种源与优树选择

第四章种源与优树选择,种源（provenance)、地理种源(geographicsource)：取得种子或其它繁殖材料的原产地。产地：繁殖材料的生产地。二者有时一致，有时不一致。,种源试验（provenancetrial)：将地理起源不同的种子或其它繁殖材料，放到一起所做的栽培对比试验。种源选择(provenanceselection):在种源试验的基础上，选择优良的种源。,地理变异(geographicvariation)：由于地理分布状况不同，种内不同群体间在各种性状上发生的遗传分化。,地理小种(geographicrace)：发生了遗传变异的群体。,种内不同的种群之间的差异是普遍存在的。,林木种内的自然变异是多层次的，其中地理种源变异与林分内个体间变异最为重要。据研究，在树木群的总变异中，种源和个体变异所占的分量最大，约占90。,4.1种源试验研究历史和意义,1820年，法国人DeVilmorin从欧洲各国收集了不同地理起源的欧洲赤松种子，在法国的奥尔良进行了栽培试验。1862年，报道了他的试验结果，发现各性状在种源间差异很大，并认为这种变异是可遗传的，而在此之前，一直认为是环境影响的，是不可遗传的。,20世纪以来，几乎世界上所有从事人工林研究的国家，都开展了树木种源研究。我国的林木种源试验始于20世纪50年代。据统计，我国已开展了马尾松、云南松、华山松、樟子松、红松、桉树、榆树、鹅掌楸、香椿、臭椿、檫木白桦、水曲柳、胡桃楸、柞树、胡枝子等30多个树种的种源研究，揭示了主要性状地理变异及其规律，选择出一批优良种源，划分了种源区。,种源试验的目的：研究林木地理变异的规律性，阐明其变异模式、及其与生态环境和进化因素的关系；对各造林地区确定生产力高、稳定性好的种源，并为区划种子或种条的调拨范围提供科学依据；为今后进一步开展选择、杂交育种提供数据和原始资料。,种源试验的作用(对用材林树种意义大)：提高林分的生产力和木材品质；当地种源的适应性最强，但生产力不一定最高。提高林分抗逆性；抗寒、抗旱、抗病、抗虫。为合理制定种子区划提供依据；通过划分种子区，规定种子调拨范围。提高林木改良效果，以提早为生产提供良种。对于分布区广的树种，利用种源间的差异比单株选育1-2个世代所能取得的改良效果要大好几倍。所以，应首先选择优良种源，在优良种源内选择优良单株。,4.2林木地理变异的规律,北南或冷暖变异趋势同一树种的南方种源与北方种源相比：生长较快，春季发叶和抽条较晚，受晚霜危害较轻，秋季落叶较晚，结束生长较迟，对冬季极端低温的抗性较差。即北南，种群的抗寒性递减。,西东或旱地湿地的变化由湿润地区调进的种苗与干旱地区种苗相比：湿润地区种苗生长快、根系浅、枝叶绿。对干旱较敏感。西东，种群的生长速度渐增；抗旱性递减。一般来讲，温度的自然选择作用比水分强。,高低海拔趋势据研究，垂直高度相差一公里，伴随的气候变化往往相当于水平距离相差几百公里所发生的变化。剧烈的气候差异，具有强烈的选择压力，足以使高、低海拔地段的树木间发生巨大变化。同一座山上的不同垂直高度的树木间变异如何？同学们考虑。,4.2.1地理变异趋势,一般来讲：影响不同海拔群体的遗传分化的生态因子主要是温度、光周期和生长期。由低海拔产地向高海拔地区调种，可能有某些程度的增产，但存在寒害的风险；高海拔种子向低海拔调拨，效果不良。,4.2.2林木种群地理变异模式,从地形陡峭的地区取样试验，往往看不到高低海拔种源间的差异。但在海拔高度逐渐改变的情况下会发生渐变群。,连续变异（continuousvariation）对于分布广泛且连续的树种，由于环境条件变化，如，从温暖寒冷，从干燥湿润是连续递增或递减的，则种源间性状变异常常也是连续的，即随着环境条件的梯度变化而呈梯度变异。这种模式又叫渐变群模式。,不连续变异(discontinuousvariation)，又叫生态型变异（ecotypicalvariation）由于分布区不连续，气候因子变化不连续，或由于土壤特征的不连续性，种群性状地理变异呈不连续变异的形式。这时种群可划分为各种生态型。生态型(ecotype)：因特定环境的选择而形成的在某些性状上具有明显区别，并具有稳定遗传特性的同一植物种内的不同类群。