【毕业学位论文】（Word原稿）粳稻穗型分类及稻米品质比较分析作物遗传育种-硕士论文

密级： 论文编号 : 中国农业科学院 硕士 学位论文 粳稻穗型分类及稻米品质比较分析 of on of on I 摘 要 摘要：研究选用 36 个近年来山东省种植、引进的粳稻品种 ,通过聚类分析的方法对其穗型进行分类 ,同时根据不同穗型以及穗的不同部位的米质进行方差比较分析。结果如下 : 山东省 36 个粳稻品种进行穗部性状分析，结果表明： 36 个品种可分为紧穗型、中穗型和散穗型三类。在穗部性状中，三类品种穗重平均数、实粒数 平均数、一次枝梗数平均数、二次枝梗数平均数以及穗颈节直径平均数之间，差异明显。逐步判别分析筛选出的实粒数、一次枝梗数、二次枝梗数和稻粒长 /宽对穗型判别具有显著贡献，利用这些性状建立的判别函数能够对穗型进行有效判别。 2. 对上述聚类分析所获得的三类穗型的米质比较结果表明，类和类之间，各项米质指标没有明显差异。类与类和类之间，其精米率、整精米率、以及垩白度差异达显著水平。类与类优于类。主成分分析构建出的四个因子，可以反映品种米质的大部分信息，并依据因子得分，选出了 5 个优质品种。 质比较结果表明：穗的三个不同部位中，加工品质的三项指标，顶部优于中部，中部优于下部。参试品种的外观米质指标中，垩白米率、垩白度差异不显著，但表现为顶部中部下部；长 /宽部位之间差异较小。碱消值中部顶部下部，三者差异不显著；直链淀粉含量顶部中部下部；胶稠度顶部中部下部，并且顶部和中部与下部差异极显著。 关键词：粳稻；穗型；聚类分析；方差分析；判别分析；主成分分析；穗部性状；稻米品质； 6 in by to of by of as By of 36 by of of of of of to of of no in At / a to of of on of of of of of of As to a of of of of at of of of 文缩略表 英文缩写 英文全称 中文名称 of 差分析 链淀粉含 量 均典型相关系数 米率 白米 el 稠度 GT 化温度 精米率 L/W /宽 米率 偏 R2 录 摘 要 . I . 文缩略表 . 一章 文献综述 . 1 前 言 . 1 型分类 . 1 型与穗型 . 1 型与穗部性状 . 2 与稻米品质 . 3 部性状与稻米品质 . 3 型与稻米品质 . 4 同穗位与稻米品质 . 5 题的提出 . 6 第二章 粳稻穗型的分类与穗部性状的比较研究 . 7 料和方法 . 7 验材料 . 7 验方法 . 7 果与分析 . 7 V 型分类过程（ ） . 7 型分类过程（ ） . 9 种分类结果比较 . 9 部性状比较 . 13 部性状相关性分析 . 13 同穗型性状比较 . 13 型判别分析 . 14 部性状逐步筛选 . 14 别函数建立 . 14 第三章 不同粳稻穗型与稻穗不同部位的米质比较研究 . 16 料与方法 . 16 验材料 . 16 验方法 . 16 用的统计方法 . 17 果与分析 . 17 同穗型的米质比较 . 17 的不同部分米质比较 . 18 用主成分分析法进行米质评价 . 23 成分变量结构式的建立及因子意义 . 23 用主成分得分对优质品种筛选 . 24 第 4 章 讨论与展望 . 27 稻穗型的聚类分析与穗部性状的比较 . 27 同粳稻穗型与稻穗不同部位的米质比较研究 . 28 同穗位米质的比较研究 . 28 元统计方法的运用 . 