第六章染色体易位

2020/4/27,.,1,第六章染色体易位,2020/4/27,.,2,第一节易位的类型与发生一、易位的主要类型,（一）插入易位,图6-1三种插入易位的发生过程.A易位段插入同一染色体臂；B易位段插入同一染色体的另一臂；C易位段插入另一条非同源染色体,2020/4/27,.,3,二）简单易位简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之后，其无着丝粒节段重新接到另一非同源染色体的末端。其遗传：如人类t（7；9）（第九号染色体片段易位到第七号染色体上）。单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；部分三体；正常人和平衡易位的携带者。部分三体表型异常，智力低下。部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，故未能发现这种个体。平衡易位表型常常是正常的，但带有缺失和重复的染色体，和正常人婚配后，其后代同样出现以上四种类型，形成家族性染色体异常智力低下。,2020/4/27,.,4,（三）相互易位:非对称易位与对称易位,2020/4/27,.,5,二、断点发生的位置与诱发易位的因素,1、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区2、自然可诱发易位3、非同源染色体联会4、理化因素如射线等5、转座子诱发,2020/4/27,.,6,第二节易位的细胞学行为,一、粗线期联会,2020/4/27,.,7,图6-3玉米T8-9a杂合体粗线期染色体联会的形态,图6-4玉米T2-6a杂合体粗线期：A.同源联会；B.部分非同源联会；C.局部不联会,2020/4/27,.,8,二、交叉形成与终变期构形,表6-1几个玉米杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率,*50%小花粉粒，但大部分具有淀粉粒。*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,2020/4/27,.,9,三、中期I排列与后期I分离方式中期I排列方式：后期I分离方式O型邻近式I同源着丝粒走向两极邻近式II同源着丝粒走向一极Z型交替式,2020/4/27,.,10,2020/4/27,.,11,2020/4/27,.,12,图6-6玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式,其它非易位段,其它非易位段,易位段,易位段,中间段,2020/4/27,.,13,四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例交换可以发生在三个部分1、易位段：只影响细胞的遗传组成，不影响NOR数量的变化。交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。邻近I分离：一极有4个NOR，另一极无NOR。产生的四分孢子，都是缺失重复和不育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。邻近II分离：a、c与b、d分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一个NOR，故都有一个集中的核仁。2、着丝粒以外的非易位染色体臂:(同易位段交换）3、中间段：交换发生在中间段，在一个发生单交换或三线双交换的细胞，交替式或邻近I式分离产生一种“交换型四分孢子”，其中一个孢子无NOR，形成分散核仁，一个有两个NOR，可能形成双核仁，另外两个各具一个NOR，因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常，分散核仁与双核仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近II式分离，其结果将会产生一个“交换型四分孢子”或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表6-2）。,2020/4/27,.,14,中间段无交换（交替式分离）,染色体构成,后期I交替式分离,6,56,65,5,2020/4/27,.,15,后期II,可育,可育,可育,可育,每个细胞有1个核仁组织者,2020/4/27,.,16,中间段无交换（邻近I分离）,染色体构成,后期I邻近I分离,6,56,65,5,6,65,56,5,2020/4/27,.,17,后期I邻近I式分离,2020/4/27,.,18,后期II四个配子均不育,2020/4/27,.,19,中间段无交换(邻近II分离）,染色体构成,后期I邻近II分离,6,56,65,5,2020/4/27,.,20,后期II四个配子均不育,2020/4/27,.,21,图6-6玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式,其它非易位段,其它非易位段,易位段,易位段,中间段,2020/4/27,.,22,有单交换交替式分离,6,56,65,5,后期I,后期II,染色体构成,可育,可育,不育,不育,65,5665,2020/4/27,.,23,有单交换邻近I分离,6,56,65,5,后期I,后期II,染色体构成,可育,可育,不育,不育,656,565,2020/4/27,.,24,有单交换邻近II式分离,6,56,65,5,后期I,后期II,染色体构成,不育,不育,665,556,6,65,56,5,不育,不育,不育,不育,2020/4/27,.,25,表6-2玉米T5-6c杂易位产生四分孢子的可能类型,2020/4/27,.,26,通过对上述现象的观察得出如下结论,1.