第二章 感觉(生理)

感觉的生理心理学基础,1.视觉,2.听觉,3.味觉与嗅觉,第二章,4.躯体感觉,“感觉剥夺实验”,感觉的种类,感觉,人脑对直接作用于感觉器官的客观事物的个别属性的反映。各种感觉产生的生理机制的共同点：,感受性：感觉器官对适宜刺激的感觉能力或敏感程度。用感觉阈限来度量。（分为绝对感受性和差别感受性）感觉阈限：能引起感觉的持续了一定时间的刺激量。（分为绝对感觉阈限和差别感觉阈限）感受性和感觉阈限成反比,感觉的规律-感受性和感觉阈限,特异感觉系统非特异投射系统,丘脑向大脑皮层的投射纤维特征的不同:,特异性感觉投射系统：从机体各个感受器发出的神经冲动，进入中枢神经以后，由固定的传导通路传递到丘脑（除嗅觉），由此发出纤维投射到大脑皮质的各个感觉区，产生特定的感觉，是点对点的关系。,第一节.,视觉,视觉：接收的物理刺激是电磁辐射。伊本海萨姆（公元965-1040）：光照射到任何物体后会向各个方向反射，我们只能看见那些以正确角度进入我们眼睛的光线,视觉信息产生的两种生理机制：折光成像机制（将外部刺激投到视网膜上）光感受机制（实现能量转换的光感受功能）,1.静止物体：眼内折光装置（角膜、房水、晶状体、玻璃体和瞳孔）2.复杂或运动物体：眼动机制,(一).折光成像机制,1).瞳孔反射(pupillaryreflex)：黑暗中扩大，光照时缩小的反应。直接光反射和间接瞳孔反射瞳孔反射的感受器：视网膜的视杆细胞和视锥细胞,2).瞳孔-皮肤反射(pupillary-skinreflex):身体任一部分受到强刺激引起疼痛感,会反射性地引起瞳孔扩大.3).调节反射(accommodationreflex):包括不随意性自主神经反射和眼外肌肉随意性运动反应.视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动。,1.静止物体：眼内折光装置（角膜、房水、晶状体、玻璃体和瞳孔）2.复杂或运动物体：眼动机制,折光成像机制,眼动的生理心理学机制:眼外肌肉(3对)的反射活动内直肌-外直肌:水平运动上肢肌-下肢肌:垂直运动上斜肌-下斜肌:上下外侧运动,1).随意性眼动:共轭运动(跟随运动)辐合辐辏运动(背离运动)分散,2).非随意性眼动注视时发生的快速微颤。追随运动和扫描时发生的不自主震颤。3).眼动中枢主要位于脑干网状结构.3对大脑皮层的下行纤维对扫视运动发生复杂的调节作用.,(二).视网膜的光感受机制,光生物化学反应光生物物理反应颜色视觉信息的光生物化学基础,视细胞的换能过程,光生物化学反应,光生物物理学反应,光分解反应,光化学效应放大反应,11顺式视黄醛视蛋白,视紫红质,11顺式视黄醛,全反式视黄醛,光照,视紫红质,光照,三磷酸鸟苷（GTP）Na通道蛋白,激活,磷酸二酯酶（PDE）,环化鸟苷酸（cGMP）Na+通道蛋白,分解,二、视觉信息的传递,（一）视网膜内的信息传递（二）视觉通路与信息传递,眼,眼球壁,内容物,外膜,中膜,内膜（视网膜）,巩膜,角膜,睫状体,虹膜,脉络膜,视细胞（感光细胞）,色素上皮细胞,双极细胞,神经节细胞,晶状体,房水,玻璃体,视感受细胞（感光细胞）,视网膜内有感光细胞层，人类和大多数脊椎动物的感光细胞有视杆细胞和视锥细胞两种。