29 参考文献 . 30 致 谢 . 33 作者简历 . 34 几年来参与发表的部分论文 . 35 第一章 水稻穗型分类及稻米品质比较研究综述 1 第一章 文献综述 水稻穗型分类及稻米品质比较研究综述 前 言 水稻是我国主要的粮食作物，全国有一半人口以稻米为主食，因此水稻产量的提高是多年来国家解决人民温饱问题的重要举措。 20世纪五六十年代，我国通过半矮秆高产品种的选育和应用实现了水稻单产的第一次飞跃，七 、八 十年代又成功实现了杂交水稻配套 和 杂 交水稻的大面积推广， 使 我国水稻单产从原来的 2吨 /公顷提高到 6吨 /公顷，水稻总产量有了历史性突破，实现 了我国 粮食的自给自足。 近几年， 我国水稻育种 发展迅速，并 取得了举世瞩目的成就 。 尤其在水稻株型育种方面，更是有目共睹。 继对水稻茎、叶、根等株型指标研究之后，对其穗 部性状的研究已成为株型理论研究的重点 。 与此同时， 随着人民生活水平的提高， 水稻稻米品质 的 研究 也日益重要 。 目前， 如何有效提高我国稻米品质，增强我国大米在国际市场 上的 竞争力，也是育种工作者所 要解决 一个问题和难题。 穗是水稻产量的最终表达部位，历来也是国内外科 研工作者研究的重要内容。过去的研究主要集中在水稻穗部性状与产量的关系 上 ， 而在穗型分类以及穗型分类指标方面的研究，文献报道较少。同时，在 水稻穗部性状与大米品质的的关系上， 也主要集中在单一穗部性状与稻米 单项指标 上， 而在穗型与大米品质整体关系方面， 还有待于进一步深入 研究 （孙成明， 2001） 。 因此，加强对穗型 分类 以及穗与米质关系 方面 的研究， 不仅 对水稻 株型育种有着 重要的意义 ，而且对 加快稻米品质改良进程 ，也 有着 重要的促进作用 。 型分类 型与穗型 穗型是水稻的重要形态特征之一，与水稻产量水平和群体结构 状况均有着密切的联系，因而穗型 问题一直是水稻理想株型育种和栽培研究关注的焦点 （杨守仁， 1996；陈温福， 2001） 。有关穗型的研究，最早是在株型研究的基础上发展起来的。从 1923） 提出通过适当杂交的方法得到产量因素的最佳组合，到角田重三郎提出的理想株型 （闵绍楷等， 1989） ，以及二十世纪六七十年代 乃玲， 1979） ”和日本的松岛省三从栽培角度来培育“理想型稻”， （庞诚译， 1981） 对穗的描述，从不同角度，都有所提及。 多年来， 在水稻超高产育种 及超高产栽培实践中 , 穗型的研究也 愈来愈被国内外专家学者所重视。我国学者杨守仁 （ 1982） 提出理想株型与 杂种 优势利用 相 结合， 第一章 水稻穗型分类及稻米品质比较研究综述 2 合、上部叶片直立与稻穗直立。 1996） 提出的少蘖大穗模式，主要强调分蘖少、穗型大 (每穗 200 250 粒 )。黄耀祥 （ 1983） 提出 “半矮秆丛生快长超高产株型模式 ”，强调前期的早生快发。周开达 （ 1998） 提出重穗型超高产模式，强调单穗重 5g 以上。袁隆平 （ 1997） 根据杂交水稻的成功经验提出了形态改良和杂种优势利用相结合的超高产育种模式。 在这些研究中 ， 穗 型及 穗部性状的有关问题， 被阐述的更加具体。 对于株型和理想株型的理解，一般认为，株型 (指与作物品种产量能力有关的一组特征 (吉田， 1972)或植物体在空间的排列方式 (角田， 1975)，即长势长相。理想株型 (称为理想型 (指由有利植株光合作用、生长发育和籽粒产量的性状所组成的理想化株型，它能最大限度地提高群体光能利用率，增加生物学产量和提高经济系数等。 