种子植物的营养器官

2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,第三章种子植物的营养器官,第一节根,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,目录,基本概念一、根的生理功能二、根的形态三、根的发育四、根的初生结构五、侧根的形成六、根的次生生长和次生结构七、根瘤和菌根本节小结本节作业,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,基本概念,器官：由多种组织组成，具有显著形态特征和特定功能、易于区分的结构，称为器官（organ）营养器官：担负植物体营养生长的器官统称为营养器官（vegetativeorgan）。器官由营养器官和繁殖器官二大类，营养器官包括根、茎和叶三类；繁殖器官由花、果实和种子三类。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,一、根的生理功能（自学）,吸收作用：吸收土壤中的水、二氧化碳和无机盐类。植物体内所需要的无机营养，除极少部分由叶和细嫩的茎自空气中吸收外，绝大部分都是由根自土壤中取得。固着、支持作用：植物体有反复分枝、深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用，足以固着和支持地上的枝叶系统。输导作用：根吸收的水分和无机盐，通过其维管组织输送到地上部分，叶制造的有机养料由茎到根，再经根的维管组织输送到其各部分，以维持根的生长和生活的需要。合成功能：根能合成各种激素、植物碱、氨基酸，氨基酸。贮藏功能：根内有较发达的薄壁组织，主要行使贮藏功能。繁殖功能：主要以形成不定芽的方式进行。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、根的形态根的概念及类型,1.根的概念中国大百科全书对根的定义：根是维管植物体轴的地下部分，主要起固着、吸收作用，同时还有合成和贮藏有机物质，以及进行营养繁殖的功能。根上不生长叶和花，它虽然和芽一样有分枝，但分枝（侧根）来源不同。所谓真根，必需有相当的组织分化，最关键的是有维管组织分化。无维管组织的“根”只能是“假根”。按发育的来源来定义：由胚根发育而来的植物体体轴的地下部分。这个定义忽略了一个问题，那就是，“不定根”未包含在内。如玉米的支柱根不是从胚胎发育而来，但它肯定也是根。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2.根的类型主根:种子萌发时胚根突破种皮，直接产生的根。定根:由植物体固定位置发育而来侧根:根产生的各级分枝。可分一级至多级侧根。根不定根：由茎、叶、老根或胚轴等不固定位置上发生的根，不定根上也可发育出侧根。初生根和次生根：植物学上，凡属胚根直接产生（主根）或间接产生（侧根）的根均称初生根，所有不定根均属次生根；栽培学上，定根及胚轴上产生的不定根均称初生根；除此之外的其他所有不定根均称次生根。,二、根的形态根的概念及类型,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、根的形态根系及类型,根系：一株植物地下部分根的总和。直根系和须根系（据所构成根系的根的类型）直根系：具明显、发达的主根，主根和侧根区别明显，主要由主根和侧根构成的根系，也称主根系。双子叶植物多为直根系。须根系：主根不发达，主、侧根无明显区分的根系；或全部由不定根与其分枝组成，粗细相近，无主次之分的须状根系。深根系和浅根系（据根系在土壤中分布的深度）深根系：主根发达，向下垂直生长，深入土层达35米，甚至10米以上的根系。多数直根系都为深根系。浅根系：侧根或不定根较主根发达，并向四周扩展，多分布于土壤表层的根系，即为浅根系。多数须根系为浅根系。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,三、根的发育,1.顶端分生组织的结构和类型（一）顶端分生组织2.不活动中心定义1.根冠（二）根尖的结构和发展2.分生区3.伸长区4.成熟区,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,三、根的发育顶端分生组织,1顶端分生组织的结构和类型（组织原学说）：第一种类型：成熟根中的各区维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞。其中又有两种情况：表皮是从皮层的最外层分化出来的（表皮与皮层具共同的原始细胞）表皮与根冠起源于同一层原始细胞。第二种类型：所有各区，或者至少是皮层和根冠，集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们具有共同的原始细胞，这种类型在系统发育上较为原始。原始细胞：经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞。