寄生蜂的聪明选择.doc

寄生蜂的聪明选择英国昆虫学家乔治索尔特在研究赤眼蜂把卵产到其他昆虫的卵中的寄生行为时，发现赤眼蜂固执地把“大的就是好的”当成信条，无视卵的真假，愚蠢得可笑（见赤眼蜂的愚蠢选择，本栏目2007年4月4日）。但是他又发现，赤眼蜂并不总是那么傻，有时还聪明得可爱。他在箱子里放了一些个头比较小的虫卵，这些虫卵有的已经被赤眼蜂下了卵，有的没有。然后他把雌赤眼蜂放进去。这些赤眼蜂几乎总是挑选那些还没有被寄生的卵来产卵，而避开那些已被寄生的虫卵。这是很聪明的选择，因为小的虫卵包含的营养物质只够一只赤眼蜂的幼虫享用。雌赤眼蜂能知道哪些虫卵已经被寄生过了，是因为它们能闻到雌蜂曾经在这些卵上停留时留下的特殊味道。如果一个假卵含有雌蜂的味道，它们会弃之不顾。如果把虫卵洗一洗，洗掉了味道，则它们也会去攻击那些已被寄生的虫卵，但是在把产卵器插进去的时候，又很快地撤离。显然，即便虫卵的味道已被洗去，赤眼蜂仍然能够通过产卵器探测出它是不是已被寄生。如果把雌蜂放进一个摆的全是已被寄生的虫卵的箱子里呢？雌蜂会不着急下卵，先等待一段时间，看是否能发现未被寄生的虫卵。实在不行了，它也会往已被寄生的虫卵里下卵。这时候，它会尽量挑选那些比较大的卵。这些卵的营养物质比较多，它的后代获得生存的可能性也就比较大。在自然环境中，一个大的虫卵有时候会寄生着好几条赤眼蜂的幼虫，而且个个成功地发育。但如果虫卵能提供的营养物质不足的话，赤眼蜂的幼虫将无法正常发育，体型较小或死亡，而且生出来的大多是雄蜂。其他寄生蜂也有这样的特性。有一种黑卵蜂，它的宿主是蝽象的卵。蝽象的卵是成群产在一起的，雌黑卵蜂也和雌赤眼蜂一样，能够分辨出哪些卵已沾上了雌蜂的味道，避免把卵产到已有寄生的卵中。一旦一只雌蜂发现周围所有的蝽象卵都已被寄生了，它会突然变得非常剽悍，把其他的雌蜂都赶走，以避免有哪只不知趣的雌蜂乱下卵。在所有的雌蜂都被赶走后，它自己才离开。黑卵蜂的雄蜂要比雌蜂发育得更快，更早从寄生卵中钻出来，而且也非常剽悍。一个卵群中，第一只雄蜂发育出来后，就守在那里，等着其他的寄生卵孵化。它一旦发现某个寄生卵开始有动静了，就飞过去等着，不停地触摸卵里新生的蜂。等新生的蜂钻出来，如果是雄的，就把它赶走，如果是雌的，就立即与之交配。一般动物的雌雄比例相同，但是寄生蜂的雄性要比雌性少，比如黑卵蜂，雌蜂的数量大约是雄蜂的23倍。这是为什么呢？动物的雌雄比例相同从经济学的角度看是很浪费的，因为一个雄性个体就可以使许许多多雌性受孕。但是，由于一个群体中所有的雄性或雌性都有相等的交配机会，而且交配是随机的，因此母亲对生儿还是生女的投资相同，在自然选择作用下，雌雄的比例必定会维持相同。然而，如果一个个体只跟一个群体的一小部分竞争交配，性的比例将会发生改变。比如，若竞争只是发生在兄弟姐妹之间，一个母亲每次只需产下少量的儿子就能使她的女儿们都受精，它就会通过减少儿子的数目来减轻没有意义的竞争，性的比例将会偏向于雌性。这种现象称为“局部交配竞争”。黑卵蜂因为寄生卵聚集在一起，在相当大程度上交配竞争是在兄弟之间进行的，所以雄性的比例就会偏低。有些寄生蜂的宿主是比虫卵大得多的幼虫或蛹，足够为好几只寄生虫提供营养，因此它们一次会往同一个宿主产很多卵。这样的竞争就更为局部了，雄性的比例也就更低。例如一只雌金小蜂一次能往宿主下大约30个卵，其中雄性的比例还不到10。在一只雌金小蜂下过卵后，有时还会来另一只金小蜂往同一个宿主下卵。这样，对第二只雌蜂的后代而言，交配竞争就不是那么“局部”了。金小蜂能够通过产卵器上的感官探测到宿主是否已被寄生过，而且能够自己控制生雌生雄（受精的卵发育成雌性，未受精的发育成雄性），那么，在其后代中，雄性的比例会有所增加。如果再来第三只、第四只往同一宿主产卵，交配竞争将变得越来越不局部，其后代雄性的比例也应该越来越高。英国另一位生物学家汉密尔顿（19362000）据此建立了一个数学模型，预测在这种情况下雄性逐渐升高的比例。实际的观察结果与汉密尔顿的预测完全相符。寄生蜂当然不会做精确的计算，它们也不能预见到自己的行为能够具有的益处。这种适宜其后代生存的精妙本能，乃是亿万年来自然选择精细调节的结果，不过都是自然选择玩的数学游戏。为什么雌雄比例相同？ 方舟子 从经济学的角度看，一个生物群体的雌雄比例相同，是一种极大的 浪费。一个雄性动物足以使无数的雌性动物怀孕，因此从传宗接代的角 度看，一个群体只要有少数几个雄性就绰绰有余了。但是，为什么在绝 大多数生物群体中，雌雄的比例都相同？ 