植物生理学2-植物的水分生理

第一篇水分和矿质营养第一章植物的水分生理 没有水就没有生命 有收无收在于水 第一节植物对水分的需要 一 植物体内的含水量植物种类 一般植物含水量为70 90 水生植物的含水量大于90 旱生植物含水量可低至6 同一植物生长在不同环境中含水量也有差异 阴蔽 潮湿环境中 含水量高 向阳 干燥环境中 含水量低 水生 陆生 阴生 阳生 植物组织和器官 幼嫩部分含水量高 为60 90 茎杆 40 50 休眠芽 40 风干种子 10 14 二 植物体内水分存在的状态 自由水和束缚水的划分是相对的 他们之间并没有明显的界限 细胞内水分的状态不是固定不变的 随着代谢的变化 自由水 束缚水比值亦相应改变 自由水 束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一 例如 休眠种子和越冬植物体内的自由水 束缚水比例低 三 水分在植物生命活动中的作用 1 水分是细胞质的主要成分原生质一般含水量在70 90 2 水分是代谢作用过程的反应物质在光合 呼吸 有机物质合成和分解的过程中 都有水分子参与 3 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂植物只能吸收和运输溶解在水中的无机物和有机物质 4 水分能保持植物的固有姿态5 水具有重要的生态意义 三 水分跨膜运输的原理 化学势是能量概念 单位为J mol J N 牛顿 m 偏摩尔体积的单位为m3 mol 两者相除并化简 得N m2 成为压力单位帕Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势 水势的单位 水势差 半透膜 植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象 称为质壁分离 plasmolysis 发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象 称为质壁分离复原或去质壁分离 deplasmolysis 四 植物细胞的水势构成一个典型植物细胞的水势 w 组成为 w s p m g s为渗透势 p为压力势 m为衬质势 g为重力势 2 压力势 由于压力的存在而使体系水势改变的数值 用 p表示 原生质吸水膨胀 对细胞壁产生压力 而细胞壁对原生质会产生一个反作用力 这就是细胞的压力势 一般情况下 压力势为正值 压力势与细胞的含水量关系极为密切 不具液泡的细胞 如分生区细胞和风干种子 其水势即由衬质势构成 即 w m w s p 因为植物细胞壁的表面蒸发失水 原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去 但这时并不发生质壁分离 在强烈的蒸发环境中 细胞壁内已经没有水分了 原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离 所以在原生质收缩时 就会拉着细胞壁一起向内收缩 由于细胞壁的伸缩性有限 所以就会产生一个向外的反作用力 使原生质和液泡处于受张力的状态 这种张力相当于负的压力势 它增加了细胞的吸水力量 相当于降低了细胞的水势 为什么处在强烈蒸发环境中的细胞 P会成负值 两个相邻的细胞之间的水分移动方向是由二者的水势差决定 多个细胞相连时 水分从水势高的一端流向水势低的一端 s 1 4Mpa p 0 8Mpa w 0 6Mpa s 1 2Mpa p 0 4Mpa w 0 8Mpa X Y 第三节根系吸水和水分向上运输 一 土壤中的水分 土壤中可利用水分多少与土壤质地有关系 粗砂 细砂 砂壤 壤土 黏土 二 根系吸水 根系吸水的主要部位 根尖的根毛区 质外体途径 水分通过细胞壁 细胞间隙等没有原生质的部分移动 移动速度快 共质体途径 是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝 移动到另一个细胞的细胞质 移动速度较慢 跨膜途径 水分从一个细胞移动到另一个细胞 要经两次膜 细胞途径 内皮层细胞壁上的凯氏带 水分只能通过共质体途径或凯氏带破裂的地方进出 一 根系吸水的途径 木质部表皮皮层内皮层薄壁细胞导管 质外体途径跨膜途径共质体途径 图1 7根部从外通过质外体 跨膜和共质体等途径吸水至木质部的图解 根系吸水的途径 二 根系吸水的动力 