根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2不活动中心：（一般了解）在根的顶端组织的研究中（包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪）。发现普遍存在的现象：根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。不活动中心体积的变化和根的大小有密切联系，即在大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。不活动中心的功能：有待研究。,三、根的发育顶端分生组织,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,三、根的发育,定义：从根的最尖端到着生根毛的部分（包括所有根毛所在的区域）由根冠、分生区、伸长区和成熟区构成。知识点：各区的范围界定（识别）、特征及变化、功能。,根尖的结构和发展,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1根冠：根特有的结构。范围：位于分生区外方，从根尖最顶端到分裂相出现的位置（根尖最先端无分裂相的区域）。特征：多呈圆锥形，由排列不规则的薄壁细胞组成，像一顶帽子套在分生区外方，故称根冠。其细胞具淀粉，分化程度小，靠近分生区的细胞较小，外方细胞较大。细胞排列紧密，无间隙。作用：对分生区起保护作用；具重力反应，以保持根尖向下生长。,三、根的发育,根尖的结构和发展,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,生长点（分生区）根冠,伸长区,成熟区（根毛区）,根毛,表皮,外皮层,三、根的发育根尖的结构和发展,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2.分生区范围：根冠后方具有分裂相的区域（根冠与伸长区之间）。特征：即原分生组织和初生分生组织的特征。变化：原分生组织细胞分裂后经初步分化后成为初生分生组织；初生分生组织细胞分裂后进入生长和分化阶段（即进入伸长区）。作用：与顶端分生组织相同。,三、根的发育根尖的结构和发展,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3伸长区范围：位于分生区之后，根毛区之前。从细胞停止分裂的位置开始，到开始出现根毛的位置。特征：伸长区从前到后，细胞明显长于分生区，且越来越长。变化：生长：细胞分裂停止，体积扩大，显著地沿根的长轴方向延伸，伸长区由此得名。根的伸长是分生区细胞分裂、长大和伸长区细胞延伸的共同结果，分生区细胞延伸所起的作用更显著。分化：成熟区各种成熟组织都是在此区分化的。在伸长区末端接近成熟区处，最早的筛管和环纹导管已经出现。作用：一是水分的吸收；二是产生推动力，使根尖向前生长。,三、根的发育根尖的结构和发展,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,4成熟区（根毛区）范围：具有根毛的区域。特征：各种细胞止伸长，多已分化成熟，故称成熟区。因该区表皮产生根毛，又称根毛区。其特征主要表现在两个方面：具根毛：表皮细胞的外壁向外凸出延伸形成根毛，根毛是根的特有结构，一般呈不分枝管状，细胞核转移其中，角质层极薄或无，长约0.08-1.5mm，数目因植物种类而异。初生结构形成：根毛区内部分化为初生结构。,三、根的发育根尖的结构和发展,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,4成熟区（根毛区）变化：生长速度较快，但细胞寿命较短，几天或1020天。随分生区衍生细胞的不断增大和分化，以及伸长区细胞不断向前延伸，根毛区也就随着根的生长，向前推移，进入新的土壤区域，这对于根的吸收是极为有利的。作用：吸收作用：因根毛外壁具粘液和果胶质而与土壤颗粒密切结合，有利于根毛的吸收作用。输导作用：根毛区输导组织已经分化成熟，可以行使正常的输导功能。其中的木质部将根毛吸收的水分和无机盐向上运输；同时，韧皮部将地上绿色组织合成的有机物质运向根部，供其生长发育需要。,三、根的发育根尖的结构和发展,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,四、根的初生结构,基本概念表皮（一）双子叶植物根皮层位置来源中柱鞘的初生结构维管柱结构特征功能初生维管组织表皮皮层结构维管柱（二）单子叶植物髓根的结构结构特点小结,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,四、根的初生结构基本概念,初生生长：初生分生组织细胞经分裂、生长、分化，产生初生成熟组织并形成初生结构的过程即为初生生长。初生结构：由初生分生组织产生经初生生长产生的各种成熟组织即为初生成熟组织（亦称初生组织）。由初生组织构成的结构称为初生成熟结构（简称初生结构）。初生结构的位置：成熟区内的结构就是成熟结构，因此，在成熟区做横切面，就可观察根的初生结构。