pianka曾经提出影响生物多样性的6种可能因素 时间空间竞争捕食气候生产力这些因素可能同时影响着生物多样性 只是在特定条件下所起的作用程度不同而已 四 保护生物多样性国际公约 1996年6月11日 在巴西的里约热内卢召开的联合国环境与发展大会上 李鹏在 生物多样性公约 上签字 该公约有153个国家签字 主要内容 绪言 42条 2个附件 目标 促进保护和持续利用 原则 各国要按照其环境原则开发生物资源 五 生物多样性公约 的保护措施 制定国家的保护生物多样性计划对生物多样性的组成进行调查 监测及编目 迁地保护及就地保护 关于遗传资源的获取 要保护发展中国家的利益 技术转让 发达国家要以优惠条件 非商业条件转让给发展中国家 关于财务机制 发达国家要提供援助 保护生物多样性的基金由全球基金会管理 六 目前生物多样性的热点 生物多样性的调查 编目及信息系统的建立 人类活动对生物多样性的影响 生物多样性的生态系统功能与生态系统的管理 生物多样性的长期动态监测 物种濒危机制及保护对策的研究 栽培植物 家养动物及野生近缘种的遗传多样性研究 生物多样性保护技术与对策 七 生物多样性的研究内容 八 植被多样性的概念 植被多样性是指地面上的植物在种类组成 空间格局 时间上的交错和重叠 植被多样性对害虫发生影响的三个假说 1 关联抗性 2 天敌假说 3 资源集中假说 1 关联抗性 多种植物混栽在一起时 在各自原有的基础上 将产生关联抗性 这些植物出了分类上的多样性外 在物理结构 化学环境 微生物等方面的复杂性增加 可对害虫危害的防御和抵御产生协同增效作用 当亲缘关系较远的植物在一起时 受害程度低 2 天敌假说 EnemiesHypothesis 天敌假说认为 多样化的农田生态系统比单作系统具有更为丰富的害虫天敌 因而具有更强的控害能力 就害虫治理而言 多样化的栖境为天敌成虫提供了许多重要的 纯作系统所不具备的辅助食物 从而减少了天敌迁出或绝灭的可能性 广谱性捕食者和寄生物在多样化栽培系统中更丰富 其原因可能有 捕食者或种类多 时间上分布连续 可取食到某些在单一植物条件下不能得到的食物 它们可搜索不同微生境中的植食者 花粉 花蜜更丰富 存在的季节更长 食物或寄主更易得到 专性较高的捕食者和寄生者在多样化栽培的生态系统中更丰富 因为 有利于被捕食者或寄生的连续生存 从而有利于天敌的连续生存 有利于建立稳定的害虫 天敌关系 某些专性较高的天敌则在多样化栽培系统中数量可能更低 原因 1 搜索寄主的化学信号受到干扰 使天敌的搜索效率降低 2 各种植物分布边缘不清晰 使天敌迁移性增大 3 植物物理结构的多样性可能会降低天敌的搜索效率 3 资源集中假说 ResourceConcentrationHypothesis 特定植物组合可能对植食者发现和利用寄主植物的能力有直接影响 其效应体现在 一是这些植物组合体可能掩盖植食性昆虫赖以寻找寄主的视觉或嗅觉刺激信号 结果减少了害虫对寄主植物的侵害 二是植物组合体可能改变生境内的微环境和植食者的运动行为 致使它们从寄主植物上迁出增多 导致寄主植物上的害虫数量减少 许多植食性昆虫 尤其是寄主范围较窄的植食性昆虫 更易发现并停留在范围大 密度高的单种植物上 相反 多样化的栽培 使害虫 植食者 发现和利用寄主植物的能力受到影响 九 生物多样性与害虫综合治理关系如何 生物多样性与农业害虫综合治理的关系密切 在现代农田生态系统中 人类为了满足自身的需要 通常是把自然界的植物群落改造成为大面积种植单种特定的作物 人为地排除其他植物种类的竞争以提高作物的产量 当人类对自然群落进行改造后 群落原有的相互作用受到干扰 群落将失去自我协调的功能 由于单一化的作物不断取代自然植被 降低了农田的物种和生境多样性 结果导致农田生态系统的不稳定和害虫问题的更加恶化 生物群落作为农田生态系统中有生命的部分 其物种组成 类群结构 季节动态等方面都有显著的特点 在研究农田生物多样性时 必须根据这些特点加以分析 以便合理地保护和利用自然天敌对害虫的控制作用 