,视觉产生过程,第一级神经元,第二级神经元,视锥、视杆细胞,双极细胞,神经节细胞,视神经,轴突,视交叉：视网膜鼻侧半纤维交叉,颞侧,视束：含两眼视网膜同侧半的纤维,半的纤维不交叉,第三级神经元,外侧膝状体,视放射,大脑半球距状沟两边皮质（视区）,视觉传导通路,视放射：来自外侧膝状体节细胞发出的纤维呈扇形放散形成视放射,感光细胞,V1区：主要与简单视感觉有关；V2区：主要与图形或客体的轮廓有关；V3区：主要与视觉对象动态形状有关；V4区：主要与颜色觉有关。V5区：主要与视觉对象的运动信息有关。,四、视觉信息加工与编码,（一）感觉的空间编码与视中枢神经元的感受野（二）视觉信息特征提取理论与功能柱,空间编码是视感觉中枢的重要功能基础。视野、视网膜和各级视中枢的某些神经元之间有精确的空间对应关系。,（一）感觉的空间编码与视中枢神经元的感受野,（一）感觉的空间编码与视中枢神经元的感受野,感受野：影响每一神经元单位发放的视网膜区域，称为该神经元的感受野。1、视网膜神经节细胞感受野（同心圆式）（1）视感受单位（2）侧抑制：指相邻的感受器之间能够相互抑制的现象。2、外侧膝状体神经元的感受野（同心圆式）3、视皮层神经元的感受野简单型：感受野是直线型，与图形边界线的觉察有关；复杂型和超复杂型：感受野为长方形，与对图形的边角或运动感知觉有关。,（二）视觉信息特征提取理论与功能柱,功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的视皮层神经元，在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，只对某一种视觉特征发生发应，从而形成了该种视觉特征的基本功能单位。1、特征提取功能柱2、空间频率柱,（1）方位柱：宽约1mm，是具有相同最优反应方位的视皮层细胞组成的功能柱。方位柱不仅对视觉刺激在视野中出现的位置和方向的特征进行提取，而且对边界线、边角的位置进行特征提取。由简单型、复杂型、超复杂型细胞组成。（2）眼优势柱：视皮层整个厚度被隔离成许多薄壁层，分别对左右眼输入的刺激产生优势反应，这些薄壁层称为眼优势柱。大约0.5毫米宽，左右相间规则性地排列着，每个柱内的细胞均对同一只眼所看到的图像给予最大反应。（3）颜色柱：在眼优势柱内，可见到插入的一些小颜色柱，其圆形柱的直径为0.10.15mm，同一柱内所有细胞有相同的光谱特性。,1、特征提取功能柱,2、空间频率柱,空间频率：每一种图像基本特征在单位视角种重复出现的次数就是该特征的空间频率。（周/度）。空间频率柱：视皮层神经元按其发生最大反应的频率不同，分成许多功能柱，称为空间频率功能柱。,狗狗能分辨颜色么？,狗狗也喜欢看电视？,第二节.,听觉,听觉：物体振动引起空气中传播的声波，作用于人类听觉器官并转换为神经信息，传入脑内听觉中枢，产生听觉。声音：一种机械压，以机械波（声波）的方式运动的空气分子。空气中的传播速度：340米/秒。,（一）物理参数频率：单位时间内声波振动的次数。赫兹（HZ）振幅：声波的振动幅度。分贝（dB）波形：（二）心理参数音高（音调）：人耳对声音调子高低的主观感受。Mel音强或响度：人耳感知不同声压水平时产生的主观感觉差异。Phon音色：某一复合音的频谱。即构成该复合音的主要频率组成成分。,一、声波的物理参数与心理参数,频率：人能听到频率在2020000赫兹的声波。低于20赫兹的叫次声波，高于20000赫兹的叫超声波。1000至4000赫兹是人耳最敏感的区域。60岁随年龄增高感受性下降：首先是高频的丧失；逐渐增加到低频的丧失；最后到中频（10004000赫兹）的丧失。振幅：声波的振动幅度。分贝（dB）每平方米上空气受到压力的变换值。