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,1表皮位置、来源：来自初生分生组织中的原表皮，位于根的外表。结构特征：多由一层细胞构成。表皮细胞近似长方形，其长轴和根的纵轴平行，排列整齐紧密，和茎、叶等地上部分表皮相似。根表皮的独特性：细胞壁薄，角质层极薄，不具气孔，部分表皮细胞的外壁向外凸起，延伸形成根毛（四大特征）。功能：主要为吸收作用，其次为保护作用。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2皮层位置、来源：位于表皮以内、维管柱的中柱鞘以外。来源于初生分生组织中的基本分生组织。结构特征：在大部分植物根的初生结构中，皮层占据最大的空间，由多层细胞组成。皮层一般由三个结构层次。外皮层：位于皮层的最外方，紧贴表皮，由一层或几层细胞组成。其特点为细胞体积较小，壁较厚（但非厚壁细胞），排列紧密，无间隙，成为连续的一层或几层。这就是外皮层。当根毛枯死，表皮破坏后，外皮层的细胞增厚并栓化，能代替表皮保护作用。内皮层：皮层最内、紧贴中柱鞘的一层细胞。排列整齐紧密，无胞间隙。此即为内皮层。,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2皮层内皮层特征：一层排列整齐的薄壁细胞，其细胞的两个横向壁和两个径向壁上，有栓化和木质化增厚成带状的壁结构环绕，成一整圈，称凯氏带。在横切面上，只能在两个径向壁上看到其横切的形象，称为凯氏点。凯氏带在根内对水分和溶质进入维管柱内有限制作用。凯氏带形成后，内皮层的质膜与凯氏带间紧密连接，水分和离子必须经过质膜的选择，才能进入维管柱。皮层薄壁组织：外皮层和内皮层之间的多层薄壁细胞。是由大型薄壁细胞构成的典型的薄壁组织，行使贮藏功能。功能：保护作用、贮藏作用和横向运输功能。,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,双子叶植物根初生结构照片表皮外皮层皮层薄壁组织皮层内皮层维管柱,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,内皮层细胞的凯氏点,中轴鞘,原生木质部初生木质部后生木质部,初生韧皮部,束间薄壁组织,初生维管组织,中柱鞘维初生木质部管初生维薄壁组织柱管组织初生韧皮部,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,初生韧皮部,形成层环,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.维管柱位置、来源内皮层以内的结构即为维管柱。来源于初生组织中的原形成层。,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.维管柱结构特征中柱鞘中柱鞘是维管柱的外层组织，一层细胞构成，少为二层或多层细胞，其外紧贴着内皮层，内接初生维管组织。它是由原形成层的细胞发育而成，分化程度低，保持着潜在的分生能力，维管形成层（部分）、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，都可能由中柱鞘的细胞产生。,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.维管柱结构特征初生维管组织初生木质部结构特征：由原生木质部和后生木质部构成，两者连为一体，成为辐射角形（星芒状）。位于辐射角外方，最早形成的导管构成原生木质部。位于内方，后来形成的导管构成后生木质部。这种木质部由外向内发育的方式称为外始式发育。细胞组成：木质部为复合组织，由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞构成。,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.维管柱结构特征初生维管组织初生木质部结构特征：位于初生木质部辐射角之间，因此初生韧皮部束数与辐射角相同，由位于外方的原生韧皮部和位于内方的后生韧皮部构成，也为外始式发育。细胞组成：筛管（筛胞）、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。初生木质部和初生韧皮部的关系：两者相间排列、各自成束，均为外始式发育。,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.维管柱结构特征初生维管组织束间薄壁组织次生生长开始时，参与维管形成层和木栓形成层的产生，是由原形成层留下的具有较强分裂潜能的一层细胞。,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.维管柱功能输导作用：维管柱中的初生木质部将根从土壤中吸收的水分和无机盐输送到其他需要的器官或组织中，初生韧皮部将地上部分供应的有机营养输送到根的各部位。支持作用：木质部的导管、管胞和纤维及韧皮部纤维是维持植物体起立的主要支撑结构。