根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象 它可作为根部产生水势差的一个量度 但不是一种动力 因为水流的真正动力是水势差 伤流吐水 证实根压存在的两种现象 伤流液的成分有水 无机物 有机物 植物激素 可以根据伤流研究根部的代谢 伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标 没有受伤的植物如处在土壤水分充足 气温适宜 天气潮湿的环境中 叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象 这种现象称为吐水 松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上 生漆是采自漆树的一种树脂 耐酸碱 绝缘性好 是一种很好的涂料 橡胶是高分子不饱和碳氢化合物 具有高弹变形的性能 工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树 胶乳的采割与收集 吐水 思考题 吐水与露水有什么不同 根压一般为0 05 0 5MPa 至多能使水分上升20 4m 而蒸腾拉力可高达十几个Mpa 一般情况下是水分上升的主要动力 根系吸水的机理归纳 三 水分向上运输 合欢 白蜡 刺槐等 杨树 梧桐 樱花等 松 柏 争论焦点有2个方面 一是水分上升是不是也有活细胞参与 有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用 但有更多的研究指出 茎部局部死亡 如用毒物杀死或汤死 后 水分照样能运到叶片 二是小气泡在导管或筛管种形成空穴化 大气泡会堵塞管道 称为栓塞 水柱的连续性就会被破坏 避免空穴和栓塞的途径 1 气泡会被导管两端阻挡 而水可以通过侧壁的纹孔进入邻近导管或管胞细胞 2 夜间蒸腾减弱 木质部的负压消失 导管和管胞内的气泡会缩小消失 3 水分上升不需要全部木质部起作用 只要部门木质部输导组织疏通即可 一 概念 蒸腾作用指水分从植物地上部分以水蒸汽状态向外散失的过程叫蒸腾作用 蒸腾作用与蒸发不同 它是一个生理过程 受植物体结构和气孔行为的调节 第四节植物的蒸腾作用 1 水分吸收和运输的主要动力 蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力 2 降低植物体和叶片温度 3 促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输 矿质盐类和有机物溶于水中才能被吸收 4 有利于CO2的吸收 蒸腾作用正常进行时 气孔是开放的 气孔的形态结构及生理特点 气孔是植物表皮上一对特化的细胞 保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称 二 气孔蒸腾 气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口 也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的大门 气孔是一个畅通无阻的开口吗 气孔张开的原因 保卫细胞吸水 双子叶植物气孔的运动 张开 关闭 1 无机离子泵学说 又称K 泵假说 钾离子学说 气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的 气孔运动和保卫细胞积累K 有着密切的关系 照光时 K 从周围细胞进入保卫细胞 保卫细胞中K 浓度增加 渗透势降低 吸水 气孔张开 暗中则相反 K 由保卫细胞进入表皮细胞 保卫细胞水势升高 失水 气孔关闭 二 气孔运动的机理 保卫细胞质膜上具有光活化ATP酶 H 泵 水解ATP 泵出H 到细胞壁 造成膜电位差 w降低 水分进入保卫细胞 气孔张开 激活K 通道 K 进入保卫细胞 气孔张开 H ATPase做功 产生跨膜H 浓度梯度 保卫细胞膜超极化K 内流通道打开 K 进入保卫细胞 进一步进入液泡 GC在光下进行光合作用 消耗CO2pH增高 8 0 8 5 活化PEP羧化酶 PEP HCO3 草酰乙酸 苹果酸 苹果酸根使细胞里的水势下降 气孔张开 从周围细胞吸水 气孔张开 2 苹果酸代谢学说 认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的 