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文档简介
生理学 第二章细胞的基本功能 目录 第一节细胞膜的结构和物质转运功能第二节细胞的跨膜信号转导功能 自学 第三节细胞的生物电现象第四节肌细胞的收缩功能 细胞的基本功能 学习目标 细胞的基本功能 1 单纯扩散 易化扩散的概念 形式和特点 2 原发性主动转运的概念和转运机制 3 静息电位 动作电位的概念及产生机制 4 动作电位 局部反应的特点 5 兴奋在同一细胞上传导的形式及特点 6 兴奋 收缩耦联的概念及其耦联物质 第一节细胞膜的结构和物质转运功能 细胞膜主要由脂质和蛋白质组成 此外还有极少量的糖类物质 一 细胞膜的结构概述 液态镶嵌模型 一 膜的化学组成和分子结构 一 脂质双分子层 以液态的脂质双分子层为基架 具有稳定性和流动性 二 细胞膜蛋白质 镶嵌或贯穿于脂质双分子层中 生物膜具有的各种功能大多与其有关 有些作为抗原决定族 免疫信息 血型 三 细胞膜糖类多为短糖链 以共价键的形式与膜脂质或蛋白质结合 形成糖脂或糖蛋白 有些作为膜受体的 可识别 部分 能特异地与其递质等结合 二 细胞膜的跨膜物质转运功能 被动转运 主动转运 指物质顺电位或化学梯度的转运过程 指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程 一 被动转运 passivetransport 概念 物质顺电位或化学梯度的转运过程 特点 不耗能 转运动力依赖物质的电 化学梯度所贮存的势能 依靠或不依靠特殊膜蛋白质的 帮助 顺电 化学梯度进行分类 单纯扩散 易化扩散 1 单纯扩散 simplediffusion 1 概念 一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程 CO2 i CO2 o O2 o O2 i 2 特点 扩散速率高 无饱和性 不依靠特殊膜蛋白质的 帮助 不需另外消耗能量 扩散量与浓度梯度 温度和膜通透性呈正相关 3 转运的物质 O2 CO2 NH3 N2 尿素 乙醚 乙醇 类固醇类激素等少数几种 注 膜对H2O具高度通透性 H2O除单纯扩散外 还可通过水通道跨膜转运 2 易化扩散 facilitateddiffusion 1 概念 一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物质 需特殊膜蛋白质的 帮助 下 由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程 2 分类 经载体的易化扩散 经通道的易化扩散 1 经载体的易化扩散 转运的物质 葡萄糖 GL 氨基酸 AA 等小分子亲水物质 特点 需依靠特殊膜蛋白质的 帮助 载体蛋白 不需另外消耗能量 选择性 特殊膜蛋白质本身有结构特异性 饱和性 结合位点是有限的 竟争性抑制 两种结构相似物质经同一特殊膜蛋白质转运 2 经通道的易化扩散 转运的物质 各种带电离子 K i K o Na o Na i 特点 需依靠特殊膜蛋白质的 帮助 通道蛋白 不需另外消耗能量 选择性 Na 通道 K 通道 Ca2 通道 两种状态 开放 关闭 开放条件 化学门控通道 电压门控通道 机械性门控通道化学门控 膜外侧化学信号控制电压门控 膜两侧电位差控制机械门控 机械变化控制 二 主动转运 activetransport 概念 指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程 特点 需要消耗能量 能量由分解ATP来提供 依靠特殊膜蛋白质 泵 的 帮助 是逆电 化学梯度进行的 分类 继发性主动转运 简称 联合转运 原发性主动转运 简称 泵转运 如 Na K 泵 Ca2 Mg2 泵 H K 泵等 泵转运 Na K 泵Na K 泵又称Na K