近年来，许多学者在 株型划分中有不少是根据穗型提出的，如根据 穗的弯曲程度 可分为直立穗型、 半直立穗型和弯曲穗型 ;根据剑叶与穗子的相对位置可分为禾上穗型和禾下穗型 ;根据产量构成因素分为穗数型、穗重型和穗粒兼顾型等 （徐正进， 1996；陈温福等， 2001） 。 由此 ，穗型在株型的研究基础上，概念愈来愈明朗化了。 穗部性状 和 穗型 也 继对水稻茎、叶、根等株型指标研究之后，成为株型理论研究的重点 。 型与穗部性状 早在 60 年代初，殷宏章等在稻麦群体研究中就注意到穗对群体光能利用的影响，提出小麦穗相对直立，不但有利于自身的光合作用，而且其遮光面积小，也有利于其他器官的光合作用。水稻灌浆中后期消光系数升高可能 与穗逐渐弯垂有关。后来有一些报道也支持上述观点 （ 殷宏章，王天铎等， 1961 ） 。但也有人认为穗弯曲、剑叶直立伸出穗层以上的 禾下穗 比较有利，因为这样可以避免后期穗遮蔽冠层对群体光能利用的不利影响。日本的松岛省三对 理想稻一再提出看法，他认为理想稻除了矮秆外，还要 多穗、短穗。沈阳农学院在 60 年代初就开始致力于大穗的研究，并在 70 年代初提出了株型在光能利用上的重要性以及矮秆大穗的增产潜力。 穗部性状如穗长、穗重、千粒重、穗粒数、粒型、和枝梗数等，在产量构成中占有重要的地位，因此，在以往的研究中，往往被 作为产量性状来研究。水稻穗型与多个穗部性状相关，一直以来，不同学者在穗型研究中，由于研究目的及方向不同，选取的性状也有所差异。 罗利军等 （ 2002） 选取了在成熟期调查分枝形状、第一次枝梗角度和着粒密度三个性状 , 划分了散、中间和紧三种穗形；唐保军等 （ 2000） 根据穗重和穗长，将水稻穗分为 多穗型 、中穗型和穗重型。 1982） 按照二次枝梗上的小穗在穗轴上的节位分布，将水稻品种分为 5 种类型：二次枝梗上的小穗数基部多的穗型，是下位优势穗型；二次枝梗上的小穗数顶部多的穗型，是上位优势穗型；二次枝 梗上的小穗数中部多的穗型，是中位优势穗型；穗型介于穗型和穗型之间，是偏下位优势穗型；穗型介于穗型和穗型之间，是偏上位优势穗型。 第一章 水稻穗型分类及稻米品质比较研究综述 3 徐正进等 （ 1992； 1996， 2005） 曾根据穗颈弯曲度（剑叶到穗尖的连线与茎杆延长线的夹角）将水稻穗划分 为直立穗型、半直立穗型和弯曲穗型 ，但也指出，穗在群体中的相对位置除了颈穗本身的弯曲度外，还与剑叶长、剑叶角度、穗颈 长 和 穗长等因素有关； 并 在多年研究的基础上， 提出了水稻理想穗型的概念 , 分析了水稻理想穗型设计的原理 , 初步建立了辽宁水稻理想穗型参数 : 穗长 2 大维管束数和一次枝梗数 15 个 /穗 , 一次枝梗粒数 80 粒 /穗 , 二次枝梗籽粒偏向穗轴中上部分布 , 穗型指数 穗型的形成有多种因素，除了穗部性状以外，环境条件以及栽培措施对穗型都有影响。近年来，在水稻穗部性状的研究中，也有人尝试引入一些新的性状和新的方法，对穗型进行分类。如贾宝艳等 （ 2004） 选取了穗颈角、穗长、一次枝梗、二次枝梗数、谷形、 成粒率 、着粒密度以及千粒重等性状，进行米质比较研究。陈绍栋 （ 2002） 曾选取株高、主穗穗长 、单株有效穗数、主穗结实率 、百粒重、一次枝梗数、一次枝梗总长、二次枝梗数、二次枝梗总长、主穗粒重、着粒密度和单株产量等 12 个性状，利用主成分分析与聚类分析的方法，进行穗型分析。 