从功能生物学的角度解释，我们可以说，这是因为绝大多数动物的 性别是由精子决定的，比如在哺乳动物，带Y染色体的精子决定雄性， 带X染色体的精子决定雌性，由于Y精子和X精子比例相同、活力一样， 所以在概率上，生雄生雌的比例相同。 但是，我们还需要从进化生物学的角度，解释为什么两种精子的比例 相同。两种精子的比例，是由基因决定的。基因也可以使雄性产生不同 比例的精子，或者使卵子有选择地偏向于与某类精子结合，从而使雌雄 的比例发生改变。伟大的生物学家费歇通过建立数学模型，证明了自然 选择必定会使雌雄的比例相同（确切地说，是母亲对生儿还是生女的投 资相同。为简单起见，我们只说雌雄比例相同）。我们不想在这里重复 费歇的数学证明，只根据自然选择原理，做个定性的说明。 假定在一个群体中，雄性数目要比雌性少，比如说是一比四，一头 雄性平均与四头雌性交配，这样的话，做为雄性，其基因的传播率是雌 性的四倍，也就是说，在进化上，雄性有四倍的优势。如果有一个突变 的母体倾向于生儿子，她的基因就会很快地在群体中传播开去，在后代 中雄性会越来越多，直到雄性和雌性的数目相等，雄性在进化上不再具 有优势为止。反过来，如果雄性的数目多于雌性，雌性的数目也会在自 然选择的作用下增加，直到二者扯平。可见，在自然选择的作用下，一 个群体的雌雄数目不能不保持大致均等。自然选择之所以会选择出这个 结果，其原因又是因为在有性繁殖的有机体，其基因一半来自父方一半 来自母方，在基因的传递上，雌雄平等。 这个结论有例外，但每个例外，都是在特殊情况下，自然选择作用 的结果。我们接下来再分析一下一些例外。 费歇的计算能够成立，是假定在一个群体中，所有的雄性都有相等 的交配机会，所有的雌性也都有相等的交配机会，而且雌雄交配是随机 的。如果这个假定不成立，雌雄的比例未必就相等。汉密尔顿在1967年 首先指出，如果一个个体只跟一个群体的一小部分竞争交配，性的比 例将会发生改变。他把这种现象称为“局部交配竞争”。一个极端的例 子是一种白蚁Pyemotes ventricosus。这种白蚁有一个非常奇怪的 交配习性，当还在母亲的体内时，儿子就与姐妹们交配。这些儿子没 必要跟整个群体中的其他雄性竞争，而只是与自己的兄弟相互竞 争，母亲能够通过减少儿子的数目来减轻这种没有意义的竞争，因此， 一个母亲每次生产，只需产下少量的儿子就能使她的女儿们都受精了， 性的比例将会偏向于雌性。事实上，平均来说，这种白蚁每一次生产， 有86个女儿，而只有4个儿子。 局部交配竞争在寄生蜂中特别常见。寄生蜂将卵下在别的昆虫（宿 主）体内孵化，有的寄生蜂会一次下多个卵，孵化出的后代，的确是雌 性偏多。有时候，在第一只雌蜂下过卵后，会有第二只雌蜂将卵下在同 一个宿主中，这样，对第二只雌蜂的后代而言，交配竞争就不是那么 “局部”了。汉密尔顿预测，如果第二只雌蜂能够知道寄主已事先被别 的雌蜂下过卵的话，那么，在她的后代中，雄性的比例会有所增加。汉 密尔顿并建立数学模型，计算了雄性在第二只（以及第三只、第四只） 雌蜂的后代中的增加比例。在1980年，汉密尔顿的预测首次被证实。寄 生蜂能够通过产卵器上的化学感官知道宿主是否已被别的雌蜂下过了卵。 通过研究一种寄生蜂Nasonia vitripennis发现，一只雌蜂每次往宿主 中下大约30个卵，其中仅8.7为雄性。但是，第二只雌蜂再往同一个 宿主下卵时，雄性后代的比例就增加了，而且非常准确地与汉密尔顿的 预测相符。在1985年，对无花果蜂（Blastophaga）的研究进一步证实 了汉密尔顿的预测。无花果蜂将卵下在无花果中，在有的物种， 不同雌蜂会一只接一只（可多达六只）地将卵下在同一个无花果中。通 过研究三种无花果蜂，都得到了同样的结果：从第一只下卵的雌蜂一直 到第六只，雄性后代的比例逐渐增加，而且增加的比例与汉密尔顿所预 测的相符。 在1973年，特里维斯（R.L. Trivers）和维勒德（D.E. Willard） 首先指出，如果一个生物群体存在着等级，不同等级的交配机会不同， 那么，性的比例也会发生变化。等级较高的，会生更多的儿子，因为它 们的一个儿子可以跟许多雌性交配，传播基因快；而等级低的，会生更 多的女儿，生了儿子也不容易找到配偶，生了也白生。1985年通过对苏 格兰红鹿（Cervus megalocerus）的研究，证实了这项预测。这种红鹿 实行一夫多妻制，多头母鹿生活在一起，受一头公鹿的保护。母鹿存在 着等级制度。等级高的母鹿能够抢到更多的食物，长得更强壮，它们的 后代能受到更好的照看，结果它们的后代也比平均水平强壮。如果母鹿 能够“知道”