ATPase 简称钠泵 当 Na i 或 K o 时 都可被激活 ATP分解产生能量 将胞内的3个Na 移至胞外 同时将胞外的2个K 移入胞内 通道转运与钠 钾泵转运模式图 钠 钾泵的这种活动还为其它一些物质的转运提供了动力 如葡萄糖 氨基酸的吸收 Na 载体 葡萄糖 Na 载体 氨基酸的复合体形式进行的联合转运 维持 Na o高 K i高原先的不均匀分布状态 2K 泵至细胞内 3Na 泵至细胞外 分解ATP产生能量 当 Na i K o 激活 钠 钾泵 细胞膜上钠泵活动的意义 重点 钠泵活动造成的细胞内高K 是许多代谢过程的必需条件 钠泵将Na 排出细胞将减少水分子进人细胞内 对维持细胞的正常体积有一定意义 钠泵活动最重要的在于它能逆浓度差和电位差进行转运 因而建立起一种势能贮备 2 继发性主动转运概念 间接利用ATP能量的主动转运过程 即逆浓度梯度或逆电位梯度的转运时 能量非直接来自ATP的分解 是来自膜两侧 Na 差 而 Na 差是Na K 泵分解ATP释放的能量建立的 2 继发性主动转运 某物质的主动转运所需要的能量不是直接来自ATP的分解 而是来自膜外Na 的高势能 间接来自ATP的分解 人们把这种转运形式称 又叫联合转运 GS继发性主动转运模式图 四 入胞和出胞式转运 膜泡运输 一些大分子物质或团块进出细胞 是通过细胞本身的吞吐活动进行的 亦可属于主动转运过程 出胞 指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程 主要见于细胞的分泌过程 如激素 神经递质 消化液的分泌 入胞 指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程 分为 吞噬 转运物质为固体 吞饮 转运物质为液体 分泌物排出 融合处出现裂口 囊泡向质膜内侧移动 膜性结构包被 分泌囊泡 高尔基复合体 粗面内质网合成蛋白性分泌物 出胞 囊泡膜与质膜的某点接触并融合 囊泡的膜成为细胞膜的组成部分 细胞膜上的受体对物质的 辨认 发生特异性结合 复合物 复合物向膜表面的 有被小窝 移动 有被小窝 处的膜凹陷 凹陷膜与细胞膜断离 吞噬泡 吞噬泡与溶酶体的膜性结构相融合 入胞 复习思考题1 简述细胞膜物质转运有哪些方式 2 Na K 泵的作用意义 3 在一般生理情况下 每分解一分子ATP 钠泵运转可使 A 2个钠离子移出膜外B 2个钾离子移入膜内C 2个钠离子移出膜外 同时有2个钾离子移入膜内D 3个钠离子移出膜外 同时有2个钾离子移入膜内E 2个钠离子移出膜外 同时有3个钾离子移入膜内 D 4 细胞膜的脂质双分子层是 A 细胞内容物和细胞环境间的屏障B 细胞接受外界和其他细胞影响的门户C 离子进出细胞的通道D 受体的主要成分E 抗原物质5 葡萄糖进入红细胞膜是属于 A 单纯扩散B 主动转运C 易化扩散D 入胞作用E 吞饮 A C 第二节细胞的跨膜信号转导功能 G蛋白耦联受体介导的信号转导 酶耦联受体介导的信号转导 离子通道介导的信号转导 跨膜信号转导方式分为三类 每类都通过各自不同的细胞信号分子完成信号转导 G蛋白耦联受体实现的跨膜信号转导示意图 第三节细胞的生物电现象 生物电 bioelectricity 是指一切活细胞无论处于静息状态还是活动状态都存在的电现象 两种表现形式 安静时具有的静息电位和受刺激时产生的动作电位 概述恩格斯在100多年前就指出 地球上几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的变化 人体及生物体活细胞在安静和活动时都存在电活动 这种电活动称为生物电现象 bioelectricity 细胞生物电现象是普遍存在的 临床上广泛应用的心电图 脑电图 肌电图及视网膜电图等就是这些不同器官和组织活动时生物电变化的表现 细胞的生物电现象 静息电位 细胞处于相对安静状态时 细胞膜内外存在的恒定电位差 