5年制5章 (2)

第五章脂类代谢,脂肪(甘油三酯),磷脂糖脂固醇及其脂,类脂,甘油+3脂肪酸,脂类,(triglyceride,TG),OOCH2OCR1|R2COCHO|CH2OCR3,TG(Triglyceride)结构,R:CH3(CH2)n,triglyceride,甘油三脂,脂酸定义：是无分支的具有偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪族羧酸(开链的一元羧酸)。结构式：CH3(CH2)nCOOH,第一节不饱和脂酸的分类和命名,一、脂酸的分类根据碳原子数目:短链脂肪酸(2-4个碳原子)中链脂肪酸(6-10个碳原子)长链脂肪酸(12-26个碳原子)根据有无双键:饱和脂肪酸不饱和脂肪酸:单不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸根据来源分：必需FA非必需FA,习惯命名法:常根据碳原子数目、来源或性质命名.如丁酸、油酸、软脂酸等系统命名法：则要表示出碳原子的数目和双键的位置和数目。对主链碳原子编号时要根据D编码体系和w编码体系。D编码体系:从脂酸的羧基碳起计算碳原子的顺序.w编码体系:从脂酸的甲基碳起计算碳原子的顺序.例如:习惯名:亚油酸系统名:十八碳二烯酸(18:2,D9,12)(18:2,w6,9),二、命名,脂肪酸碳原子的编码体系,编码体系121110987654321编码体系123456789101112,CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOH,CH3（CH2）14COOH,习惯名：软脂酸,系统名：十六烷酸16：0,习惯名：亚麻酸18:33,6,9,CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH,369,15129,亚麻酸18:39,12,15,系统名：9，12，15-十八碳三烯酸,习惯名：油酸18:19,CH3（CH2）7CH=CH(CH2)7COOH,9,9,系统名：9-十八碳单烯酸18：1（9）或18：,油酸18:,哺乳动物不饱和脂酸按w编码体系分族,三、不饱和FA（1）分四族：7、9、6、3（2）同族FA可以母体为原料体内合成如：亚油酸18：26，9花生四烯酸20：46，9，12，15（3）不同族FA不能互变,常见的不饱和脂酸,动物体内只有D4、D5、D8、D9去饱和酶缺乏D9以上的去饱和酶，必须从植物中摄取,第二节脂类的消化吸收一、部位：小肠上段消化，下段及空肠吸收二、消化酶类：由胰腺分泌的胰脂肪酶、辅脂酶；磷脂酶A2、胆固醇酯酶。三、消化特点：1必须胆汁酸盐的乳化作用。,消化过程,甘油三酯胰脂酶辅脂酶2-甘油一酯+2FFA,磷脂磷脂酶A2溶血磷脂+FFA,食物中的脂类乳化微团消化酶产物,胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇+FFA,脂类的吸收,部位:十二指肠的下段及空肠上段中短链脂酸构成的TG的吸收甘油三酯乳化(胆汁酸盐）肠粘膜C脂肪酶甘油+FFA门静脉血循环,长链脂酸构成的甘油三酯,在肠内消化吸收后,在肠粘膜C内经甘油一酯合成途径再合成甘油三酯,并且形成乳糜微粒,经淋巴进入血循环.,第三节甘油三脂代谢,一.甘油三脂的合成代谢,(一)、合成的部位：组织定位:肝脏、脂肪组织、小肠,(二)、原料：甘油的来源：糖代谢生成；从食物中摄取。脂肪酸的来源：食物中摄取；体内自身合成。,细胞定位:胞浆,(三).