保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒 淀粉是不溶性的大分子多聚体 水解为可溶性糖后 保卫细胞的渗透势降低 水进入细胞 膨压增加 气孔张开 反之 合成淀粉时蔗糖含量减少 渗透势上升 水离开保卫细胞 膨压降低 气孔关闭 3 蔗糖 淀粉假说 总之 这三个学说均能够说明和解释光照 CO2浓度降低以及pH值升高都能够使气孔张开的原因 它们的本质都是通过渗透调节来控制保卫细胞的水势 即通过蔗糖 苹果酸 K Cl 等进入保卫细胞 使保卫细胞水势下降 吸水膨胀 气孔张开 2 温度 上升 气孔开度增大10 以下小 30 最大 35 以上变小 1 光照 光照 张开黑暗 关闭 景天科植物例外 3 CO2 低浓度 促进张开高浓度 迅速关闭 4 水分 水分胁迫 气孔开度减小或关闭 5 植物激素 CTK ABA 三 影响气孔运动的因素 小结 水势是指每偏摩尔体积水的化学势差 植物细胞的水势由溶质势 衬质势和压力势组成 w s p m 水势单位采用压力单位 MPa 细胞吸水有扩散 集流和渗透作用之分 具有液泡的细胞以渗透作用为主 细胞与细胞之间的水分移动方向 决定于两处的水势差 水分总是从水势高处流向水势低处 直至两处水势差为零 根系吸水可分为主动吸水 根压 和被动吸水 蒸腾拉力 通常被动吸水是主要的 水分在导管或管胞上升的动力以蒸腾拉力为主 由于水分子之间的内聚力远大于水柱张力 因而导管中的水柱连续不中断 气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式 气孔开闭机理可以主要用无机离子 苹果酸和蔗糖来解释 保卫细胞中的溶质增加 水势的下降 向周围细胞吸水 气孔就张开 反之则关闭 1 将植物细胞分别放在纯水和1mol L蔗糖溶液中它们的渗透势 压力势 水势及细胞体积个会发生什么变化 4 水分是如何进入根部导管 水分又是如何运输到叶片 6 气孔张开与保卫细胞的结构有什么关系 作业 名词解释 水势 渗透作用 蒸腾作用 思考题 减少蒸腾面积移栽植物时 去掉一些枝叶 减少蒸腾面积 降低蒸腾失水量 有利其成活 降低蒸腾速率避开促进蒸腾的外界条件 降低植株的蒸腾速率 如傍晚或阴天移栽植物 栽后搭棚遮荫 设施栽培 田边种植防风林 地膜覆盖 秸秆覆盖 增温保湿 减少土壤蒸发 使用抗蒸腾剂能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质 1 代谢型抗蒸腾剂影响保卫细胞膨胀 减小气孔开度 如脱落酸 CO2 阿斯匹林 阿特拉津 敌草隆 2 薄膜型抗蒸腾剂能在叶面形成薄层 阻碍水分散失 如硅酮 胶乳 聚乙烯蜡 丁二烯丙烯酸等 3 反射型抗蒸腾剂增加叶面对光的反射 降低叶温 减少蒸腾量 如高岭土 每mm2叶片上有几十到几百个气孔 气孔所占面积 不到叶面积的1 但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10 50 甚至100 这是因为气体通过多孔表面扩散的速率 不与小孔的面积成正比 而与小孔的周长成正比 这就是所谓的小孔扩散律 保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体 叶绿体内含有淀粉体 细胞质中含有PEP羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 催化羧化反应 PEP HCO3 草酰乙酸 苹果酸 兆帕 Mpa 1Mpa 106Pa1bar 巴 0 1Mpa 0 987atm 大气压 1标准atm 1 013 105Pa 1 013bar 水势的单位是压强的单位 帕 Pa 巴 bar 大气压 atm 质壁分离现象解决如下几个问题 1 确定细胞的死活己发生膜破坏的死细胞 膜半透性丧失 不产生质壁分离现象 2 测定细胞的渗透势使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相等 3 测定原生质层对物质的透性利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率 枫糖的采割与收集 作物生产中 中耕 排水晒田 增加土壤透气性 通常土壤溶液浓度较低 水势较高 根系易于吸水 但在盐碱地上 水中的盐分浓度高 水势低 有时低于 10MPa 作物吸水困难 在栽培管理中