大学生物ppt课件

细胞增殖及调控 二 第一节减数分裂第二节细胞周期调控 第一节减数分裂 Meiosis 一 减数分裂概念与过程二 减数分裂的意义三 减数分裂各时相及其主要事件四 脊椎动物配子发生过程 第二节细胞周期的调控 Cell CycleControl 一 细胞周期调控系统的主要作用二 细胞周期检验点 CellCycleCheckpoint 三 MPF 减数分裂概念与过程 概念 减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制 随后进行两次分裂 染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂减数分裂过程 减数分裂的意义 确保世代间遗传的稳定性 增加变异机会 确保生物的多样性 增强生物适应环境变化的能力 减数分裂是生物有性生殖的基础 是生物遗传 生物进化和生物多样性的重要基础保证 减数分裂各时相及其主要事件 间期中S期持续时间较长第一次减数分裂前期I分为细线期 偶线期 粗线期 双线期 终变期等五个阶段中期I同源染色体配对排列在中期板上后期I时 同源染色体分开未期I后细胞可分为两种类型第二次减数分裂 第二次减数分裂 也分为前 中 后 末四个时期 前期 历时很短 染色体呈线状 随着纺锤体出现 核被膜破裂 其后中期 后期 和末期 通常很快相继进行 与有丝分裂不同的是每个染色体只有1个拷贝 而不是两个同源的 在末期 核被膜形成围绕4个单倍体的核 形成四个单倍体细胞 完成整个减数分裂过程 细线期 染色质凝集 但是两条染色单体的臂并不分离 在细纤维样的染色体上 出现颗粒状的染色粒染色体端粒通过接触斑与核膜相连 偶线期 偶线期同源染色体配对形成联会复合体 SynaptonemalComplex SC 同源染色体配对的过程称为联会 合成在S期未合成的0 3 的DNA 偶线期DNA 即zDNA 粗线期 发生等位基因之间部分DNA片段的交换和重组合成一小部分DNA 称为P DNA 这些DNA编码一些与DNA点切和修复相关的酶类 合成减数分裂期专有的组蛋白 并将体细胞类型的组蛋白置换下来 双线期 同源染色体相互分离 仅有几入相互联系同源染色体间遗传物质重组 产生新的基因组合 同源染色体或多或少地发生去凝集 RNA转录活跃 终变期 染色体凝集成棒状结构 交叉向染色体臂的端部移行 这个过程称为端化 减数分裂前S期与有丝分裂前S期长度比较 一 细胞周期调控系统的主要作用 1 正调控 在适当时候激活细胞周期各个时相的相关酶和蛋白 确保细胞周期向下一个阶段进行 2 负调控 当细胞周期中出现异常时 负调控机制使细胞停滞在某个特定的时期 这种调节机制可确保每一时相事件的全部完成 3 对外界环境因子起反应 如多细胞生物对增殖信号的反应 二 细胞周期检验点 checkpoint 细胞周期检验点是细胞周期调控的一种机制 主要是确保周期每一时相事件的有序 全部完成并与外界环境因素相联系细胞周期检验点及其作用 MPF Maturation promotingfactor 1 MPF发现过程中的重要事件2 周期蛋白3 CDK4 2001年NobelPrizeM P 2001年NobelPrizeM P授予在细胞周期关键调控因子中作出突出贡献的三位科学家 L Hartwell 发现芽殖酵母中控制细胞周期的cdc28基因 并于1988年提出检测点的概念P Nurse 发现裂殖酵母中控制细胞周期的cdc2基因 并提出了CDK的概念TimHunt 发现了细胞周期蛋白cyclin 周期蛋白 人们从不同生物中分离克隆出了数十种周期蛋白 这些周期蛋白不细胞内表达的时期有所不同 G1期表达并起作用的称为G1期周期蛋白 主要有E和D M期表达并起作用的称为M期周期蛋白 主要有B和A 各种周期蛋白之间的共性 1 含有一段保守序列 称为周期蛋白框 这一序列是它和催化亚基结合的位点 2 A和B在N端具有破坏框 其余分子在C端具有PEST序列 这些均与周期蛋白的降解相关 CDK 人们从不同物种成功分离到了十多个cdc相关基因 它们编码的产物共同之处在于 含有一段类似的AA序列都可以与周期蛋白结合并将周期蛋白作为其调节亚单位 进而表现出蛋白激酶的活性 这些蛋白被称为周期蛋白依赖性蛋白激酶 cyclin dependentkinase 简称CDK 由于cdc2是第一个发现的cdc蛋白 因此被命名为CDK1 在MPF的发现过程中的重要事件 Johnson和Rao进行的实验及其发现Mausi利用爪蟾卵母细胞进行的实验及MPF的提出Hartwell等人利用芽殖酵母进行的实验及其发现P Nurse等人利用裂殖酵母进行的实验及其发现TimHunt利用海胆卵细胞进行的实验及其发现结论 Hartwell等利用芽殖酵母进行的实验 实验是利用温度敏感的芽殖酵母为材料来进行的 在正常温度下这些突变体可以正常分裂增殖 但是当温度升高时就不能进行正常的分裂 这是由于在这些温变突变体内缺少某个特定的基因而引起的 这些基因是与细胞分裂和细胞周期调控有关的基因 称为cdc celldiversioncycle 基因 在芽殖酵母中分离得到的cdc基因是cdc28 它的表达产物为p34cdc28 它是一种蛋白激酶 cdc28突变可使细胞停在G1 S交界处或G2 M交界处 Johnson和Rao进行的实验及其发现 对间期的细胞进行同步化后进行细胞融合G1 SS G2G1 G2结论 在S期的细胞质中存在有刺激G1期细胞进入S期的某种因子 定名为SPF 将处于间期不同时期的细胞与M期细胞进行融合 观察到特异的提前凝集染色体PCC结论 在M期细胞中存在有诱导染色体凝集的因子 称为M期促分裂因子 P Nurse利用裂殖酵母进行的实验 他进行的实验和Hartwell的实验相似 只是实验材料换成了裂殖酵母的温度敏感的突变株 他从中分离得到了第一个cdc基因 cdc2 它的表达产物为p34cdc2 cdc2基因的突变可使细胞停在G2 M交界处 P34cdc2 或P34cdc28 必须与p56cdc13结合后才表现出激酶的活性 TimHunt利用海胆卵细胞进行的实验 他在实验中发现 在海胆的卵细胞中存在两种特殊类型的蛋白质 这两种蛋白质的含量随细胞周期的进程变化而变化 这种蛋白质被命名为细胞周期蛋白 cyclin 比较这几个实验得出的结论 MPF的p32亚基与酵母中的p34cdc2为同源产物 而MPF中的p45与p56cdc13和周期蛋白B是同源物 p32 p34cdc2 CDK 催化亚基 MPFp45 cyclin p56cdc13 调节亚基 MPF是一种使多种底物蛋白磷酸化的蛋白激酶 由M期Cyclin Cdk Cyclin dependentproteinkinase 形成的复合物 MPF CDK1 p34cdc2 cyclinB ExperimentaldemonstrationofthecoordinatedSynthesisofDNAandhitones a ElectronmicrographofSCofhumanpachytenebivalent K kinetochore arrow recombinationnodules b SchematicdiagramofSC c ElectronmicrographofSCaftertreatmentwithDNasetoremovechromasomalfibers Visibleevidenceofcrossingover 人M期细胞与袋鼠 Pt