合成的基本过程,脂肪酸的合成1细胞定位：胞浆2合成原料：乙酰CoA，由NADPH供氢，ATP供能乙酰CoA：主要来自糖的分解代谢，须通过柠檬酸丙酮酸循环进入胞浆NADPH来源：磷酸戊糖途径柠檬酸丙酮酸循环,3.软脂酸合成,3软脂酸合成,Enz-biotin-coo-Enz-biotin“ACC”：乙酰CoA羧化酶,（1）丙二酰CoA的合成：,3脂酸合成过程,乙酰CoA羧化酶是变构酶：脂酸合成的限速酶柠檬酸、异柠檬酸乙酰CoA羧化酶乙酰CoA羧化酶单体：无活性多聚体：有活性MW:4万（10-20单体）MW:60-80万长链脂酰CoA,乙酰CoA羧化酶也可受到化学修饰调节：蛋白激酶（无活性）胰高血糖素cAMP蛋白激酶（有活性）乙酰CoA羧化酶乙酰CoA羧化酶-P（有活性）Pi（无活性）胰岛素磷蛋白磷酸酶,+,1,2,1,2,1,2,1,2,1,2,1,2,-半胱-SH,-泛-SH,乙酰CoACoA,乙酰转移酶,丙二酰CoA,转酰基酶,-半胱-S-C-CH3,O,-泛-S-C-CH2COOH,O,CoA,Cn由2转移至1,(C2或Cn),脂酰乙酰丙二酰CoA,-酮脂酰合成酶缩合,CO2,-半胱-SH,-泛-S-C-CH2-C-CH3,OO,-酮脂酰酶(乙酰乙酸酶),-酮脂酰还原酶加氢,NADPH+H+NADP+,-半胱-SH,-泛-S-C-CH2-CH-CH3,O,-羟-脂酰酶水化酶脱水,H2O,-半胱-SH,-泛-S-C-CH-CH-CH3(,-烯脂酰酶),O,-半胱-SH,-泛-S-C-CH2-CH2-CH3,O,-烯脂酰还原酶加氢,NADPH+H+,NADP+,连续步骤7次循环后,硫脂酶H2O,软脂酸,NADPH产生机制磷酸戊糖途径苹果酸酶,软脂酸的生物合成,*,OH,（3）脂肪酸合成的总反应：合成一分子软脂酸(16烷酸)CH3CoScoA+7COOHCH2CoScoA+14NADPH+14H+乙酰CoA丙二酰CoACH3(CH2)14COOH+7CO2+6H2O+8CoA+14NADP+软脂酸（16C),脂肪酸合成酶系,4合成后加工1）缩短：-氧化延长：线粒体乙酰CoA为原料内质网丙二酰CoA为原料2）不饱和脂酸生成部位：内质网类型：可以合成单不饱和FA人体不能合成多不饱和FA软脂酸软油酸16:硬脂酸油酸亚油酸-6,9花生四烯酸-6,9,12,15(植物),18:,3-磷酸甘油的生成1来自糖代谢G3-P-甘油2胞内甘油再利用甘油3-P-甘油,CH2OH（肝、肾、肠）甘油激酶CH2OHHOCHHOCHCH2OHATPADPCH2OP甘油3-磷酸甘油,NAD+,NADH+H+,CH2OHCOCH2OP,磷酸二羟丙酮,糖酵解,甘油三酯的合成,甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）甘油二酯途径（肝及脂肪细胞）,甘油一酯途径在肠粘膜细胞内由甘油一酯合成脂肪的途径。部位:小肠粘膜细胞原料:来自食物脂肪的消化产物（2-甘油一酯和脂酸）酶类:脂酰CoA合成酶和脂酰CoA转移酶能量消耗:合成1分子甘油三酯消耗2分子ATP(4个高能磷酸键)运输形式:CM经淋巴入血,脂酰CoA合成酶CoA+RCOOHRCOCoAATPAMP+PPi,甘油一酯途径,脂酰CoA转移酶,脂酰CoA转移酶,甘油一酯,甘油二酯,甘油三酯,CoA,R2COCoA,CoA,R2COCoA,甘油二酯途径部位:肝和脂肪细胞原料:主要来自葡萄糖、CM来自食物脂肪的消化产物（甘油和脂酸）酶类:脂酰CoA合成酶脂酰CoA转移酶磷脂酸磷酸酶能量消耗:合成1分子甘油三酯，消耗3分子ATP(6个高能磷酸键)运输形式:合成VLDL分泌入血,糖酵解途径,磷酸二羟丙酮,CH2OHCHOHCH2OPi,CH2OHCHOHCH2OH,甘油激酶：主要在肝脏，其次是肾和肠脂肪和骨骼肌其活性很低。