动作电位 细胞活动时 细胞膜内外存在的变化的电位波动 2 RP实验现象 一 静息电位及其产生机制 一 静息电位 restingpotentialRP 1 概念 细胞处于相对安静状态时 细胞膜内外存在的电位差 2 实验现象 3 证明RP的实验 甲 当A B电极都位于细胞膜外 无电位改变 证明膜外无电位差 乙 当A电极位于细胞膜外 B电极插入膜内时 有电位改变 证明膜内 外间有电位差 丙 当A B电极都位于细胞膜内 无电位改变 证明膜内无电位差 4 与RP相关的概念 静息电位 细胞处于相对安静状态时 细胞膜内外存在的电位差 因电位差存在于膜的两侧所以又称为跨膜电位 因膜内电位低于膜外 习惯上RP指的是膜内负电位 RP值 哺乳动物的神经 骨骼肌和心肌细胞为 70 90mV 红细胞约为 10mV左右 RP值描述 细胞在静息状态下所保持的膜外带正电 膜内带负电的状态称为极化 RP 膜内负电位 70 90mV 超极化RP 膜内负电位 70 50mV 去极化细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复 称为复极化 1 静息状态下细胞膜内 外离子分布不匀 Na i Na o 1 10 K i K o 30 1 Cl i Cl o 1 14 A i A o 4 1 二 静息电位的产生机制 1 静息电位的产生条件 主要离子分布 膜内 膜外 2 静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性通透性 K Cl Na A 静息状态下细胞膜内外主要离子分布及膜对离子通透性 2 RP产生机制的膜学说 静息状态下 细胞膜内外离子分布不均 细胞膜对离子的通透具有选择性 K Cl Na A K i顺浓度差向膜外扩散 A i不能向膜外扩散 K i A i 膜内电位 负电场 K o 膜外电位 正电场 膜外为正 膜内为负的极化状态 当扩散动力与阻力达到动态平衡时 RP 结论 RP的产生主要是K 向膜外扩散的结果 RP K 的平衡电位 二 动作电位及其产生机制 一 动作电位 actionpotentialAP 1 概念 可兴奋细胞受到刺激 细胞膜在静息电位基础上发生一次短暂的 可逆的 并可向周围扩布的电位波动称为动作电位 2 AP实验现象 2 实验现象 去极化 上升支 下降支 3 动作电位的图形 刺激 局部电位 阈电位 去极化 零电位 反极化 超射 复极化 负 正 后电位 4 与AP相关的概念 极化 以膜为界 外正内负的状态 去极化 膜内外电位差向小于RP值的方向变化的过程 超极化 膜内外电位差向大于RP值的方向变化的过程 复极化 去极化后再向极化状态恢复的过程 反极化 细胞膜由外正内负的极化状态变为内正外负的极性反转过程 阈电位 引发AP的临界膜电位数值 局部电位 低于阈电位的去极化电位 后电位 锋电位下降支最后恢复到RP水平以前 一种时间较长 波动较小的电位变化过程 包括 负后电位 去极化后电位 正后电位 超去极化后电位 首先抓住三个要点 1 膜内 外存在 Na 浓度差 Na i Na O 1 10 2 静息时膜外为 膜内为 以上是促使Na 内流的两个动力 3 膜受到刺激产生去极化 达到阈电位 Na 通道开放 Na 大量快速内流 暴发AP的上升支 3 AP上升支产生的机制 AP的产生机制 AP上升支 AP下降支 当细胞受到刺激 细胞膜上少量Na 通道激活而开放 Na 顺浓度差少量内流 膜内外电位差 局部电位 当膜内电位变化到阈电位时 Na 通道大量开放 Na 顺电化学差和膜内负电位的吸引 快速内流 Na i K O 激活Na K 泵 2 AP的产生机制 膜内负电位减小到零并变为正电位 AP上升支 Na 通道关 Na 内流停 同时K 通道激活而开放 K 顺浓度差和膜内正电位的排斥 K 迅速外流 膜内电位迅速下降 恢复到RP水平 AP下降支 Na 泵出 