普通小麦的来源.docx

小麦的起源小麦源于何处？其祖先是谁？对这类问题很多人都会感到惊异，怎么会想出这类怪问题？小麦不是全世界到处都长吗？其祖先难道不是小麦？看起来这些问题都很简单，但细究起来可有点不那么容易了。下面我们就来看看日本遗传学家木原均（生于1893年10月21日）是如何来探明这些问题的。1918年，日本科学家坂村彻确定了小麦正确的染色体数，他发现一粒系小麦（Einkorngroup）核内有14条染色体（2n=14），二粒系小麦（Emmergroup）有28条（2n=28），普通系为42条（2n=42）。在坂村彻工作的基础上，木原均选用五倍体开始他的研究。其五倍体是四倍体的波兰小麦（Triticumpolonicum，2n=4x=28）和六倍体的斯卑尔脱小麦（T.spelta，2n=6x=42）的杂交种，染色体数为35，其中14条来自波兰小麦（二粒系），21条来自斯卑尔脱小麦（普通系）。经过研究，木原均提出了“染色体组”的概念，认为在小麦中每个染色体组为7条染色体。这之后，木原均就不同系的小麦染色体组进行分析，观察其染色体组同源的程度。他建立了一种方法即观察染色体的配对，视配对的完全程度来判定其是否同源。在两个染色体组之间，如果新有的染色体都配对，则两个组完全同源；若完全不配对，则非同源；部分染色体配对，即可判定两个组部分同源。根据这种方法，他判定二倍体（一粒系）、四倍体（二粒系）、六倍体（普通系）的染色体组组成分别为AA、AABB、AABB-DD，此外他还发现四倍体小麦中有一部分种中有新的染色体组G，因此除了先前新知的三个小麦系外，还有第四个系即提莫菲维小麦系（T.timopheevigroup，AAGG）.至此木原均查明栽培小麦的祖先是些微不足道的野生植物。一个祖先是一粒小麦（T.monococcum，AAGG），另一个是节节麦（Aegilopssquavrosa）；还有一个是拟斯卑尔脱山羊草（Ae.speltoides）或其近似种（BB），先是一粒小麦与拟斯卑个脱山羊草或其近似种杂交，形成一个杂种（AB），因是远缘杂交，杂种不育，但偶然情况下此杂种的染色体加倍成为AABB，繁衍出二粒系，野生的二粒系小麦（AABB）与节节麦（DD）杂交，形成一新杂种（ABD），同样此杂种在偶然条件下染色体加倍，成为AABBDD，此后就繁衍成普通系小麦即今天的栽培小麦。此后，他又去世界各地考察，查明小麦的发源地是在里海以西的阿塞拜疆及其周围地区，也即是外高加索一带。纯种高秆抗锈病小麦的基因型应怎样写1990年版新编高级中学生物课本(必修)第177页，有一小麦杂交育种的复习题。写出高秆(D)抗锈病(T)和矮秆(d)易染锈病(t)的两个亲本小麦的基因型，是解决这一问题的关键。结果有的学生认为：高秆抗锈病小麦的基因型应是DDDDDDTTTTTT，矮杆易染锈病小麦的基因型应是ddddddtttttt。当问到理由时，答曰小麦是六倍体。他们的看法有没有道理呢？只有明白了小麦的进化历程，才能作出明确的回答。据调查分析，小麦(普通小麦)的祖先是“一粒小麦”(小麦属)，是具有(AA)染色体组的二倍体植物。大约在1万年前，一粒小麦与具有(BB)染色体组的二倍体山羊草(山羊草属)天然杂交，杂种(AB)的染色体又自然加倍，而形成了具有(AABB)染色体组的四倍体二粒小麦。此后，大约在3000年前，四倍体二粒小麦又与山羊草属的另一个种节节草(它具有DD染色体组)天然杂交，杂种后代又获得了染色体自然加倍的机会，就形成了具有(AABBDD)染色体组的六倍体小麦。由于染色体来源于不同的属，所以叫做异源六倍体。尽管每个染色体组都有7条染色体，但来自一粒小麦、山羊草和节节草的染色体之间没有对应性，也就是说不存在相同基因或等位基因，所以，控制小麦高矮的基因(D，d)和抗锈病、易染锈病的基因(T、t)，只能位于上述三种染色体组的某两对同源染色体上，即纯种高秆抗锈病小麦的基因型应写为DDTT，纯种矮杆不抗锈小麦的基因型应写为ddtt。如果我们要分析多倍体不是异源多倍体，而是同源多倍体，那么它们体细胞内有几个染色体组，则控制每一性状的基因就应该有几个了，当然它们的基因分离也将是比较复杂的。左以胜，生物学教学，1993年第9期分类小麦属有多种分类方法。