杂合易位中间段短，不发生交换时交替分离：邻近I：邻近II2：1：1交替式配子可育，邻近式配子不育，故50不育2.中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近II不发生交替：邻近I1：1在交换发生时，交替式分离有50的不育配子，邻近I有50的不育配子，故总体上也是半不育,2020/4/27,.,27,四、配子与合子的不育性,纯易位：植物基本正常，动物多致死杂易位：半不育,2020/4/27,.,28,第三节多对染色体易位,一、独立易位二、复合易位,2020/4/27,.,29,2020/4/27,.,30,第四节易位染色体的鉴别,玉米易位测验种的组成,2020/4/27,.,31,表6-4玉米3个未知易位染色体鉴定,2020/4/27,.,32,第五节易位的遗传行为,一、杂易位的遗传方式半不育可作为显性标记，相当于单基因遗传，以T代表易位断点，t表示正常染色体对应位点，则Tt测交后代杂易位（Tt)：正常（tt)=1:1，自交后代为TT:Tt:tt=1:2:1二、杂易位连锁基因的遗传特点基因连锁关系改变易位断点与基因多重连锁假连锁,2020/4/27,.,33,表6-6玉米5号和9号染色体上的部分基因在正常情况、T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较,2020/4/27,.,34,图6-10玉米T5-9a杂合体粗线期及其有关连锁基因的大致位置,2020/4/27,.,35,三、易位断点的确定因为一个易位包括两个染色体断点，那么半不育性T应与两条染色体上邻近断点的基因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如，以玉米T1-2a分别与1号染色体上的br（节间缩短）、f（细条纹叶）和2号染色体上的lg（无叶舌）及v4（黄绿苗）基因进行测验，获得表6-5结果：,T/brftbrft,T/lgvttlgvtt,表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因的测验结果,2020/4/27,.,36,表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因的测验结果,玉米T1-2a易位断点与1、2号染色体上连锁基因测验结果,在1号染色体测得的遗传距离：bff=(8+17+1+6)682=4.7%fT=(19+25+1+6)682=7.5%brT=4.7%+7.5%=12.2%从2号染色体测得的遗传距离：lgv4=(124+126+18+14)588=48.0%v4T=(13+25+18+14)588=11.9%lg-T50%用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：,2020/4/27,.,37,第六节易位与进化,一、曼陀罗二、月见草,2020/4/27,.,38,普通月见草的7对染色体中，6对发生了连续易位，因而在减数分裂中，形成一个由12条染色体组成的大环和一个二价体。环中染色体各端，因同源性而连在一起。到了中期I，呈Z形排列，因而染色体的分离总是交替式的。形成的配子只有两种，各含有6条染色体，总称为“楞纳氏复组”（Rennerscomplex）。这个种的两个复组分别命名为gaudens和velans。每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。但velans组内的致死基因与gaudens组内的致死基因并不是等位性的，两个复组的结合，由于互补作用合子能够成活。例如velans组为11+，gaudens组为+12，而由v和g相结合的普通月见草应为11+/+12。这个月见草产生的雌雄配子各有v、g两个组。自交中凡v-v和g-g结合的纯种都在合子的早期死亡，应占50%。只有另一半，由v和g结合的才能成活，像它的亲代一样。因此，普通月见草所以能成为一个纯育的物种，就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死（balancedrecessivelethal）所致。这种现象叫做“楞纳氏效应”（Rennerseffect）。,2020/4/27,.,39,图6-12楞纳氏效应在月见草属的O.lamarckiana和O.muricata的不同表现,2020/4/27,.,40,第七节易位的应用,一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计。（一）全部染色体臂标记技术（二）基因标记易位技术TTwxwxttWxWx-TtWwTwx紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为3：1，则与易位无关。否则可能与易位有关。如果被测系所带基因为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率3:1；反之显性时，则非糯籽粒应该具有较多显性,即显隐比率3:1。