以其具有的振动压强为单位（牛顿/米）。耳鼓膜能觉察的最小声压约为210牛顿/米。,47,（三）听觉的特性音调频率：发声物体每秒振动的次数，单位是赫兹。响度振幅：振动物体偏离起始位置的大小，单位是分贝。音色波形,耳,外耳,内耳（迷路）,耳廓,外耳道,鼓膜,膜迷路,骨迷路,中耳,鼓室,耳蜗,前庭,骨半规管,锤骨,砧骨,镫骨,耳廓：收集声波外耳道:把声波传到鼓膜,鼓膜：将声波转为振动,听小骨：放大声音,半规管和前庭：是平衡系统的一部分,耳蜗：听觉感受器-柯蒂氏器,咽鼓管和鼓室：调节身体内外气压平衡,声音,耳鼓振动,进入耳道,听小骨随耳鼓振动,振动由镫骨传递到卵圆窗,耳蜗内淋巴液振动,基底膜随淋巴液振动,基底膜振动导致毛细胞触碰覆膜,毛细胞弯曲导致神经冲动,听神经将神经冲动传出,从耳蜗侧伸出的听神经进入该侧脑干，达到两侧颞叶上的初级听觉皮层,二、声波在耳内的传导过程,听觉中枢与听觉传导路,第一级听觉中枢：耳蜗核第二级听觉中枢：外侧丘系核第三级听觉中枢：下丘及内侧膝状体第四级听觉中枢：颞叶听区,听觉系统由耳、外周神经系统和听觉皮层3部分构成。耳的功能是把气体分子振动转换成毛细胞的神经冲动神经通路把内耳单个毛细胞的神经放电转换成通外皮层的神经元放电模式听皮层的分析。,三、听觉信息的神经编码,听神经纤维对声音频率分析及编码包括两个原则：1、部位原则2、频率原则（一）音高的神经编码与听觉理论（二）音强的神经编码（三）音色的神经编码（四）声源空间定位的神经编码,（一）音高的神经编码与听觉理论,1、内耳音高编码（1）位置学说共振学说行波学说（2）冲动频率学说冲动频率学说（电话理论）排放理论2、听觉中枢音高编码位置编码和频率编码,共振学说,（1863年、德国生理学家赫尔姆霍兹）观点：柯蒂氏器内的基底膜、毛细胞由于宽窄不同、长短不一，其振动频率也有所不同，低频率声波易引起较长毛细胞和较宽基底膜的共振，高频率声波易引起较短毛细胞和较窄基底膜的共振。评价：缺点：,行波学说,1969年，美籍匈牙利学者贝克西（G.V.Bekesy）观点：声音引起基底膜波动是从耳蜗基部开始逐渐向蜗顶移动，在移动过程中行波的振幅是变化的，其最大点在高频刺激时靠近耳蜗基部，频率逐渐降低时最大点逐渐移向蜗顶，经过了最大点后振幅便会很快衰减，螺旋器毛细胞在行波振幅最大处受到刺激最强。振幅最大点的位置是频率分析的依据。评价：,为什么听录音里的声音和自己的声音不一样？,冲动频率学说（电话理论）,1868年，卢瑟福德W.Rutherford观点：内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的，基底膜振动的次数与原有频率相适应。评价：,排放理论,1949年，韦弗尔E.G.Wever观点：当声音频率低于400HZ以下时，听神经个别纤维的冲动发放频率是和声音频率对应的，声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它做出反应，此时，多根纤维随声波的周期同步并锁相地轮流发放。总体纤维上冲动组成的排放便可跟上与声波一致的高频。冲动发放的同步和锁相是它们组成排放的必要条件。锁相：单根纤维上的神经冲动虽不是每一声波周期都发放，单它与声波周期的一定位相总是保持严格的同步关系，这种关系称为锁相关系。,（二）音强的神经编码,1、级量反应式编码2、调频式编码3、细胞分工编码,（三）音色的神经编码,1、频率自动分析机制：大量神经元分别对不同频率的声波进行音高和音强的编码。