K 泵回 离子恢复到兴奋前水平 后电位 结论 AP的上升支由Na 内流形成 下降支是K 外流形成的 后电位是Na K 泵活动引起的 AP的产生是不消耗能量的 AP的恢复是消耗能量的 Na K 泵的活动 三 动作电位的特点 具有 全或无 的现象 即同一细胞上的AP大小不随刺激强度改变的现象 连续刺激不融合 不衰减性传导 AP在同一细胞上的传导过程中 其幅度和波形不随传导距离的增加而减小 四 动作电位的意义 AP的产生是细胞兴奋的标志 三 动作电位的传导 一 局部电位 兴奋 概念 阈下刺激引起的低于阈电位的去极化 即局部电位 称局部反应或局部兴奋 特点 不具有 全或无 现象 其幅值可随刺激强度的增加而增大 电紧张方式扩布 其幅值随着传播距离的增加而减小 具有总和效应 时间性和空间性总和 时间性总和 空间性总和 二 兴奋在同一细胞上的传导传导机制 局部电流 静息部位膜内为负电位 膜外为正电位兴奋部位膜内为正电位 膜外为负电位 在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差 膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的正电荷由兴奋部位向静息部位移动 形成局部电流 膜内 兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜外 兴奋部位相邻的静息部位的电位下降 去极化达到阈电位 触发邻近静息部位膜爆发新的AP 局部电流 二 传导方式 无髓鞘N纤维的兴奋传导为近距离局部电流 有髓鞘N纤维的兴奋传导为远距离局部电流 跳跃式 复习思考题1 静息电位产生的原理是什么 2 动作电位是怎么发生的 3 兴奋是如何传导的 4 试比较局部电位和动作电位的区别 总结 1 静息电位的概念 机制 意义2 动作电位的概念 机制 意义 第四节肌细胞的收缩功能 本节主要以骨骼肌为例讨论以下内容 运动神经的兴奋如何传递给骨骼肌细胞而使它产生兴奋 骨骼肌细胞的兴奋如何引发它收缩 肌细胞的收缩机制 骨骼肌的收缩形式 影响骨骼肌收缩的因素 第四节肌细胞的收缩功能一 骨骼肌N M接头的兴奋传递 一 N M接头的结构 接头前膜 囊泡内含ACh 并以囊泡为单位释放ACh 称量子释放 接头间隙 约50 60nm 接头后膜 又称终板膜 存在ACh受体 N2受体 能与ACh发生特异性结合 是化学门控性钠通道 乙酰胆碱酯酶 接头间隙 二 N M接头处的兴奋传递过程 当神经冲动传到轴突末 膜Ca2 通道开放 膜外Ca2 向膜内流动 接头前膜内囊泡移动 融合 破裂 囊泡中的ACh释放 量子释放 ACh与终板膜上的N2受体结合 受体蛋白分子构型改变 终板膜对Na K 尤其是Na 通透性 终板膜去极化 终板电位 EPP EPP电紧张性扩布至肌膜 去极化达到阈电位 爆发肌细胞膜动作电位 N M接头处的兴奋传递过程 膜Ca2 通道开放 膜外Ca2 向膜内流动 接头前膜内囊泡移动 融合 破裂 囊泡中的ACh释放 量子释放 ACh与终板膜上的N2受体结合 受体蛋白分子构型改变 终板膜对Na K 尤其是Na 通透性 N M接头处的兴奋传递特征 1 是电 化学 电的过程 N末梢AP ACh 受体 EPP 肌膜AP 2 具1对1的关系 接头前膜传来一个AP 便能引起肌细胞兴奋和收缩一次 因每次ACh释放的量 产生的EPP是引起肌膜AP所需阈值的3 4倍 神经末梢的一次AP只能引起一次肌细胞兴奋和收缩 因终板膜上含有丰富的胆碱酯酶 能迅速水解ACh 影响N M接头处兴奋传递的因素 1 阻断ACh受体 箭毒和 银环蛇毒 肌松剂 驰肌碘 2 抑制胆碱酯酶活性 有机磷农药 新斯的明 3 自身免疫性疾病 重症肌无力 抗体破坏ACh受体 肌无力综合征 抗体破坏N末梢Ca2 通道 4 接头前膜Ach释放 肉毒杆菌中毒 5 EPP的特征 无 全或无 现象 无不应期 