,四、根的初生结构双子叶植物根的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,四、根的初生结构单子叶植物根的结构,1.结构表皮为最外一层细胞。寿命较短，根毛枯死后，往往解体而脱落。表皮脱落后，由皮层外围的一些细胞（外皮层）经细胞壁加厚后行使保护功能。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.结构皮层外皮层：皮层靠近表皮的1数层细胞为外皮层，在根发育的后期，外皮层细胞往往转变为厚壁的机械组织，起支持和保护作用。皮层薄层组织：外皮层以内为数量较多的皮层薄壁组织（与双子叶植物区别不大）。某些水生的单子叶植物，皮层薄壁组织还可特化为气道、气腔等通气组织，胞间隙大，如水稻。内皮层：单子叶植物的内皮层细胞壁常呈五面加厚，只有外切向壁是薄壁性质的，横切面上，增厚部分为马蹄铁型。与原生导管相对应位置的内皮层细胞的壁不加厚，称通道细胞。（与双子叶植物的一大区别）。,四、根的初生结构单子叶植物根的结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.结构维管柱中柱鞘：维管柱的最外一层薄壁细胞。是侧根发生之处。木质部：一般为多原型（不同于双子叶植物），每一束的原生木质部由小导管组成，内侧为后生的大导管。韧皮部：与木质部相间排列。原生韧皮部通常只有一个筛管和两个伴胞，其内方有一、二个大型的后生筛管。整个发育过程不丧失输导能力（与双子叶植物区别不大）。束间薄壁组织：无。或不产生形成层（与双子叶植物的一大区别）,四、根的初生结构单子叶植物根的结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.结构髓多数单子叶植物的初生木质部在由外向内发育时，木质部并未分化到根的中央部分，中央的细胞分化为薄壁细胞，由这些薄壁细胞构成的组织称为髓（双子叶植物多无髓）。,四、根的初生结构单子叶植物根的结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.结构（玉米根横切）,内皮层五面加厚,中轴鞘,原生木质部,初生韧皮部,后生木质部,髓,表皮,皮层,单子叶植物根的结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.结构（玉米根横切）,通道细胞,五面加厚(马蹄铁形),内皮层,初生韧皮部,原生木质部,后生木质部,髓,维管柱,四、根的初生结构单子叶植物根的结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2.结构特点内皮层细胞五面加厚，具有通道细胞。多数单子叶植物根具中央髓。绝大多数单子叶植物根的束间薄壁组织不发育为形成层，不进行次生生长，不产生次生结构。维管柱木质部多为多原型。,四、根的初生结构单子叶植物根的结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,四、根的初生结构小结,表皮：无气孔，角质层无或极不发达，具根毛外皮层皮层皮层薄壁组织内皮层（具凯氏带或五面加厚）根中轴鞘（侧根、形成层发生之处）原生韧皮部由导管、管胞、木纤维、初生韧皮部木薄壁组织组成。束间后生韧皮部维管柱初生维管组织薄壁组织原生木质部由筛管（筛胞）、伴胞、初生木质部韧皮纤维、韧皮薄壁后生木质部组织组成。髓（主要存在于单子叶植物根内）,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,五、侧根的形成1.侧根发生的时间和部位,时间：侧根发生于根的初生生长阶段，亦即发生于幼根部分。老根不产生侧根，由老根产生的根为不定根。侧根的发生，在根毛区就已经开始，待突破表皮，露出母根时，已在根毛区以后的部分。这样，就使侧根的产生不会破坏根毛而影响吸收功能，这是长期以来，自然选择和植物适应环境的结果。位置：侧根起源于母根的中柱鞘，内皮层以不同程度地参与侧根的形成。这种从内部发生的方式称内起源。而茎上的叶和芽为外起源。侧根起源部位：二原型根中的侧根发生于原生木部与原生韧皮部之间或正对原生韧皮部的位置；三、四原型根的侧根在正对原生木质部发生；多原型根的侧根于正对韧皮部处产生。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,五、侧根的形成2.侧根的形成过程,中柱鞘将产生侧根部位的几个细胞脱分化后，先进行切向分裂，增加层数，继而向各方向的分裂，产生一团新细胞，形成侧根原基。其顶端逐渐分化为生长点和根冠，最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化，穿过皮层，伸出表皮，成为侧根。侧根如何克服母根内部的阻力而长出呢？一是侧根生长产生的机械压力；二是根冠的分泌物能溶解皮层和表皮细胞。使侧根顺利地穿越内皮层、皮层和表皮而露出母根以外，进入土壤。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,六、根的次生生长和次生结构,基本概念1.