,TGPLCE,+,apoB100、C,VLDL,TGPLCE,+,apoB48、CAI、AII、AIV,CM,肝脏,小肠,脂肪合成的特点：肝脏：（1）能合成但不能储存脂肪。（2）主要利用糖代谢转化而来的甘油和脂肪酸合成脂肪、以VLDL形式输出进入血循环。脂肪组织：（1）能合成也能储存脂肪，需要时又可动员释放入血。（2）脂肪组织主要利用糖代谢转化而来的、或从CM、VLDL分解而来的甘油和脂肪酸合成脂肪。,小肠：（1）能合成而不能储存脂肪。（2）主要利用食物脂肪的消化产物在肠壁细胞进行再合成，合成后再与磷脂、胆固醇、载脂蛋白结合成CM而进入淋巴再入血。,二.甘油三脂的分解代谢,（一）脂肪动员储存在脂肪细胞中的脂肪，在脂肪酶的作用下逐步水解为甘油和脂肪酸并释放入血以供其它组织利用的过程叫脂肪动员。,HSL甘油三酯甘油+脂肪酸脂肪动员的关键酶：激素敏感性甘油三酯脂肪酶（HSL）脂解激素：肾上腺素、胰高血糖素、ACTH、TSH。抗脂解激素：胰岛素、前列腺素E2、烟酸。,脂肪动员过程,饥饿、禁食ATP脂解激素-受体G蛋白ACHSLacAMPPKAHSLbFFA+DGTGDG脂肪酶甘油+FFA甘油一酯+FFA,甘油血液循环肝、肾、肠脂肪脂肪酸清蛋白-脂肪酸血液循环全身各组织（心、肝、骨骼肌）,脂肪动员,清蛋白,血液,（二）甘油的代谢ATPADPNAD+NADH+H+甘油3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮甘油激酶磷酸甘油脱氢酶氧化利用异生为糖,（三）脂酸的分解代谢1脂酸的-氧化,定义：脂肪酸活化成脂酰辅酶A进入线粒体后，进行的一系列氧化分解过程，而这个氧化又是发生在脂肪酸的-碳原子上，其产物是乙酰CoA和比原来少了两个碳原子的脂酰CoA.,组织定位除脑组织外大多数组织均可进行。肝及肌肉最为活跃。细胞定位胞液、线粒体,-氧化的反应过程：（1）脂肪酸的活化：在胞液中进行脂酰CoA合成酶脂肪酸+CoA-SH脂酰ScoA+PPiATPMg2+AMP（2）脂酰CoA进入线粒体：限速步骤载体:肉碱(carnitine)化学名称：L-羟-三甲氨基丁酸,FFA,CoA,ATP,AMP+PPi,脂酰CoA,肉碱脂酰肉碱转位酶,肉碱脂酰转移酶I,脂酰-CoACoA,肉碱脂酰肉碱,脂酰CoA合成酶,肉碱脂酰转移酶,肉碱脂酰肉碱,脂酰肉碱脂酰-CoA,-氧化,CoA,线粒体内膜,线粒体外膜,基质,长链脂酰CoA进入线粒体的机制,+,调节：饥饿、高脂低糖、糖尿病肉碱脂酰转移酶饱食、TG合成、丙二酰CoA,合成FA的原料,(3).-氧化循环,第一步反应：脱氢在脂酰CoA脱氢酶的催化下脂酰CoA氧化成烯脂酰CoA，脱氢酶的辅酶是FAD。,第二步反应：加水在烯酰水化酶的催化下加水生成-羟脂酰CoA。,第三步反应：再脱氢在-羟脂酰CoA脱氢酶的催化下-羟脂酰CoA脱下2H生成-酮脂酰CoA,第四步反应：硫解在-酮脂酰CoA硫解酶的催化下加入一分子CoASH硫解生成一分子乙酰CoA和一分子比原来少了两个碳原子的脂酰CoA。