近来应用的是按染色体数分为3大系：一粒系的二倍体小麦。包括野生一粒小麦(T.boeoticum)和栽培一粒小麦(T.mono-coccum)，穗轴脆，子粒带稃。染色体组为 AA。二粒系的四倍体小麦。包括穗轴脆、子粒带稃的野生二粒小麦,(T.dicoccoides)，穗轴稍脆、子粒带稃的栽培二粒小麦（T.dicoccum），穗轴韧、子粒成熟时与稃脱离的圆锥小麦、硬粒小麦(T.durum)、波兰小麦(T.polonicum)、波斯小麦 (T.carthlicum)和东方小麦 (T.turanicum),染色体组均为AABB;穗轴稍脆、子粒带稃的提莫菲维小麦(T.timopheevi)，染色体组为AAGG。普通系的六倍体小麦，无野生型。包括穗轴稍脆、子粒带稃的斯卑尔脱小麦(T.spelta)，穗轴韧、子粒与稃脱离的普通小麦 (T. aestivum)、密穗小麦(T.compactum)和印度圆粒小麦(T.sphaerococcum)，染色体均为AABBDD。 国际植物遗传资源委员会(IBPCR)在世界小麦遗传资源调查中所采用的分类方法如下： 小麦的分类(lBPGR) 自60年代以来，不少学者提出将亲缘关系较近的山羊草属与原来的小麦属合并统称为小麦属，按其染色体组和倍数性的不同分为 4大系统近30个种。其中在育种或遗传研究上常见的有节节麦(T.tauschii)、拟斯卑尔脱山羊草(T.speltoides)、小伞山羊草(T.um-bellulatum)、具节山羊草（T. cylindricum）、偏凸山羊草(T.ventricosum)、卵穗山羊草 (T.ovatum)和西尔斯山羊草(T.searsii)等。 起源小麦起源于亚洲西部，在西亚和西南亚一带至今还广泛分布有野生一粒小麦、野生二粒小麦及与普通小麦亲缘关系密切的节节麦。在肥沃新月地带，特别是伊朗西南部、伊拉克西北部和土耳其东南部周围地区，是栽培二粒小麦和提莫菲维小麦最早被驯化之地。以色列西北部、叙利亚西南部和黎巴嫩东南部是野生二粒小麦的分布中心和栽培二粒小麦的起源地。普通小麦的出现晚于一粒小麦和二粒小麦，通常认为起源于里海的西南部。关于小麦的演化有多种学说，但传统观点是：野生一粒小麦（染色体组AA）经驯化演变为栽培一粒小麦(AA)。野生一粒小麦与拟斯卑尔脱山羊草(染色体组BB)发生天然杂交，其杂种经染色体自然加倍后产生野生二粒小麦（染色体组AABB），再经驯化演变为栽培二粒小麦（AABB）。栽培二粒小麦再演化成为其他四倍体组小麦。野生二粒小麦与节节麦（染色体组DD）发生天然杂交，其杂种经染色体自然加倍后，产生了普通小麦组小麦(AABBDD)引用：从普通小麦与东方旱麦草杂交世代的细胞遗传学研究中可得出的结论是：由于外源染色体的存在，影响了小麦本身同源染色体的正常配对和分离，降低了小麦染色体的遗传稳定性。所以我认为既然是异源多倍体，它们的染色体之间可能是部分同源。而基因型的书写，确实令人担心。如果出到异源多倍体的话，最好是先写明原来的基因型，原来只有两个，那么计算时也就两个来计算。、同源染色体联会时，优先形成四分体，一般只在有不能形成四分体的染色体存在时，它才与四分体形成六分体。木原均(18931986)Kihara Hitoshi 日本农学家。1893年10月21日生于东京，1986年7月27日卒于横滨。1918 年在北海道帝国大学农学系毕业后留校。1920年到京都大学任教。1924 1927年留学德国、英国和美国。1944年任日本遗传学会会长。木原均通过小麦属的种间杂交和小麦与其近缘的山羊草属杂交的研究，发现它们的杂种花粉母细胞减数分裂时染色体配对的表现不同，从而不仅明确了不同染色体数的一粒系小麦(2n14)、二粒系小麦(2n28)和普通小麦( 2n42 )为三个倍数性的组群 ，而且证明了它们分别具有不同的染色体组。他论证了普通小麦起源于二粒小麦与山羊草杂交后染色体的自然加倍。最先提出染色体组分析 ； 并创用同源多倍体和异源多倍体两个术语，以区分多倍体中染色体组的不同来源。1951年创造出无籽的三倍体西瓜。发表的论著甚多。著有小麦的研究、细胞遗传学、小麦的合成、小麦遗传学的研究等。那么，木原均提出的染色体组这个概念是怎样的呢？2异源多倍体(allopolyploid)两个或两个以上的不相同的物种杂交，它们的杂种经染色体加倍形成的多倍体。