有总和现象 EPP的大小与Ach释放量呈正相关 二 骨骼肌的收缩机制 一 骨骼肌细胞的微细结构 2 肌节 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位 1 2明带 暗带 1 2明带 2条Z线间的区域 1 肌管系统 横管系统 T管 肌膜内凹而成 肌膜AP沿T管传导 纵管系统 L管 也称肌浆网 肌节两端的L管称终池 富含Ca2 三联管 T管 终池 2 3 肌原纤维 粗肌丝 由多个肌球或称肌凝蛋白组成 其头部有一膨大部 横桥 能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合 具有ATP酶的作用 与结合位点结合后 分解ATP提供横桥扭动 肌丝滑行 和作功的能量 细肌丝 肌动 纤 蛋白 表面有与横桥结合的位点 静息时被原肌凝蛋白掩盖 原肌凝蛋白 静息时掩盖横桥结合位点 肌钙蛋白 与Ca2 结合变构后 使原肌凝蛋白位移 暴露出结合位点 1 兴奋 收缩耦联2 肌丝滑行 二 骨骼肌收缩机制 1 兴奋 收缩耦联 三个主要步骤 肌膜电兴奋的传导 指肌膜产生AP后 AP由横管系统迅速传向肌细胞深处 到达三联管和肌节附近 三联管处的信息传递 尚不很清楚 肌浆网 纵管系统 中Ca2 的释放 指终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2 顺浓度梯度进入肌浆 触发肌丝滑行 肌细胞收缩 Ca2 是兴奋 收缩耦联的耦联物 按任意键飞入横桥摆动动画 肌节缩短 肌细胞收缩 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 横桥摆动 横桥与结合位点结合 分解ATP释放能量 原肌凝蛋白位移 暴露细肌丝上的结合位点 Ca2 与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型 终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2 进入肌浆 2 肌丝滑行 运动神经冲动传至末梢 N末梢对Ca2 通透性增加Ca2 内流入N末梢内 接头前膜内囊泡向前膜移动 融合 破裂 ACh释放入接头间隙 ACh与终板膜受体结合 受体构型改变 终板膜对Na K 尤其Na 的通透性增加 产生终板电位 EPP EPP引起肌膜AP 肌膜AP沿横管膜传至三联管 终池膜上的钙通道开放终池内Ca2 进入肌浆 Ca2 与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变 原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点 横桥与结合位点结合激活ATP酶作用 分解ATP 横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短 肌细胞收缩 小结 骨骼肌收缩全过程 1 兴奋传递2 兴奋 收缩 肌丝滑行 耦联 肌丝滑行几点说明 1 肌细胞收缩时肌原纤维的缩短 并不是肌丝本身缩短 而是细肌丝向肌节中央 粗肌丝内 滑行 因 相邻Z线靠近 即肌节缩短 暗带长度不变 即粗肌丝长度不变 从Z线到H带边缘的距离不变 即细肌丝长度不变 明带和H带变窄 2 横桥的循环摆动 细肌丝向肌节中央 粗肌丝内 滑行 滑行中由于肌肉的负荷而受阻 便产生张力 3 横桥的循环摆动在肌肉中是非同步地 从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短 4 横桥循环摆动的参入数目及摆动速率 是决定肌肉缩短程度 速度和肌张力的关键因素 四 骨骼肌舒张机制 兴奋 收缩耦联后 肌膜电位复极化 终池膜对Ca2 通透性 肌浆网膜Ca2 泵激活 肌浆 Ca2 Ca2 与肌钙蛋白解离 