,软脂酸为例：,脂肪酸氧化的能量生成(16:0)消耗FA活化产生7FADH27NADH+H+8乙酰CoA,106,-2,1.57=10.5,2.57=17.5,108=80,Net:,*,*,*,CH3(CH2)14COOH7NADH+7FADH2+8乙酰CoA,（四）酮体的生成与利用,酮体：FA在肝脏经-氧化生成的乙酰CoA在酶的催化下转变成的三种中间代谢物即乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮的总称,酮体：乙酰乙酸（acetoacetate）、b-羟丁酸（b-hydroxybutyrate）丙酮(acetone)血浆正常参考值：0.03-0.5mmol/L(0.3-5mg/dl),部位：肝线粒体原料：乙酰CoA反应：3分子乙酰CoA缩合,裂解出酮体三物质关键酶：HMGCoA合成酶(羟甲基戊二酸单酰CoA合成酶),利用：组织定位：心、肾、脑及骨骼肌细胞定位：线粒体,酮体的生成,2CH3COSCoA,CH3COCH2COSCoA,OHHOOCCH2-C-CH2COSCoACH3,CH3COCH2COOH,CH3CHOHCH2COOH,CH3COCH3,乙酰乙酰CoA硫解酶,CoASH,HMGCoA合成酶,CH3COSCoA+H2O,CoASH,HMGCoA裂解酶,CH3COSCoA,b-羟丁酸脱氢酶,NADH+H+,NAD+,CO2,脱羧酶,酮体的利用,E1:琥珀酰CoA转硫酶E2:乙酰乙酰CoA硫解酶E3:乙酰乙酰硫激酶,琥珀酰CoA,琥珀酸,CoASH+ATP,PPi+AMP,E1,E3,E2,CoASH,心、肾、脑及骨骼肌,肾、心、脑,乙酰乙酸：,-羟丁酸:,丙酮：丙酮具有挥发性，部分丙酮可通过呼吸排除体外。丙酮也可以经过一系列的变化转变成丙酮酸或乳酸，经糖异生途径转变为葡萄糖。,6.酮体生成的生理意义：,酮体是肝脏输出脂肪酸类能源的一种方式,（分子小，溶于水，可透过血脑屏障及毛细血管，血中含量少）,长期饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病时酮体可代替葡萄糖成为脑组织和肌肉组织的主要能源，以节省糖类燃料和减少蛋白质的消耗。,生成超过肝外组织的利用可引起酮血症,酮症酸中毒，酮尿症.,酮血症、酮症酸中毒、酮尿症：正常人血中酮体含量为0.03-0.5mmol/L或者0.3-0.5mg/dL.但在长期饥饿或重症糖尿病时，酮体的生成超过肝外组织利用酮体的能力而引起血中酮体升高叫酮血症;由于-羟丁酸和乙酰乙酸增多导致的酸中毒叫酮症酸中毒。超过5mg/dL时，酮体随尿排出，称酮尿症。,7.酮体生成的调节,饱食后胰岛素脂肪动员酮体,饥饿时胰高血糖素脂肪动员酮体,糖代谢脂酸TG酮体,糖代谢脂酸-氧化酮体,第四节磷脂的代谢（Metabolismofphospholipid）,磷脂定义：含磷酸的脂类。分类：甘油磷脂（由甘油构成的磷脂，含量最多）鞘磷脂（由鞘氨醇构成的磷脂）每一类磷脂可因磷酸取代基团和脂酸的不同而有很多种。,一、甘油磷脂的代谢组成：甘油、脂酸、磷酸和含氮类化合物。,结构：,甘油磷脂的合成:1、合成的部位：全身各组织细胞的内质网，以肝、肾、肠最为活跃。2、合成的原料及辅助因子：原料：脂肪酸主要由糖代谢转化而来甘油磷酸盐胆碱可从食物中摄取，也可由体内合成丝氨酸辅助因子：ATPCTP:为合成CDP-胆碱和CDP-乙醇胺等活性中间产物所必需。,甘油磷脂合成的基本过程*甘油二酯途径占组织及血中磷脂的75%以上，甘油二酯是合成的重要中间产物。磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺*CDP-甘油二酯途径：磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸二磷脂酰甘油,甘油二酯途径胆碱及乙醇胺的活化,CO2,3S-腺苷蛋氨酸,甘油二酯途径,葡萄糖,3-磷酸甘油,CDP-甘油二酯,磷脂酰肌醇,磷脂酰丝氨酸,肌醇,CMP,丝氨酸,CMP,磷脂酰甘油,合成酶,磷脂酰胞苷转移酶,脂酰CoA转移酶,2脂酰CoA,2HSCoA,CTP,ppi,CMP,二磷脂酰甘油,CDP-甘油二酯途径,磷脂酸,甘油磷脂的降解磷脂酶(phospholipase)磷脂酶A1：存在于动物组织溶酶体中，水解甘油磷脂的1位酯键，产物上脂酸和溶血磷脂2。磷脂酶A2：细胞膜及线粒体膜上，水解甘油磷脂的2位酯键，产物是脂酸和溶血磷脂1。磷脂酶B1:水解溶血磷脂1的1位酯键，产物是脂酸和不含脂酸的甘油磷酸含氮碱。磷脂酶B2:作用溶血磷脂2的2位酯键，同磷脂酶B1。磷脂酶C:存在于细胞膜及某些细菌中，水解3位的磷酸酯键，产物是甘油二酯和磷酸胆碱或磷酸乙醇胺。磷脂酶D:水解甘油磷脂中和甘油磷酸含氮碱中的含氮碱，产生磷脂酸或甘油及含氮碱。,磷脂酶A1,磷脂酶A2,磷脂酶C,磷脂酶D,甘油磷脂,HO,CH2O,C,R1,O,CH,CH2O,P,O,OH,O,X,溶血磷脂1,溶血磷脂酶1磷脂酶B1,OX,CH2OH,O,R2C,O,CH,CH2O,P,O,OH,溶血磷脂2,溶血磷脂酶2磷脂酶B2,二、鞘磷脂的代谢（一）鞘脂的化学组成和结构含鞘氨醇(sphingosine)或二氢鞘氨醇的脂类称鞘脂。是具有脂肪族长链的氨基二元醇，具有疏水的长链脂肪烃和2个羟基及1个氨基的极性头。,所有固醇均具有环戊烷多氢啡的基本结构。,胆固醇最早是在动物胆石中分离出来的具有羟基的固体醇类化合物，故称为胆固醇。,基本结构,一、胆固醇合成合成部位组织定位：几乎全身各组织都可合成(除成年动物脑组织和成熟红细胞)，肝是主要场所。细胞定位：胞液、光面内质网合成量：1g/天左右。肝脏70-80%小肠10%,合成原料乙酰CoA:主要来自葡萄糖有氧氧化(柠檬酸-丙酮酸循环出线粒体)ATP：主要来自葡萄糖有氧氧化NADPH：磷酸戊糖途径,18乙酰CoA+36ATP+16NADPH,葡萄糖有氧氧化,磷酸戊糖途径,葡萄糖有氧氧化,1分子胆固醇,合成基本过程第一阶段：甲羟戊酸的合成（mevalonicacid,MVA）第二阶段：鲨烯的合成(squalene)第三阶段：胆固醇的合成,第一阶段：甲羟戊酸的生成硫解酶HMGCoA合成酶HMGCoA还原酶2乙酰CoA乙酰乙酰CoAHMGCoA甲羟戊酸(MVA)HSCoA乙酰CoANADPH+H+NADP+第二阶段：沙烯的生成ATP磷酸化脱羧32甲羟戊酸异戊烯焦磷酸焦磷酸法尼酯沙烯二甲丙烯焦磷酸缩合（15C)缩合（30C）（5C）第三阶段：胆固醇的生成环化羟化氧化还原脱羧沙烯羊毛酯固醇胆固醇（27C）,胆固醇的合成调节限速酶：HMGCoA还原酶活性有周期性变化：午夜最高，中午最低共价调节：磷酸化失活，脱磷酸化恢复活性反馈调节：胆固醇反馈抑制此酶合成激素调节：胰岛素、甲状腺素可诱导肝脏合成此酶。胰高血糖素及皮质醇抑制此酶的活性。饮食调节：禁食与饥饿使酶合成减少，也可使合成胆固醇的原料减少，因此可抑制胆固醇的合成。,二、胆固醇的转化（一）转变为胆汁酸：是胆固醇的最终分解产物。（二）转化为类固醇激素（肾上腺皮质、睾丸、卵巢）性激素，肾上腺皮质激素（三）氧化为7-脱氢胆固醇（皮肤）7-脱氢胆固醇经紫外线作用可转变成VD3,（肝脏）,第六节血浆脂蛋白代谢MetabolismofLipoproteininPlasma,一、血脂定义：血中所含的脂类统称为血脂。