维管形成层的发生维管形成层的活动规律(一)维管形成层的2.维管形成层的活动次生结构的形成发生和它的活动3.次生维管组织的特点1.木栓形成层的发生(二)木栓形成层的发生活动及周皮的形成2.木栓形成层的活动及周皮的形成(三)小结,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,六、根的次生生长和次生结构基本概念,初生结构成熟后，位于初生木质部和初生韧皮部之间的束间薄壁组织，恢复分裂分化为维管形成层，经分裂、生长、分化而产生次生成熟组织，构成次生结构。次生生长：维管形成层的活动，使根加粗的生长过程，称为次生生长。或者说，由维管形成层分裂分化产生次生成熟组织，并形成次生结构的过程称次生生长。次生结构：维管形成层分裂、生长和分化所形成的成熟组织称次生成熟组织。由次生成熟组织构成的结构称次生结构。由于根的加粗，使表皮撑破，由另一种侧生分生组织木栓形成层形成产生新的保护组织，即次生保护组织周皮。根的次生结构就是由次生维管组织和次生保护组织（周皮）所构成的结构。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,六、根的次生生长和次生结构维管形成层的发生和它的活动,1维管形成层的发生发生部位：束间薄壁组织及部分中柱鞘细胞。发生过程：首先，束间薄壁组织细胞开始活动，逐渐向两侧推移，直到与原生木质部顶端的中柱鞘细胞相连，这样，就形成了形成层环，刚开始，形成层不是圆的，为什么？从个体发育学角度看，维管形成层并非真正的次生分生组织，因为其大部分为束间薄壁组织（初生分生组织衍生细胞直接保留下来的，不存在“脱分化”问题），仅原生木质部顶端中柱鞘部分恢复分裂后的细胞才算次生分生组织。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2.维管形成层的活动规律及次生结构的形成维管形成层的活动规律主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。次生韧皮部向外维管形成层向内次生木质部,六、根的次生生长和次生结构维管形成层的发生和它的活动,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2.维管形成层的活动规律及次生结构的形成次生结构的形成细胞组成：与初生结构相似，但次生韧皮部的韧皮薄壁组织较发达，韧皮部纤维的量较少。维管射线：次生木质部和次生韧皮部内沿径向方向排列的薄壁细胞，分别称为木射线和韧皮射线，总称维管射线。轴向系统和径向系统：维管射线从形成层处向内外贯穿，作为横向运输的结构。次生木质部的水分和无机盐，经维管射线运至形成层和次生韧皮部，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成，使根的维管组织形成轴向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向系统（射线）。,六、根的次生生长和次生结构维管形成层的发生和它的活动,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2.维管形成层的活动规律及次生结构的形成次生结构的形成径向系统：维管射线（木射线和韧皮射线）次生维管组织轴向系统：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物所特有的。因此，生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织。这样，根也就一年一年地长粗，这就是形成层活动规律和结果。,六、根的次生生长和次生结构维管形成层的发生和它的活动,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.次生维管组织的结构特点次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生结构中两者相间排列不同。维管射线构成了次生结构中的横向系统。初生结构中无横向系统。形成层的切向分裂活动使根的直径增粗，这样使得形成层不断外移，但随着增粗，周径的扩大，因此亦有径向分裂和横向分裂。以次生木质部为主，韧皮部比例较小。因为木质部在内，较坚硬，向外加粗，挤压韧皮部，使韧皮部的外围不断损坏。,六、根的次生生长和次生结构维管形成层的发生和它的活动,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,六、根的次生生长和次生结构木栓形成层的发生、活动及周皮的形成,1.木栓形成层的发生维管形成层的活动使次生维管组织不断增加，根直径不断扩大，而中柱鞘以外部分则无分裂能力，不能增加，因此不能适应中柱鞘以内次生维管组织的增粗而解体。发生位置：主要是中柱鞘，少数植物可在皮层中形成。次生维管组织达到一定程度后，中柱鞘细胞脱分化，进行切向分裂和径向分裂而形成木栓形成层。