2004） 也利用聚类分析的方法，对 35 个晚稻品种进行分类，其中选取的穗部性状包括穗长、粒数、实粒数 、千粒重、一次枝梗数、一次枝梗总长、二次枝梗数、粒重等 10 个性状。 另外，随着分子生物技术的飞速发展，一些已成熟的分子标记技术、 ，也逐渐应用于穗部性状研究上，如 邢永忠 （ 2001） 、陈顺强 等 （ 2004） ,就 分别利用 术对穗部性状进行研究。但这些研究仅限于对穗部性状的遗传机理研究，利用这些研究结果对穗型进行分类，还是远远不够。 总的说来，水稻穗型以及穗部性状的研究，多基于对水稻穗的形态观测，虽然简单、直观，但大多为数量性状，受环境影响较大，结果重演性差。因此，如何正确的选择穗部性状，科学的对穗型进行分类，也是今后水稻穗型研究的一个重要工作。 与稻米品质 部性状与稻米品质 水稻的稻米品质是由加工品质、外观品质、蒸煮品质、食味品质、营养品质五大类指标确定的，并且每大类指标都有明确 的具体指标与量化标准。稻米品质与穗部性状有着显著的、复杂的线性关系，几乎所有的性状都或多或少的影响稻米的品质， （贾宝艳、蒋文春等， 2004） 有关这一方面的研究，论述较多。 杨泽群 （ 2003） 在水稻农艺性状与米质性状的典范相关分析中，对不同米质由优至劣进行分析，结果表明水稻的农艺性状直接影响米质性状，具体表现为穗部性状与粒形、粒长因子呈正相关，每穗颖花数与出糙率正相关，说明高产和优质不矛盾；作外观、加工和蒸煮品质的典范相关分析表明，米粒长的品种出糙率和精米率较低，米粒短的品种出糙率和精米率较高，出糙率高的品种 其直链淀粉含量高，米粒长的品种其直链淀粉和蛋白质含量较低。 第一章 水稻穗型分类及稻米品质比较研究综述 4 王林友 （ 2003） 对 美国主要水稻品种的米质研究中，针对 13 个品质指标的主要成分分析表明，稻米粒型细长的品种，能显著提高其外观品质和整精米率，整精米率与外观品质的改良也是一致的，但长宽比同直链淀粉是一对矛盾，另外直链淀粉的改良同整精米率、垩白率也存在矛盾，这些需要从生理、结构等方面进行深入研究。 李秋红 （ 2004） 经过相关分析表明株高和千粒重与米质性状密切相关，与除糙米率和蛋白质含量以外的 9 项指标显著相关，这两项性状对米质的影响表现很强的相似性。穗长 、每穗颖花数与结实率等 3 项穗部性状几乎与蒸煮品质 3 项指标显著负相关，说明要获得高产、优质，在栽培上还需进行深入的探讨。 邓媛 （ 2005） 对水稻的经济性状和穗部性状与稻米品质性状进行相关分析 ,结果表明 :糙米率与千粒重呈显著正相关 ;垩白率与每穗实粒数呈显著的负相关 ,与结实率、秕粒数、一次枝梗数呈显著的正相关 ;垩白大小与穗数、每穗实粒数、二次枝梗数呈显著正相关 ,与千粒重、结实率、每穗秕粒数呈显著的负相关性 ;垩白度与每穗实粒数、千粒重呈显著负相关 ,与每穗秕粒数、二次枝梗数、一次枝梗数呈显著的正相关 ;透明度与穗数、秕 粒、结实率、实粒、千粒重都有较大的相关性。各穗部性状与直链淀粉含量和胶稠度的相关性不显著。回归分析表明 ,品质性状与水稻的其它性状间有着复杂的线性关系。 型与稻米品质 过去，有关穗型的分类与研究，主要集中在如何通过选择合适的穗型，提高水稻产量方面上，而在穗型对米质方面的影响，学者也进行了有关研究。 徐正进 （ 1993） 研究认为，一般直立穗型品种的空秕率高，品质较差，其成熟籽粒的粒重低于弯穗型品种，这是影响直立穗型品种品质的重要因素之一，而选择一次枝梗籽粒比率高，二次枝梗籽粒主要分布于穗轴上部的直立型 品种，将有助于提高结实性，改善品质。 