十 生物多样性与害虫发生危害的关系如何 经典生态学理论认为 在一个生态系统内 生物多样性有利于保护系统的稳定性 从而减少害虫的暴发成灾 而许多经验观察和试验支持这一论点 但也有一些例外 害虫防治的任务通常不是在于维持系统的稳定性 而是在于压低害虫种群数量 生物多样性的提高 有利抑制害虫的发生 二 生态系统和农业生态系统 生态系统是在某一特定的景观的地域或一定的空间范围内 所有的生物及其环境要素通过物质循环和能量流动 相互作用 相互依存的一个 动态系统 农业生态系统是一个人工生态系统 是在人类的干扰 设计下实现的 由所有栖息在作物栽培地区的生物群落及其所有周围环境所组成的单位 农田生态系统 agroecosystem 是指用于人类农业栽培目的而经过改造和单纯化的动植物及其栖息环境所构成的生态系统 是以农作物为核心 人为地对自然生态系统进行改造而建立起来的生态系统 人类为了达到自身的目的 通常是大面积种植单一品种的作物 人为地排除其他植物种类的竞争以提高作物的产量 结果导致系统中植被较单纯 群落结构趋于简单 群落的物种数和个体数 包括许多害虫的天敌 都比自然生态系统少 生物多样性也较低 农田生态系统中节肢动物群落的发展和物种间的协同进化 一 农田生态系统中节肢动物群落的发展 二 物种间的协同进化 一 农田生态系统中节肢动物群落的发展 农田生态系统中的生物群落是一个以作物为营养基础的生物群落 作物处于第一营养级 以农作物为食的植食者 herbivores 包括大量植食性害虫处于第二营养级 以植食者为食的肉食者 carnivores 包括取食各种植食性的寄生性和捕食性天敌处于第三营养级 以肉食者为食的肉食性动物 包括一些大型捕食性动物及重寄生性昆虫 处于第四营养级 1 农田生态系统的特点 作物资源的种类 如栽培作物种类及其它植物 和随着作物生育期或年龄的变化会引起昆虫生理 营养和空间复杂性等改变 作物生长期还可通过影响昆虫食物资源的生理 营养和结构复杂性的变化而影响到农田节肢动物群落的发展 2 农田生物多样性的特点 农田生物群落的特点 1 人类为了自身的利益 不断施加影响 使农田生态系统朝着有利于农作物生产 提高产量的方向发展 2 农田往往只种植一种作物 即使进行混栽 也仅是两种或几种作物的间作或套种 且作为主要的栽培作物的品种也很少 3 农田中植被的种类组成及结构比较简单 植物群落的多样性较低 全世界农业用地主要种植12种谷类 23种蔬菜 约35种水果和坚果作物 世界现有的约14 4亿hm2农用土地上种植的作物不超过70种 热带雨林每公顷土地上的植物就超过100种 4 农田植被的单一化导致农田其他生物群落在种类组成和结构也趋向单一化 3 影响农田生物多样性的因素 1 稻田生物多样性尤民生等通过对稻田节肢动物群落的研究 发现稻田所处的地理位置 气候类型 生境条件 水稻品种及其生长发育阶段等因素是影响群落的物种组成 类群结构 季节动态及其多样性的主要因素 2 棉田生物多样性罗志义在上海佘山地区研究了棉田节肢动物群落的多样性 发现在棉田生态系统中 影响群落多样性的主要因素是群落的优势种和棉花的生育阶段 当地棉田群落中蚜虫是优势种群 占总数量的75 93 由于群落多样性是群落丰富度的函数 所以 优势种群的比例越高 均匀性越低 势必影响多样性的值 棉株不同的发育阶段表现不同的空间结构 并出现不同的器官 对群落多样性有明显的影响 万方浩等通过稻田害虫 天敌群落多样性的研究 认为多样性与下列因素有关 1 群落所处的环境和时间 初级生产者资源的多样化 质量和数量 2 群落与迁移者来源地的距离和迁移者迁入农田所需时间的长短 3 作物 害虫 寄主 寄生物 猎物 捕食者共同发展所需的时间 4 各物种本身的特性 如繁殖对策 食性 活动能力与范围 资源限制性 5 物种对环境灾变的抵抗能力 6 环境灾变程度与频次 7 农田的栽培管理措施 8 无意识的保护或破坏性活动 3 农田害虫 天敌群落多样性 4 农田群落的演替 农田群落的演替常为次级演替 