Wx籽粒,2020/4/27,.,41,2020/4/27,.,42,恢复系济系21与易位系杂交F2代wx植株中育性分离比例,2020/4/27,.,43,玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性个体杂交，如ms/ms+/+，后代全部为雄花可育（+/ms），与杂合显性个体杂交，如ms/ms+/ms，后代中有1/2雄性可育和1/2雄性不育（图6-14A）。由于解决不了保持系问题，核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。如果通过一定的遗传操作，使杂合体中带有雄性可育基因的染色体在靠近该基因座位处发生缺失，带有缺失染色体的配子只能通过母本传递而不能通过父本传递，那么，杂交后代就将全部是雄花不育株,二、利用核不育生产玉米杂交种,2020/4/27,.,44,玉米种子生产,2020/4/27,.,45,雄花不育株与正常杂合株（A）及缺失杂合株（B）产生后代的比较ms=雄花不育，Df=缺失，N=正常,2020/4/27,.,46,利用双杂合体生产雄花不育种子,母本行,+/Dp-Df与+/ms双杂合体的产生过程,msms,Msms,.,后期II,竞争力弱不参与授粉,6,6,6,6,4,46,4,46,ms,ms,Ms,Ms,可参与授粉带不育基因,.,可育半不育,2020/4/27,.,49,智能核不育？,.,核不育,.,SPT保持系表达盒,SPT保持系SPT/-;ms45/ms45,50%非转基因花粉,可育-;ms45,50%转基因花粉，失活SPT;ms45,SPT绒毡层基因型Ms45,可育,含SPT小孢子体，花粉失活,种子分捡是否含转基因SPT,.,转基因种子的红色标记（redmarker),.,SPT保持系繁殖与生产,XieModifiedPioneer,2009,.,非转基因不育系繁殖,.,SPT技术的优越性,SPT借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题繁殖雄性不育种子借助胚乳颜色和荧光，实现机械分选不育系和杂交种排除了转基因成分可以把这套SPT保持系表达盒转移到其他作物,2020/4/27,.,56,三、易位与家蚕的雌雄鉴别,图6-16利用染色体易位来鉴别雌雄蚕,2020/4/27,.,57,图6-18玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期TB-4a杂合体联会情况,第八节B-A染色体易位一、B-A染色体传递和遗传特点,2020/4/27,.,58,T4-Ba细胞学特点,遗传构成：4L+4S(1/4)+BB(central)+3/44S2.分离：易位段短邻II少交替：邻I1：13.遗传：小孢子存在不分离现象,2020/4/27,.,59,2020/4/27,.,60,4B4BB4SUB4SU4su4su4su4su4B4BB4SUB4SU,F11157粒，无甜粒,1791粒，930粒甜,2020/4/27,.,61,图6-20玉米TB-4a中的B4Su的不分离产生的胚和胚乳的基因型,2020/4/27,.,62,表6-8在玉米4su4su4B4BB4SuB4Su杂交中，三类雄配子与卵和极核的结合方式,2020/4/27,.,63,二、B-A染色体应用1、研究基因剂量效应：依据B染色体的不分离作用，可以获得1到多个其上的基因剂量，由此可以研究其效应。2、隐性基因的快速定位1）基因不在易位染色体上：ccCC(TB-A)F1Cc;没有隐性出现2)在易位段上(设玉米籽粒有色C基因在B-A易位的A染色体段上）ccABABBACBAC雌配子：胚：c；胚乳：cc雄配子：亚倍体（无B)：0c，超倍体（BB)：CC;正常（B)：C亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状3）在着丝粒和断点之间：ccACBACBBABA雌配子：胚：c；胚乳：cc雄配子：亚倍体（无B)：C（ACB），超倍体（ACBBABA)：C;正常（B)：CF1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB;正常：c；由于ACB配子活力不够，所以后代的cc类型多于预期的1/4。,2020/4/27,.,64,例：利用A-B易位定位数量性状QTL,（E.A.Lee等，1996）,2020/4/27,.,65,以带有感病基因hm的材料为母本，以抗病基因Hm的A-B易位材料为父本，杂交F1代种子可能有三类一、正常分离，形成正常的种子，胚和胚乳的染色体构成为：1N1BB1/1N1N1BB1二、不分离形成的雄配子与雌配子结合形成的小粒种子：1N1BB1B1/1N1N1B三、不分离形成的雄配子与极核结合形成的大粒种子：1N1B/1N1BB1B1如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。如果该易位正常分离，则后代植株均抗病。观察结果：第一、二类种子基本上形成正常植株，全部抗病，大粒种子形成的不正常植株全部感病，这说明该基因位于B1即染色体长臂上。小粒后代植株也有少数不正常且感病，推测其可能为胚和胚乳均为亚倍体配子结合而成即（1N1B/1N1N1B)或别的未知原因如异雄核受精等。,例：利用A-B易位定位抗病基因,2020/4/27,.,66,表6121N1N(hmhm)1B1BB1B1(HmHm)杂交后代染色体构成和表型,表613各类后代植株的抗感分离,2020/4/27,.,67,3、染色体节段转移（利用B染色体所对应的区段不