吕文彦等 （ 2001） 在对 辽宁省主要水稻品种 米质比较分析后认为， 辽宁省主要水稻品种 在整精米率、胶稠度、糊化温度等品质指标较优，而垩白粒、垩白面积则较大；弯穗型品种与直穗型品种在糙米率、整精米率、直链淀粉含量、胶稠度、精米粒长、垩白粒率、垩白面积等 7 个指标上区别明显，弯穗型优于直穗型 。 据现有的研究报道。一些学者发现，直穗型粳稻品种的食味表现普遍不及直链淀粉含量等指标相仿的弯穗粳稻品种 （徐正进， 1995） 贾宝艳 等 （ 2004） 在对辽宁省 32 个水稻品种 (品系 )品质性状和穗部性状 进行分析。结果表明：弯穗型品种品质指标优于半直立穗型品种，半直立穗型品种品质指标优于直立穗型品种。 直穗型粳稻品种群体的后期通风透光好，在高水肥条件下栽培更有利于发挥其高产特性 ，同时此类品种也存在着稻穗上空秕粒较多、粒间成熟度不一的缺陷 （刘军，余铁桥等， 1998） 。但是有关问题的研究仍主要集中在产量方面，而对水稻穗型与品质问的关系研究尚不多见 。 第一章 水稻穗型分类及稻米品质比较研究综述 5 以上研究虽然在直立穗型品种优于弯曲穗型品质方面，取得一致，但由于衡量稻米品质的指标有多项，因此，在不同穗型与米质的具体指标的比较，还需进一步研究。另外，有关穗型与米 质关系的研究，相对较少，尤其是其他分类方法，如密穗、散穗以及 多穗型 、中穗型和穗重型，报道更少。 同穗位与稻米品质 对同一稻穗而言，在灌浆过程中，其穗上颖花分化存在先后顺序，其籽粒的灌浆发育过程也不同步。不同部位的籽粒在夺取灌浆物质的能力方面有较大差异。开花早的强势粒灌浆启动快，具有较强的获取同化物的能力，因而籽粒充实度好；而开花迟的弱势粒灌浆启动慢，获取同化物的能力差，往往结实率低，籽粒充实度差 （王余龙，姚文礼等， 1995；杨建昌，刘立军等， 1999；程旺大，王润 屹， 2003） 。由于穗的不同部位 的这种差异，造成米质的不同。 对于不同穗位与稻米品质方面的研究，许多学者由于对不同穗位的划分不同，研究的结果也有有所不同。吕文彦 （ 2001） 通过不同穗型强势粒与弱势粒米质差异比较得出如下结论：（ 1）强势粒较弱势粒具有较高的精米率、整米率、垩白粒率，以及较小的垩白面积，而且直立穗型品种强势粒与弱势粒的米质差异在精米率、整米率、垩白粒率、垩白面积上的差异都是较大的。（ 2）水稻不同粒位籽粒的结实特性不同，而米粒干物质增加过程不同，其米质亦有不同。因此直立穗型品种间米质表现不整齐，这是米质表现不佳的主要原因。（ 3） 试验表明直立穗型品种不同粒位间由于灌浆差异造成的米质差异大，而且其稻米品质粒间整齐度差。 董明辉 （ 2005） 根据一次枝梗的着生位置，将水稻穗分为三部分，分别研究了稻米碾米品质在穗上不同部位和不同粒位籽粒间的差异及其分布特点 。结果表明，在稻穗同一部位，籽粒的垩白度和垩白粒率二次枝梗高于一次枝梗；一次枝梗上第 6 粒位籽粒的垩白度较高，第 1 粒位籽粒的垩白度较低；在二次枝梗上，第 1 粒位籽粒的垩白度较低，第 3、 4 粒位籽粒的垩白度较高；垩白粒率，一般穗下部 中部 上部；一次枝梗上第 2 粒位籽粒最高，第 1 或第 6 粒位籽粒最低；在二次枝梗上，一般以第 1 粒位籽粒最低 。 