secondarysuccession 季节性的收获使农田群落常处于演替前期 生境稳定程度低 组成农田群落的植食性昆虫种类常以具有r k连续谱中靠近r对策一端的种类为主 人类的农事活动常极大地影响农田节肢动物群落的组成和动态 传统的化学农药的使用对害虫的选择压力 使害虫种群中抗性基因不断累积 最终在农药的诱导下发生突变 形成抗性品系 量 和 质 r K对策 r Kstrategies r 对策以提高生育力为主要目标 K 对策以提高竞争力为主要目标 r是逻辑斯谛增长方程中的内禀增长能力 这类对策者把能量主要分配于提高生育力上 K是环境容纳量 K 对策者的种群多处于K值附近 在进化过程中 r 对策者以 量 取胜 而K 对策者则以 质 取胜 二 物种间的协同进化 物种间的协同进化是在连续的时间 空间条件下长期相互适应的结果 所谓 协同进化 Coevolution 是指两种 或两种以上 具有密切生态关系但不交换基因的生物的联合进化 是通过相互施加选择压力 使一方的进化部分的依靠另一方的进化而实现的 是一种基因调节过程 系统中各生物在压力下各自调整有利于自身发展的基因频率相互适应 结果形成有这些基因控制并在一定环境条件下表现出来的性状 害虫致害性 寄住抗性 天敌 猎物 保护色 拟态 三 农田群落的多样性和稳定性 自然生态系统 多物种 数量比例均匀 群落稳定而 达自然平衡 农田生态系统 播种开始 机械代替自然播种 施肥增加或取代矿物质自然循环 农药代替竞争的自然选择 整地代替造土过程 形成生物群落结构单纯的农田生态系统 三 农田群落的多样性和稳定性 群落多样性 Diversity 是指生态系统中五种的丰富度或每个独立单位所拥有的物种数 反映不同地理 自然环境与群落的发展情况群落的稳定性 Stability 现状稳定 时间过程稳定抗变动能力强变动后恢复原状的能力强 三 农田群落的多样性和稳定性 群落的稳定性 1 农业生态系统 农业生态系统是人们利用农业生物与非生物环境之间 以及生物种群之间相互作用建立的 并按人类社会需求进行物质生产的有机整体 农业生态系统的生物多样性是指各种生命形式的资源 包括栽培植物和野生植物 与之共生的植物 动物 微生物 各个物种所拥有的基因和由各种生物与环境相互作用所形成的生态系统 以及与此相伴随的各种生态过程 2 群落的多样性和稳定性 群落的多样性 Diversity 是指生态系统中物种的丰富度或每个独立单位的物种数目 它在一定程度上反映了不同地理 自然环境与群落发展情况 群落稳定性 Stability 有四个含义 即现状稳定 时间过程稳定 抗变动能力强 变动后恢复原状的能力强 现状稳定涉及群落结构 物种 和各成分间的关系 营养关系 食物链 能流途径 问题 后三种涉及群落在时间与空间上的变动问题 3 生物多样性指数及稳定性 农田生态系统中生物多样性一般用多样性指数来表示 多样性指数是把物种数和均匀度结合起来考虑的统计量 多样性指数在评价害虫综合治理的生态效益中有着重要的意义 多样性导致生态系统的稳定 较高的生物多样性可有效提高生态系统抗干扰的能力 即在外界条件改变时 系统内生物可凭借多样性占据邻近栖境而抵抗不良因子的侵扰 4 现代农业生态系统简单化 在现代农业生态系统中 由于为数不多的农作物品种替代了自然生态系统中的多样性 使生态系统结构在很大范围内呈现简单化 目前世界上仅有12种谷类作物 23种主要蔬菜和大约35种果树及核果类作物 生物多样性简单化至极 便是人们熟知的农作物单作 这类简化的最终结果是使农业生态系统这种人工生态系统需要人们持续不断地 干预 其表现为人工育苗和机械化栽植代替了种子的自然扩散 化学农药代替了有害生物种群的自然调控 基因注入代替了植物的自然选择和进化过程 甚至分解过程也变成了植物的被收割和人工施肥 而不是通过营养循环 5 生物多样性与害虫发生的关系如何 害虫为害单作作物比为害混作作物或自然植被更严重 农业化过程也导致了相应动物区系 昆虫 螨类 蜘蛛 线虫等 进入了一个新的简单化环境 