如旱生型、湿生型、盐碱型、矿山附近有耐毒土的生态型等。,生态型的产生是与植物生长的环境密切相关的，也是遗传变异和自然选择的结果。主要表现在生理特征上的差别，这种差别常常与生存能力有关。生态型杂交产生的后代多具有更强的适应力。一般说来，物种分布越广，特别是分布区内生境差异越大，分化出的生态型就越多；物种系统发育的历史越久，分化的机会也越多。型间差异尚不足以作为物种的分类标志，生态型是新种的先驱。,随机变异（randomvariation)：在较小的范围内，虽然看不到显著的地理变异，但林分间也会表现出来的某些性状的差异。,随机的遗传变异可能有如下几种解释：随机性只是表面上的，真正的引起变异的原因还没有被认识；遗传的漂变人为干预。常常为主要原因。,揭示一个树种的地理变异模式，在理论上和造林上都很重要。对于连续变异的树种和性状，可以根据已研究的两个产地的表现区推知其间任一点的表现，并加以利用。对于不连续变异，则要分别弄清每个生态型的存在形式和范围，才能做出估计。,4.3.种源试验方法,4.3.1全分布区试验和局部分布区试验,全分布区试验（wide-rangeprovenancetests）：试验目的：确定种源之间变异的大小、地理变异规律和变异模式，提出可能有发展前途的若干种源及其适宜的地区。是从全分布区采种。分布区小的树种，取2030个种源（样点）。分布区大的树种取50200个样点。造林小区比较小，试验期限短，一般为12到14轮伐期。,局部分布区试验（limited-rangeprovenancetests）：试验目的：对前一阶段试验中表现较好的种源作进一步的比较，并为各种不同的立地条件寻找最适宜的种源。试验种源数一般较少，3-5个。试验小区一般较大，试验期限较长，一般为12轮伐期。局部分布区试验结果最好的种源可建立产地种子园。,4.3.2采种点的确定,采种点的选择要全面，有代表性：根据树种的地理分布和变异格局，以及社会、交通、人力、物力等条件，确定采种点的布局。如果树种是连续分布，则按某种环境因素（纬度、海拔、雨量、温度等）的变化梯度来确定采种点。如采用网格法。如果是不连续分布，则采用主分量分析法。,4.3.3采种林分和采种树的确定,本地起源，最好是天然林分；有一定面积和密度；应能够保证生产大量种子和异花授粉。周围没有低劣林分或近缘树种；林龄应达到结实盛期、健康、生产力较高；各个采种林分取样标准应一致；可统一用中等水平林木采种，也可统一用优势木采种采种母树一般不少于30株，采种树之间间距不得小于树高5倍。,4.3.4苗圃试验和观测,主要任务：,为造林提供所需苗木；研究不同种源苗期性状差异，初步掌握种源的地理变异趋势；取得预测生长、产量或品质的数据，研究苗期和成年性状间的相关。,苗圃试验可集中在几个苗圃进行，也可在各试验点上分别育苗；试验地的立地条件及育苗措施应尽可能均匀一致；各种源播种前处理应相同，应分别处理，以防止混淆；苗圃一般采用随机区组排列，重复3次以上；在苗圃阶段管理措施要一致。,苗期观测的指标包括：发芽率、苗高、地径、物候、适应性和抗性、形态特征、生理指标（如光合速率、呼吸强度）等。,4.3.5造林试验,试验地的选择试验点的立地条件在试验区内应有代表性。造林试验点为主要造林区，便于直接应用。2.试验地的试验设计：多采用完全随机区组设计（保证区组中各小区间变化程度小，是十分重要）,一般分两个阶段进行：第一阶段全分布区种源试验，主要在幼年完成，主要了解适应性和生长的一般表现，找出优良种源，作为种子调拨的初步依据。,对适应性强和生产力高的种源进行第二阶段局部分布区种源试验。造林试验的观测项目主要包括存活率、生长量、生长发育、物候期及生长节律、适应性及抗性、木材性状及其它生理生化指标等。,最后，评选出当地最好的种源。优良种源的供应，主要通过以下两个途径：一是直接将原产地的优良林分改建成母树林；二是在原产地选择优树，建立种子园。,4.3.6试验结果分析试验目的不同，试验分析方法也不同。但一般经过资料的统计分析，可以得到：种源问的差异及差异可信度。种源与环境条件的关系。种源（群体）遗传性状的相关。性状与生态因子的相关。