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,六、根的次生生长和次生结构木栓形成层的发生、活动及周皮的形成,2.木栓形成层活动（规律）及周皮的形成活动规律：以切向分裂为主，主要是向（木栓形成层）外方形成大量木栓细胞（木栓层），覆盖在根的表面，起保护作用；向内形成少量薄壁组织，即栓内层。活动周期：最早的木栓形成层由中柱鞘形成，但它的作用到一定时期就终止的了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，因此根的外面始终有木栓覆盖。木栓形成层所形成的木栓层和栓内层总称周皮，是根加粗后所形成的次生保护组织。周皮的出现，使它的外方的各种组织因营养断绝而死亡解体。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,六、根的次生生长和次生结构（三）小结,初生生长初生结构次生生长及次生结构原表皮表皮周皮形成以后解体外皮层初基本分皮皮层薄木栓层原生生组织层壁组织分分内皮层侧根木栓周皮(次生保护组织)次生生形成层生组组中柱鞘初生原生木质部栓内层结织织木质部后生木质部次生木质部构原形维束间薄壁组织维管形成层次生维管组织成层管初生初生原生韧皮部次生韧皮部柱维管韧皮部后生韧皮部组织髓（有或无）,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,七、根瘤和菌根基本概念,土壤中某些植物的根和一些土壤微生物之间在营养上有一定的关系。有的微生物在根的外部与之发生一定的关系，有的微生物深入根的内部与之形成一定的营养关系。某些微生物在根内与植物共同生活，从根的组织内取得它们所需的营养物质，而植物也由于微生物的作用，而获得它所需要的物质。植物和微生物双方间互利的关系，称为共生。常见共生关系有两种根瘤和菌根。因根部分泌物的吸引而存在的微生物即根际微生物。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,七、根瘤和菌根1.根瘤的形成及意义,根瘤的形成主要存在于豆科植物的根中。形成各种形状和颜色的瘤状物。是豆科植物与根瘤菌的共生结构。根瘤菌的寄生是专性的，某些植物有其特有的一种或几种根瘤菌。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,七、根瘤和菌根1.根瘤的形成及意义,根瘤的作用：根瘤可以从根的皮层细胞中吸收其生长发育所需的各种营养。根瘤菌能固定空气中游离的氮素，转变为氨，供豆科植物利用。根瘤菌合成的一部分含氮物质还可以从根部分泌到土壤中，为其他植物所利用。“种豆肥田”道理就在于此。农业生产中作物轮作倒茬的安排亦以此为依据。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,七、根瘤和菌根2.菌根,菌根的形成根瘤是植物和细菌共生关系，而菌根是植物的根和真菌的共生关系。可产生菌根的真菌种类很多，无明显的专化性。菌根类型：外生菌根和内生菌根。外生菌根：菌丝大部分生长在幼根的外表，形成白色丝状物覆盖层，只有少数菌丝侵入表皮及皮层的胞间隙中，但不进入细胞。菌根较一般的根粗，多见于木本植物。内生菌根：菌丝穿过细胞壁而进入幼根的生活细胞内。许多草本植物和部分木本植物可形成内生菌根。内、外生菌根，具内、外生两种菌丝，是比较高级的类型。菌根的作用：加强植物根部的吸收能力，其次，还可以参与某些生理功能。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,本节总结,根的概念，根和根系的类型。根的发育：重点是根尖的结构和发展。根的初生结构：重点掌握单、双子叶植物根结构的比较；侧根发生的部位。根的次生生长和次生结构：维管形成层发生的部位、活动规律及次生结构的产生；次生结构的特点；木栓形成层的发生及周皮的形成；周皮的结构。总结根由初生分生组织初生结构次生分生组织次生生长次生结构的全部发育过程。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,作业,除2、5、6、10、11、12、17、19、21、22外其它全做。名词：器官、营养器官根根毛定根不定根主根侧根根系直根系须根系深根系浅根系根尖根冠分生区伸长区成熟区（根毛区）平周分裂（切向分裂弦向分裂）垂周分裂（径向分裂）横向分裂外切向壁内切向壁径向壁横向壁切向排列（周向排列）横向排列（径向排列）纵向排列（轴向排列）分裂面横向面径向面切向面初生生长初生结构次生生长次生结构维管柱外皮层皮层薄壁组织内皮层凯氏带凯氏点五面加厚马蹄铁型加厚通道细胞中柱鞘初生韧皮部原生韧皮部后生韧皮部初生木质部原生木质部后生木质部束间薄壁组织辐射角二原型三原型四原型多原型胞间隙髓次生木质部次生韧皮部次生维管组织木射线韧皮射线维管射线维管形成层木栓形成层木栓层栓内层周皮（次生保护组织）根瘤菌根共生根瘤菌,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,第二节茎,第三章种子植物的营养器官,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,第三章种子植物的营养器官第二节茎,基本概念一、茎的生理功能和经济利用二、茎的形态三、茎的发育四、茎的初生结构五、茎的次生生长和次生结构六、小结本节小结本节作业,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,基本概念,茎的定义：植物地上部分都是茎吗？