简单化环境中的群落包括了与作物和新环境相适应的植食性 捕食性和寄生性动物 而这些动物适应新环境的能力不同 结果是某些物种由于不能在新环境中存活以致消遁无踪 而有的则由于十分适合单作环境而使其种群数量迅速增长 并变为优势种 此外 由于生物具有的动态变化特点 也使某些物种对这种新环境从不适应变为适应 6 生物多样性在害虫综合治理中的应用 鉴于生物多样性与农田生态系统特性有着密切的关系 害虫综合治理在很大程度上就是农田生态系统中生物多样性的保护和持续 合理利用 农田生态系统中生物多样性在害虫综合治理中的应用以调控农田生态系统为基础 以调控作物 害虫 天敌相互关系为中心 从而控制害虫发生 7 害虫防治中的多样性与稳定性 害虫防治对昆虫多样性有明显作用 多样性指数高的昆虫群落 害虫发生程度轻 害虫发生高峰出现迟 多样性并不一定就意味着稳定性 其中的关键在于何种多样性模式能够起到控制害虫的作用 农业生态系统中的多样性价值需要更深入的研究 而不是简单地用多样性 即稳定性假说来概括 研究在不同栽培制度下害虫与植物的关系和害虫与天敌的关系是很有必要的 使之判断特定的生物多样性类型和程度是否能够保证减少害虫的发生 从而减少作物的损失 大家开动脑筋想一想 生物多样性的调控策略或措施有哪些 讨论与作业 10 生物多样性的调控策略或措施 增加作物多样性 1 采用轮作 快熟品种 休耕等措施 进行间断性单作 2 合理安排作物的时空格局 不同作物混栽 以提高作物的多样性 3 不同作物品种或品系的混栽 提高作物的遗传多样性 4 保护农田边界植物 调控作物 天敌关系 创造天敌生存与繁衍的生态条件 5 选用适合于当地生物资源 土壤 能源 水资源和气候资源的高产抗性配套品种 生物多样性的调控策略或措施 增加昆虫多样性 1 减少作物前期用药 保护植食性和腐食性昆虫 2 使用选择性农药和各种生物制剂 3 针对利用害虫种群的自我调节机制 抓住薄弱环节 因势利导地采用非化学手段或少用药 抑制害虫种群的大发生 4 使用性信息素等行为调节剂 昆虫忌避剂 拒食剂和生长发育调节剂等 调控害虫种群的密度 5 适时合理地利用高效 低毒的特异性农药 并改进施药器械或施药方法 着重于提高防治效果 生物多样性的调控策略或措施 农业措施 1 采用小型和分散的田块 使不同作物的田块与非耕土地相嵌排列 为天敌创建避所和提供替代食物 害虫也可能遇到适生植物而在这种环境中繁衍扩散 但是 维持低水平的害虫或替代寄主种群对保护该区域的天敌也许是必要的 2 建造以多年生作物为主的农场 例如 果园被认为是一种半永久性的生态系统 比一年生的作物系统稳定 因为果园较少受到干扰 结构较复杂多样 建立天敌群落的可能性也较大 特别是当采用地面覆盖的措施时更是如此 3 维持较高的作物密度或保留某些具有较高耐受性的特殊杂草 第二节害虫种群的自然控制 害虫种群 naturalpopulation 是占据一定区域 能存活和繁殖以维持物种的繁衍及正常扩散和迁移行为的同种有机体的集合 害虫治理的中心工作就是将一定区域中的某害虫种群的数量控制在人们所能允许的水平以下 害虫种群的自然控制的原理 一 害虫生命系统二 害虫种群的自然控制三 害虫种群的自然控制模型四 害虫种群的形成及其生态学控制途径 一 害虫生命系统 Clark等 1967年 首先提出了直接与某一种群数量变动有关的可供分析研究的亚系统 即生命系统 lifesystem 生命系统由特定种群及其环境因子所组成 与该特定种群的存在 数量和进化有密切的关系 1 害虫生命系统的组成 生物成分 1 害虫种群本身 2 作为害虫食料的作物及其它植物 3 以该害虫为食的天敌以及与害虫共生或作为天敌中间寄主而影响天敌作用的其它生物 各生物间的营养关系 反馈作用 通过各种化学物质进行联系 实现种内和种间的信息交流 生物成分的相互作用也促进了生物成分本身的发展和进化 害虫生命系统的组成 非生物成分 1 光 温 风 雨等气候因素 2 土壤中各种无机和有机物质 3 各种人为管理措施 气候的变化和农事活动可直接地 