树种地理变异模式。生态型的划分。提出最适种源和种苗调拨区。,4.4种子区划,种子区划：对某个树种各种源所产种子的供应范围，根据生态条件、地理变异、以及行政区界等进行的区划。提倡使用当地种子，限制使用外地种子，做到“适地适种源”。种子区划的目的：营造出生产力高、稳定性好、材质优良的人工林。种子区：指生态条件与林木遗传特性基本适合的地域单元，是用种的基本单位；种子亚区：指在同一种子区内部为控制用种需要所划分的次级单位。,造林用种原则：就近用种（1）造林尽量用本亚区的种子；（2）本亚区种子不能满足造林需要时，可使用本种子区其他亚区的种子；（3）本种子区种子不能满足造林需要时，规定区际调拨方向，采用在本区表现良好的外区种子。,4.5优树选择,天然林、实生苗人工林中，单株间都存在着遗传变异，可能会有优良个体。优树(plustree，superiortree):天然林或人工林中,在某些性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。性状：树高、胸径、干形、材性、抗逆性等表型。候选树(candidatetree)：用作评选优树的待选树木，具有符合要求的表型特征。对比树(comparison,checktree)：在候选树同一林分的一定范围内，生长、立地和树龄相同或接近，在评选优树时，作为比较对象的仅次于候选树的优势木。优树是根据表型选择的，需要通过遗传测定评价其优良程度。精选树（elitetree):通过遗传测定，证实是基因型优良、配合力良好的优树。,4.5.1选优林分条件,林分的起源；最好是实生起源的的天然林。实生起源的林分中遗传分化较大，优树选择潜力大，效果好。注意：避免优树之间的亲缘关系太近。故一个林分中，最好只选1-2株优树。且优树之间距离要大。2.林分立地条件；选优林分立地条件要与用种地区或优良无性系推广地区立地条件相适应。但在中等或较差的立地条件上，如有较突出的优树，也不能漏选，因为它具有较强的适应性。3.林分的年龄；中龄林较为理想。年龄过小，生理上不成熟，性状未表现出来，年龄过大，个体间生长差异小。4.林分密度；林分郁闭度在0.6-0.8为宜。太稀太密都影响树冠发育。林缘木、林窗木、孤立木等一般不宜作为候选优树，除非特别出类拔萃。5.林分结构；尽可能是纯林、同龄林。不同树种间有生长竞争情况。6.林分的经营；避免在经过”拔大毛“择伐林中选优。,4.5.2优树评定方法在选定的林分中，进行踏查，初选，凡发现符合要求，而未经实测的优树称为候选树(Candidatetree)。1.按生长量选择（材积评定）小标准地法。,以候选优树为中心，测定周围30-50株树木的树高、胸径，求出材积，及各指标的平均值；候选优树与各均值比较，符合标准，则入选。缺点：工作量大。目前多采用优势木对比法。,优势木对比法,以候选优树为中心，在10-25m半径范围内，其中包括30株以上的树木，选出仅次于候选优树的3-5株优势木，实测并计算平均高、胸径、材积；候选优树生长指标超过规定标准，即可入选。研究证明，3株法比较适宜，工作量小且准确。,以上两种方法适合人工纯林同龄林。,绝对值评选法,生长过程表法：将生长过程表中各龄级的平均木的树高、胸径分别乘一个系数，所得值，作为该地位级条件下优树的最低值；树龄-生长量回归法：随机抽取50株树木，测定生长量，绘制性状-年龄关系图，候选优树性状值落在回归线上方（A），入选，相反（C），则淘汰，恰在线上（B），则依据其它性状而定。适用于异龄混交林。,2.数量指标的标准根据对大量优树的调查，也可为不同立地条件规定优树人选的绝对生长量值。,3.形质评定,主要考虑对木材品质有影响的指标，或有利于提高单位面积产量和能反映树木生长势的形态特征。一般要求：(1)树干通直、圆满。阔叶树应注重单主干性；(2)树冠较窄。不超过树高的1/3-1/4,最好是尖塔形、圆锥形、长卵形；(3）树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的1/3，侧枝较细；(4)树皮较薄，裂纹通直，无扭曲；(5)木材比重，管胞长度，晚材率等；(6)树木健壮，无严重病虫害；(7)尽可