包括：甘油三酯胆固醇及胆固醇酯70%卵磷脂20%神经鞘磷脂10%脑磷脂游离脂肪酸来源：外源性：从食物中摄取内源性；肝及其它组织合成后入血含量：不稳定，受饮食、年龄、性别、职业及代谢的影响。,二、血浆脂蛋白的分类、组成及结构分类法：电泳法根据不同脂蛋白所带静电荷的多少，在电场中的迁移率不同进行分类。超速离心法：根据其密度进行分类。,电泳法分类由阳极到阴极的顺序-脂蛋白前-脂蛋白-脂蛋白乳糜微粒,超速离心法分类由上到下的顺序乳糜微粒(chylomicron,CM)密度小于0.95。极低密度脂蛋白(verylowdensitylipoprotein,VLDL)密度0.95-1.006低密度脂蛋白(lowdensitylipoprotein,LDL)密度1.006-1.063高密度脂蛋白(highdensitylipoprotein,HDL)密度1.063-1.210,中密度脂蛋白(IDL)是VLDL在血浆中的代谢产物,组成和密度在VLDL和LDL之间,密度1.006-1.019.高密度脂蛋白因蛋白和脂类的含量不同主要分为HDL2密度1.063-1.125HDL3密度1.125-1.210游离脂肪酸是和血浆中的清蛋白结合运输,不包括在血浆脂蛋白之内.,血浆脂蛋白超速离心法与电泳法的对应关系,CM,CM,VLDL,-Lp,-Lp,HDL,LDL,Pre-Lp,血浆脂蛋白的组成特点,小肠粘膜细胞肝细胞血浆肝肠血浆,部位,转运外源性转运内源性转运内源性逆向转运TG、ChTG、ChChCh,功能,CMVLDLLDLHDL,血浆脂蛋白合成部位及功能,血浆脂蛋白的结构,具极性及非极性基团的载脂蛋白、磷脂、游离胆固醇，以单分子层借其非极性疏水基团及内部疏水链相联系，极性基团朝外，疏水性较强的TG和CE位于内核。,三、载脂蛋白定义：脂蛋白中蛋白质的部分称为载脂蛋白.(apolipoprotein,apo)分类：血浆中有20余种，主要分5大类apoA:A、A、A、AapoB:B48、B100apoC:C、C、C、CapoDapoE不同的脂蛋白含有不同的载脂蛋白。,载脂蛋白的功能1、结合和转运脂质，稳定脂蛋白结构2、参与脂蛋白受体的识别apoA识别HDL受体apoB100、apoE识别LDL受体3、可调节脂蛋白代谢关键酶的活性apoA激活LCAT(卵磷脂胆固醇酯转移酶）apoC激活LPL(脂蛋白脂肪酶）apoC抑制LPLapoA辅助激活LPLapoA激活HL(肝脂肪酶）,四、血浆脂蛋白代谢,(一)乳糜微粒作用：是运输外源性甘油三酯及胆固醇的主要形式.合成部位：小肠粘膜细胞,CM的转运和代谢,CM在血浆中的代谢迅速，半寿期为5-15分，因此空腹12-14小时后血浆中不含CM。,骨骼肌,心肌,脂肪等组织吸收,(二)VLDL作用：是运输内源性甘油三酯的主要形式.合成部位：主要在肝细胞，小肠粘膜细胞也可少量合成。,E,VLDL的转运和代谢,LPL,VLDL,E,B100,TGCE,C,B100,TGCE,甘油、脂酸溶血磷脂,IDL,E,B100,TGCE,肝细胞膜LDL受体相关蛋白,LRP,C,ChPL,入血,VLDL在血浆中的半寿期为6-12h,E,B100,TGCE,CE,E,B100,CE,LDL,HDL,(三)LDL生理功能：是运输内源性Ch的主要形式.合成部位：血浆，来源于VLDL代谢途径:受体代谢途径,占2/3.修饰LDL代谢途径,占1/3.（每天降解量45%）1、受体代谢途径血浆中LDL与细胞LDL受体结合后的一系列过程称为LDL受体代谢途径。LDL受体广泛分布于肝、动脉壁细胞等全身各组织的细胞膜表面，能特异识别与结合含apoE或apoB100的