或通过改变生境条件而间接影响生物成分的种群动态 害虫生命系统的主要成分及其相互关系 着重研究 种群的生活史 生殖等基本生物学特性及滞育 迁移和多型现象对季节性环境变化的适应性和行为 系统各成分的联系 尤其是与作物和主要天敌间的营养 种间竞争以及与主要物理环境因子关系的定量描述 在通过大量室内外研究取得有关基本生物学和生态学治疗的基础上 通过系统分析 加深对害虫生命系统变动规律的理解 制定科学的治理策略 害虫生命系统研究模式 害虫生命系统的研究 必须认识到的问题 种群的遗传特性是种群动态变化的依据 环境条件是变动的条件 环境的影响必须通过种群遗传特性而起作用 研究时要 善于发现其变动规律的普遍性与特殊性及其相互连系 2 影响种群表现型的因素 种群的表现型被两种经常变化而又相互作用的因素 基因型和环境所影响 基因型代表来自基因库随机组合的混合体 自然选择往往倾向于减少这种随机化现象 表现有活力的基因型将被环境选择保留 为基因库的变化提供一种方向型的因素 种群是被变化的遗传因素和环境因素所改造 种群的表现如 种群数量 变化速率 持久性 进化和灭绝 3 生命系统中影响种群现象因素的作用关系 二 害虫种群的自然控制 自然控制 naturalcontrol 是在所有种群在各种环境因子综合作用下 使所有自然种群数量较长时期在一个有限的特征密度范围内波动的自然平衡现象 害虫种群数量自然控制过程及其与环境因子的关系 1 害虫种群数量自然控制的原因与过程 1 生物学派认为以寄生 捕食和竞争等其作用与种群密度有关的生物因素是控制种群数量的主要因素 2 气候学派认为气候因子极大地影响到种群数量的变化 反对把环境因子简单的分为密度制约和非密度制约 关于种群数量自然控制的原因与过程 3 综合学派部分种群的数量是由称为完善的密度制约因子的种内竞争所调节 而大部分种群的数量是由不完善的密度制约因子的寄生 捕食和种间竞争等因子和非密度制约因子的综合作用所调节 或自然控制由温度 湿度 气流 基质等影响资源的条件因素和减少种群波动的调节因素综合作用所实现的 关于害虫种群数量自然控制的原因与过程 4 自我调节学派认为种群的自然控制是由遗传反馈与密度制约的负反馈机制的综合作用所控制的 2 害虫种群数量的自然控制 害虫种群数量自然控制是以内因为依据 外因为条件 而外因通过内因而起作用来实现的数量调节过程 种群数量变动的内因是害虫种群的生物学特性和其遗传组成 而外因则包括光 气候 空间和时间等不受种群密度影响而又遍及整个系统的非生物因素和食料 捕食和寄生性天敌 异种竞争者及同种其它个体等生物因素 在害虫生命系统的发展演变过程中 不但系统中的非生物成分将随着气候 地质的演变和人为措施的变化而改变 而且系统中生物成分的生物学特性和遗传组成也会发生相应的变化 害虫种群数量的自然控制 害虫种群数量的自然控制就是害虫种群的内在遗传特性 生理 生态特性和适应性 与外界环境因子间相互不断矛盾和统一的过程 害虫综合治理研究的重要任务是什么 害虫综合治理研究的任务 就是深入理解对害虫的种群数量自然控制的规律 明确引起害虫数量变动的关键因子 以寻找有效的生态学途径来控制其为害 三 害虫种群的自然控制模型 1 捕食和竞争所引起的对种群增长的负作用与种群密度对数的关系 捕食作用所引起的死亡率开始随种群密度对数的增加而提高 表现为密度制约过程 但达到一定密度水平后出现逃脱现象 死亡率随密度对数的增加而下降 表现为逆密度制约过程 竞争作用所引起的死亡率随密度对数的增加而呈 S 型上升 一直表现为密度制约过程 在任一密度下因捕食作用所引起的死亡率和竞争作用所引起的死亡率的总和就是由密度制约因子对害虫种群所引起的总死亡率 从上图中可以看出什么 2 害虫种群的出生率与密度的关系 当害虫种群密度低于某一水平时 常因缺少配偶而使出生率为0 随着种群密度的增加 开始出生率显著增加 而后增长速率下降 当种群密度继续增加时 因拥挤效应 出生率下降 出生率与种群密度的关系如图 如出生率大于死亡率时 种群数量增长 当出生率小