张 小明 （ 2002） 通过穗内不同米粒间、粒内不同部位问直链淀粉含量的测定明确同一品种同同籽粒间的差异可高达 14 2 g稻穗上部、一次枝梗、先开花结实或粒重较高的米粒直链淀粉含量较高；稻穗基部、二次枝梗或未完全成熟、迟开花结实或粒重较低的米粒直链淀粉含量较低 。 王丰 等 （ 2005） 认为， 随着近年来水稻育种由多蘖小穗向少蘖大穗方向的发展，稻米粒间品质差异 也 似呈 现 加大的趋势。一些大穗型品种，特别是密穗类型，穗内不同籽粒灌浆过程的差异十分明显。同一穗上，其强势粒一般开花较早，灌 浆启动快，叶片合成的同化物得到优先供应，因此其灌浆强度大，灌浆速率快，最大灌浆速率出现早；相应地，弱势粒的最大灌浆速率要在强势粒灌浆几近结束时才到达，此时叶片同化物能力大大下降，同化产物供应少，灌浆强度小，灌浆缓慢。强、弱势粒间这种灌浆过程上差异可能是造成穗内不同籽粒品质差异的主要原因之一 。 第一章 水稻穗型分类及稻米品质比较研究综述 6 以上研究着眼点不同，但在穗的不同籽粒、不同部位上米质存在差异是一致的，并且对造成这一原因的认识也趋于同一种看法。水稻品种间差异较大，不同品种穗间籽粒着粒情况也有所不同，有关这一方面的研究，还需进一步探讨。 题 的提出 水稻穗部性状在产量结构中的作用已越来越受到重视，与米质关系的研究近年来开展的也比较多，但在以下问题上，还需进一步进行研究： (1) 有关穗型分类的标准问题。由于水稻分布广，生态条件复杂，变异类型多，相应的穗型也较为复杂，因此，在具体分类 时 ，应当从形态、生理、遗传和利用等方面进行综合探讨。选取合适的性状指标，利用一定的方法，阐明遗传演化的关系，寻找类的共性，同时也要防止分类过于模糊，以免经不起不同学科的检验。（ 2）有关穗型与米质的关系。 近年来水稻育种由多蘖小穗向少蘖大穗 的 方向发展 （王丰， 2005） ， 不同 穗型的米质研究也需要得到进一步开展，具体穗型的米质指标，还需细化。加强 穗型 与米质的研究，实现产量与品质在更高水平上统一起来 ，也是目前研究的重点。（ 3）有关穗不同部位与米质的关系上。穗上籽粒的发育顺序，目前已研究清楚，但在具体米质 指标的比 较方面，还需进一步探讨。 第二章 粳稻穗型的分类与穗部性状的比较研究 7 第二章 粳稻穗型的分 类与穗部性状 的 比较研究 料和方法 验材料 选取近年来在山东省种植的 津 99津引 3(连嘉粳 1 号 (盐粳 202(辽盐15(临稻 10(镇稻 88(扬 687 (豫粳 6 号 ( 武运粳 3 号 (鲁粳 12(早丰九 (高新 ( 218( 9702( 9424(临稻 4 号 (东津(越光 (圣稻 301(黄金胜 (农林 310(喜峰 ( 80香粳9407 (农垦 57(京引 119 (绢光 (罗南稻 1(中部 67 (大濑户 (津稻 188 ( 远杂 101(阳光 (焦选 36 个品种（系）（以下统称为品种）。 试验材料种植于山东省水稻研究所试验农场。 2004 年 5 月 3 号播种， 6 月 18 号插秧。 5 行区，每行 18 株，行株距 25间管理措施与一般大田一致。 验方法 成熟期分别在小区非边行取样 5 墩 考种，考种项目为：穗长、穗重、千粒重、实粒数、秕粒数、粒形长 /宽、一次枝梗数、二次枝梗数、颈节直径 九项性状。 品种 穗子 按目测大小进行编号。 数据进行标准差标准化处理，品种间距离采用欧氏距离，聚类方法为离 差平方和法 （ 最长距离法（ ，多重比较选用 ，判别分析采用逐步判别法，判别函数建立使用贝叶斯法（ 各种统计运算及本试验中所进行的聚类分析，均