2、特征分析机制：声波原始参数的信息可以在中枢被整合成若干特征，在听皮层内也存在着与这些特征相应的提取这些特征的特殊神经元和功能柱，分别对音色进行着模式识别过程。,（四）声源空间定位的神经编码,1、锁相时差编码：由声波到达两耳之间的时差所形成的空间定位。这种编码主要是对低频声音。锁相机制：是指神经元仅在声波某一相位时改变单位发放频率，两侧神经元对同相声波产生同步性单位发放的机制，称为听觉神经元单位发放的锁相机制。2、强度差编码,听音乐可以治病？,第三节.,味觉与嗅觉,味觉和嗅觉：化学感觉（最早进化出来的感觉）探测环境中的化学物质运用化学感受器,67,一、味觉,1.适宜刺激：溶于水的、有味道的化学物质。2.味觉感受器：分布在舌面各种乳突内的味蕾。,菌状乳头轮廓乳头叶状乳头丝状乳头,69,3.味觉分类（1）基本味觉：甜、苦、酸、咸四种,在舌面部位不同.（2）平常尝到的各种味道都是四种味道混合,并保留原来味道,不是新味道。,味觉通路,味觉感受器-神经冲动-3条颅神经面神经（VII）舌咽神经（IX）迷走神经（X）舌的味觉传入冲动均达脑干孤束核，最后达大脑皮质的前岛叶。,味觉的信息加工,细胞分工编码感受器电位去极化电位（兴奋）超极化电位（抑制）超极化-去极化位相性感受器电位化学传递,73,二、嗅觉（最古老的感觉）1.适宜刺激：能挥发、有气味的气体物质。2.嗅觉感受器：鼻腔上膜的嗅细胞。,3.嗅觉难以分类：至今仍用引起嗅觉的物质来标示各种嗅觉。4.嗅觉产生：有气味的物质分子刺激鼻腔上膜的嗅细胞，使嗅细胞兴奋产生神经冲动，经嗅束传至大脑中央后回产生嗅觉。,嗅觉通路：前梨状区及杏仁核。,一些气味或味道能够唤起某些记忆。脑中一些与味觉和嗅觉有关的区域（特别是嗅觉）与涉及情绪的区域相连。外激素（pheromone）对行为和情绪的影响如雄甾酮,第四节.,躯体感觉,一、躯体感觉模式及其编码的一般规律,浅感觉,内脏感觉,触觉,压觉,振动觉,温度觉,关节,肢体位置,感觉模式,深感觉,运动及受力,躯体感觉神经编码的基本规律：细胞分工编码以不同空间对应关系分布感觉神经中枢：躯体感觉的最高级中枢位于大脑皮质的中央后回与体表之间呈现相应的空间对应关系,浅感觉感受器分布在皮肤内，对触觉、压觉、振动觉、温度和有害刺激发生反应。最大感受器：柏氏小体（paciniancorpuscle）最小感受器：游离神经末梢(freenerveending),二、浅感觉及其上行通路,1.压觉,压觉感受器又称刺激强度检测器无毛皮肤：莫克尔氏细胞（Merkelscell）有毛皮肤：触盘（tactiledisks）鲁菲尼神经末稍（ruffiniendings）共同点：对外部刺激适应性较差，恒定压力长时间作用引起传入神经纤维的神经冲动频率不降低。,2.触觉,触觉感受器又称速度检测器无毛皮肤：梅斯诺小体（Meissnercorpuscle）有毛皮肤：毛囊感受器（hairfollicereceptor）触觉感受器：对压力变化速度敏感，对静止的压力不敏感，对压力作用的适应性较快。,3.振动觉,振动觉感受器又称加速度检测器：柏氏小体（paciniancorpuscle）内侧丘系传递振动觉振动觉感受器对刺激的适应能力强，只有不断变化的刺激才能连续引起它的兴奋。,86,4.温度觉,皮肤内的游离神经末梢的作用：温度感觉痛觉感受阈检测器冷感觉比热感觉传导的快。,浅感觉的传导通路,传导通路（共有四级神经元参与）浅感觉：一级神经元：脊髓神经节的假单极神经元；二级神经元：脊髓后角；三级神经