原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点 骨骼肌舒张 二 骨骼肌收缩的外部表现 一 收缩形式1 等长收缩与等张收缩 等长收缩 肌肉收缩时 只有张力增加而长度不变的收缩 称为等长收缩 等张收缩 肌肉收缩时 只有长度缩短而张力不变的收缩 称为等张收缩 注 等长收缩和等张收缩与肌肉收缩时所遇到的负荷大小有关 当负荷小于肌张力时 出现等张收缩 当负荷等于或大于肌张力时 出现等长收缩 正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的 而且总是等长收缩在前 当肌张力增加到超过后负荷时 才出现等张收缩 2 单收缩与复合收缩 单收缩 肌肉受到一次刺激 引起一次收缩和舒张的过程 复合收缩 肌肉受到连续刺激 前一次收缩和舒张尚未结束 新的收缩在此基础上出现的过程 不完全强直收缩 当新刺激落在前一次收缩的舒张期 所出现的强而持久的收缩过程 完全强直收缩 当新刺激落在前一次收缩的收缩期 所出现的强而持久的收缩过程 机制 强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象 并非动作电位的叠加 动作电位始终是分离的 所以 强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大 2 单收缩和强直收缩 二 影响收缩因素1 前负荷 前负荷 肌节初长度 粗细肌丝的重叠程度 肌张力 肌节最适初长 2 0 2 2 m 时 粗细肌丝重叠佳 肌缩速度 幅度和张力最大 大于最适初长时 粗细肌丝重叠 肌缩速度 幅度和张力 小于最适初长时 粗细肌丝重叠 肌缩速度 幅度和张力虽然 但不如最适初长时 前负荷 或 肌节最适初长 或 肌张力 或 2 后负荷 在等张收缩条件下观察后负荷对肌缩张力和速度的影响 后负荷为0 肌缩速度 幅度 和张力最小 后负荷 肌缩速度 幅度 和张力 后负荷 肌缩速度 幅度 和张力 后负荷过大 虽肌缩张力 但肌缩速度 幅度 不利作功 后负荷过小 虽肌缩速度 幅度 但肌缩张力 也不利作功 曲线1 张力 速度曲线曲线2 速度 张力 功率 3 肌缩能力 是指与负荷无关 决定肌缩效应的内在特性 肌缩能力 肌缩速度 幅度和张力 肌缩能力 肌缩速度 幅度和张力 决定肌缩效应的内在特性主要是 兴奋 收缩耦联期间胞浆内Ca2 的水平 肌球蛋白的ATP酶活性 调节和影响肌缩效应内在特性的因素 许多神经递质 体液物质 病理因素和药物 如 甲状腺素和体育锻炼能提高心肌肌球蛋白的ATP酶活性 增强心肌收缩力 老年人因心肌肌球蛋白分子结构的改变 ATP酶活性降低 心肌收缩力减弱 复习思考题1 试述神经肌肉接头传递的过程及其特点 2 何谓肌小节 肌小节中有哪些成分 3 何谓兴奋 收缩偶联 其结构基础是什么 Ca2 起何作用 4 何谓单收缩和强直收缩 5 前负荷和后负荷各对肌收缩有何影响 6 正常人体骨骼肌收缩都属于 A 完全强直收缩B 强直收缩C 不完全强直收缩D 单收缩E 单收缩与强直收缩交替7 肌肉兴奋 收缩偶联关键在于 A 横桥运动B 动作电位C Na迅速内流D 胞浆内Ca的浓度增加E ATP酶的激活 B D 骨骼肌的神经 肌接头处的结构 接头前膜接头后膜接头间隙 一 骨骼肌神经 肌接头处兴奋的传递 骨骼肌神经 肌接头的结构及其兴奋传递过程示意图 N M接头处的兴奋传递过程 N丨M接头处的兴奋传递过程 当神经冲动传到轴突末 膜Ca2 通道开放 膜外Ca2 向膜内流动 接头前膜内囊泡中ACh释放 ACh与终板膜上的受体结合 终板膜对Na K 尤其是Na 通透性 终板膜去极化 终板电位 EPP 去极化达到阈电位 爆发肌细胞膜动作电位 EPP电紧张性扩布至肌膜 二 骨
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