一个亲本物种有染色体组AA，另一亲本物种的染色体组是BB，杂交后得到种间杂种，具有A、B染色体组的二倍体。由于A和B染色体组来自不同的物种，所以是不同源的，减数分裂中不能正常配对，因此这样的杂种是不育的。如将它们的染色体加倍，成为AABB，这就是异源四倍体，也可称作双二倍体(amphidiploid)，A和B都有两组，它们各自都可以互相配对，因此是可育的。普通小麦、棉花、烟草、油菜和甘蔗等都是异源多倍体，它们是长期进化的产物。人工创造异源多倍体的途径，一般也是先杂交，再将杂种染色体加倍。但在没有亲缘关系的种间进行杂交是很困难的。目前已经获得的一些异源多倍体其原始亲本种之间大都是有一定亲缘关系的。所以严格的说，有些异源多倍体(如小麦)实际上是部分异源多倍体。通过体细胞杂交(或原生质体融合)的途径也许能创造出更多的真正的异源多倍体。部分异源多倍体在它们的不同染色体组之间存在着部分的同源区段。这类多倍体在减数分裂中也都形成二价体。因为在有完全同源染色体存在时，总是由完全同源的染色体之间进行联会。只有当同源染色体不存在时，才发生部分同源染色体的联会，称为异源联会( allosyndesis)，根据异源联会的情况可以知道不同染色体组之间的关系。普通小麦(Triticum aestivun 2n=6X=42)即是部分异源六倍体，它的染色体组成是AABBDD，各染色体组之间有部分同源关系，在一般情况下都形成21个二价体。但假如A组的某染色体没有同源染色体时，也可以和B组或D组的相应染色体配对，有时还可以形成多价体。现已知，与普通小麦形成有关的基本种有：一粒小麦(Triticum monococum，2n=2X=14=7，AA)，拟斯卑尔脱山羊草(TAegliops speltoides，2n=2X=14=7，BB)，方穗山羊草(Aegilops squarrosa，2n=2X=14=7，DD)或滔氏山羊草(TAegilops tauschii，2n=2X=14=7)。将普通小麦与一粒小麦杂交，其杂种的染色体构型是147，说明普通小麦配子的21条染色体中有7条和一粒小麦同源，即含有A染色体组；同样，与拟斯卑尔脱山羊草或方穗山羊草分别杂交，它们的杂种的染色体构型也都是147，说明普通小麦配子的染色体包括A、B和D3个染色体组，所以二倍体的染色体组就是AABBDD(2n6X42)。根据上述的分析结果，人们可以重新构建这个异源多倍体种，以进一步证明它的自然发生过程(图15-28)。图15-28表明，一粒小麦(AA)与斯氏山羊草或拟斯卑尔脱山羊草杂交，F1(AB)高度不育，但经染色体加倍成异源四倍体，育性恢复，形状类似拟二粒小麦，再以这异源四倍体(AABB)与滔氏山羊草(DD)杂交，F1(ABD)又是高度不育，但染色体加倍成六倍体(AABBDD)后是高度可育的，而且外形极像普通小麦，很容易与普通小麦杂交，所得杂种也完全可育。所以可以认为，构建的六倍体与普通小麦属于同一个种，这也就意味着普通小麦人工重新构建成功了。这说明了几千年来世界各地栽培的普通小麦是由拟二粒小麦与滔氏山羊草杂交后经过染色体加倍所形成的异源六倍体，普通小麦可能就是沿着这种途径起源的。运用上述染色体组分析的方法，除小麦外，还成功地确定了烟草、棉花及油菜等植物的起源演化关系，这对植物育种具有重要的指导意义。关于人工创造异源多倍体的一个有名的例子就是萝卜甘蓝。将两个不同属的物种，萝卜(Raphanus sativa，2n=18)与甘蓝(Brassica oleracea，2n=18)杂交，所得的杂种是2n=18，其染色体组成为RB(设萝卜的染色体组为R，甘蓝为B)。由于这两种植物的亲缘关系很远，染色体不能配对，所以高度不育。由F1的未减数的配子受精，在F2中形成了一些异源四倍体杂种RRBB，其中萝卜和甘蓝的染色体各有两套，2n=36，染色体能正常配对，因而是可育的。这种双二倍体既不像萝卜也不像甘蓝，而是一个新物种萝卜甘蓝(Raphanobrassica)：它的根像甘蓝，叶像萝卜。萝卜甘蓝没有经济价值，但提供了产生种间和属间杂种的可能性及在短期内(只需两个世代)人工创造新物种的方法。异源八倍体的小黑麦(Triticale)是用普通小麦和黑麦