百米大树 水分是如何被输送到树梢的.doc

百米大树 水分是如何被输送到树梢的？学过中学物理学的人都知道，抽水机的原理是制造真空，然后通过大气压差将水送往高处的。因此水能够被抽到的最大高度，是一个大气压所能支持的水柱高度，即10m左右。所以如果人们希望将水抽到更高的高度，那么需要制造中间水池来进行“接力”抽水，或是通过管道给水加压，让水能够运输到更高的高度。然而在自然界中，高度超过10米的树木比比皆是，世界上最高的树木桉树，高度甚至能超过百米。树木们看上去并没有“抽水机”，也没有强大的加压装置。那么，树木是如何将水分输送到几十甚至上百米的顶端呢？根压：力不从心在很久之前，对于水分垂直运输的动力就有若干个假说，其中之一是根压假说。所谓根压，就是由于植物根部主动转运矿质离子到根中心的维管束中，从而提高了根内的溶液浓度，更准确的说，是降低了根内部的水势。这样就建立了一个由土壤到维管束的水势梯度。根据渗透学说，水分会有主动进入溶液浓度较高（水势较低）根部的趋势，这一趋势就形成了根压。在砍断的植物截面上溢出的汁液，以及叶片吐水的水滴，都是根压存在的证据。因此在一段时间内，根压被视为水分垂直运输的动力。植物的伤流和吐水被视为根压存在的证据。然而，进一步的观测发现，对于高大的乔木而言，根压不足以将水分运输到植物顶端。这是因为根压产生的压力实在太小了。根压的主要来源是上面提到的水势差，但对于植物体来说，细胞液的浓度是具有上限的，因此水势的下降所产生的根压是有限度的。据测算，根压一般为0.1MP左右，换而言之，就相当于一个大气压，因此也仅能将水分推上约10m的高度。可以看出，根压不可能成为水分垂直运输的主要动力。毛细现象：无能为力除了根压，人们还寻找了其他可能的运输方式。我们知道，当在水中插入一根能被水浸润的管子，那么可以观察到管子内的水上升了，管子越细，水位上升的高度越高。这就是我们熟知的毛细作用。同时我们还知道，植物内部存在大量的细管状结构，即导管组织。导管组织是死亡的厚壁细胞，在被子植物中这些细胞彼此收尾相连并打通，就成为了运输水分的导管。那是否是导管的毛细作用使得水分被运输到植物顶端的呢？毛细现象事实上，毛细现象更不靠谱。毛细作用中，水能升高的高度，取决于管的管径、水的表面张力以及和管壁的相互作用。相互作用越强，水上升的高度越大。从本质上来说，这是水表面张力的体现由于水浸润管壁从而产生黏附力，使得和管壁接触的水上升，形成一个弯月面，而水有收缩表面积的趋势因此就带动了液面的上升。当粘附力和重力平衡时，水面升到最大高度。在毛细效应中，水面能上升的高度可以用公式H2cos/rg来计算，其中r为毛管半径，为液体的密度，g为重力加速度，为液体的表面张力，为弯月面与毛管之间的夹角。因为植物导管内壁亲水，可以看做管内完全湿润，此时=0，而常温下=72.8107N/m, 1，g=9.8 m/s，因此可以得到 H1510-6/r。 植物中，典型的导管半径r可以视作2.5微米，也就是2.510-6m，那么计算可知，水分依靠导管内毛细作用上升的高度仅为6m。可见，区区几米也不足以为高大树木提供足够的垂直运输动力。此外虽然通过细胞壁的质外体途径可以提供更小的管径（约10-8m），但阻力过大，也不能使得水上升很高。蒸腾作用：强大的拉力那么，究竟是什么提供了高大乔木所需的垂直运输动力呢？人们又将眼光投向了蒸腾作用。然而蒸腾又是如何将水分提高至几十甚至上百米高的高处呢？其中所需的近十个大气压的压力差又该如何产生呢？原来，这还是由水的性质决定的。从上面我们已经知道，当水形成一个弯月面时，由于水有收缩表面积的趋势，这个就是表面张力。对于水来说，表面张力是十分巨大的（高达72.810-7N/m），而弯月面的曲率半径越小，表面张力表现的越明显，恢复的趋势越强，从而使得液体内部形成了极高的负压。据测算，当曲率半径为0.5微米时，造成负压就可以达到0.3MP，而曲率半径减小到0.1微米时，负压更可达到惊人的15MP，也就是说，相当于150个大气压！细胞壁表面的微小弯月面，可以产生高达150个大气压的负压。 与此相适应的，在叶肉细胞表面，恰好可以满足微小弯月面的产生细胞壁是由亲水的纤维素微纤丝组成的，水分在这些交联的微纤丝中产生了无数大小不一的弯月面，从而产生强大的负压。由于水分的蒸发，这些新月面得以保持，从而维持了负压。有人会问“水能承受如此大的负压吗？”，答案是肯定的。在足够细的管内，凝结核产生的汽化很难产生。其次，由于水分子之间能够形成氢键，从而形成了水极大的内聚力（这也是水极大表面张力的原因），因此水可以承受可高达20-30MP的负压。对于植物来说，决定蒸腾拉力的有两个重要因素。一个因素是，由于植物具有极多的叶片，因此 形成负压和扩散的面积非常之大，足以牵动植物体内整个导管组织的运输。另一因素是，在植物导管内部，由于导管管壁亲水，并且小叶脉到叶肉细胞的距离不超过5微米，因此从根-茎-叶-叶肉的水能够形成一个连续的整体，正是由于这个连续的水体以及内聚力的存在，使得叶片内产生的负压可以拉动整个植株内的水向上运动，而这个负压有足够大可以拉动相当于10个大气压的水柱。由此可见，水柱的连续性是至关重要的。在植物维管组织受损时，形成的空腔会破坏连续的水流，这时植物会迅速分泌胼胝质等物质堵塞受损的导管，并建立旁路来维持水流的连续性。连续的水柱能让水分被源源不断的“拉”上树梢。 因此可见，