茎都存在于地上吗？茎从哪儿来的？主要由胚芽发育而来，也包括部分胚轴发育而来的结构。但由老根产生的不定芽发育而来的结构也是茎。我们可否这样定义：由各种芽发育而来的植物体结构部分。枝：枝和茎在概念上应该无根本区别，一般习惯上将植物体地上部分的主轴称作茎，而将其延伸的分枝部分称枝。从大概念角度讲，用茎一词总是不错的。茎的形成：幼苗形成时，主茎由胚芽和胚轴开始发育，经过顶芽和腋芽的背地生长，并反复分枝，最后形成植株的地上部分。茎是联系根、叶，输送水分、无机盐和有机养料的轴状结构。除少数生于地下外，大都分布于地上，多数茎的顶端能无限向上生长，连同其叶形成庞大的枝系。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,一、茎的生理功能和经济利用,生理功能主要是输导、支持、贮藏和营养繁殖四个方面。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、茎的形态,基本概念（一）茎的形态特征（二）芽的概念和类型（三）茎的生长习性（四）茎的分枝（五）禾本科植物的分蘖,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、茎的形态基本概念,茎的形状：多为圆形，少为其他形状，如莎草科（三棱形）、唇形科（四棱形）。特殊的如仙人掌。从力学角度讲，圆的形状具有最大的应力。茎（枝）的概念：说法不一，此处做以概括。广义：维管植物地上主干及地上、地的各级分枝系统称为茎。狭义：指维管植物地上部分的主干及主枝（大的分枝）。枝条：维管植物茎上着生叶的末端分枝。少木本植物的枝条有长枝、短枝之分。茎与枝本质相同，主要区别在位置和大小，形态、结构和发育相同。长枝：主要起营养作用，故也叫营养枝。其节间长。枝条短枝：也叫生殖枝或花枝、果枝。其主要特点是节间极短，而使节高度浓缩。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、茎的形态茎的形态特征,1.茎有节和节间之分节：茎（枝）上着生叶的部位。茎（枝）节间：节与节之间的结构部分。地下茎和地上茎，都有节和节间之分。但不同植物的节和节间的形态有所区别。多数双子叶植物因节不突出，使得节与节间区别不明显。多数单子叶植物的节往往膨大而易与节间区别（玉米）。节间长短：不同植物或不同位置的茎，其节间的长短不同，如长枝和短枝。莲座状草本植物就是主茎呈短枝状态。如蒲公英。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2.节上着生叶和芽及产生分枝：每节可生长1几片叶，叶腋内具腋芽，腋芽发育为分枝、花或花序。叶痕和束痕：叶脱落后在节上留下的痕迹称叶痕；叶痕表面看到的叶脱落时叶柄维管束断离后留下的痕迹，称束痕（维管束痕），肉眼观察为点、线状的小突起。芽鳞及芽鳞痕：多数植物的越冬芽外面包被的一至几轮鳞片称芽鳞。进入生长季节后，冬芽萌发使芽鳞的鳞片脱落，芽鳞的鳞片脱落后在节上留下的环状痕迹即为芽鳞痕。冬芽在每年生长季节开始时都要在茎（枝）上形成一个芽鳞痕，故可依据芽鳞痕的数目估计一段茎的生长年限。,二、茎的形态茎的形态特征,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.节上能发育花和果实节上的芽（腋芽）有枝芽（营养芽）和花芽（可分化为花或花序），因此，花和果实只可能生长于节上。4.茎表面有皮孔,二、茎的形态茎的形态特征,红桦树皮及皮孔,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,芽（腋芽）,节上着生叶,节：叶、枝、芽、花及果着生之处,节间：节与节之间,顶芽,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、茎的形态芽的概念和类型,1.芽的概念：枝、花或花序尚未发育的雏体称为芽。发育为枝的芽称为枝芽；产生花或花序的芽为花芽；能同时发育出枝叶、花或花序的芽称混合芽。芽的结构：生长点：即顶端分生组织。叶原基：生长点下部的的突起。幼叶：叶原基已发育为幼叶。腋芽原基：幼叶腋内的突起，为腋芽的原始体,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.芽的类型：依据不同特征可将芽分为不同类型。顶芽：主干或侧枝顶端的芽。按芽在枝定芽腋芽：生于枝侧面叶腋内的芽（亦称侧芽）上的位置不定芽：生长在老根、老茎等不固定位置的芽。按芽鳞鳞芽（被芽）：芽鳞包被的芽，鳞片为变态叶，被厚的角质层或毛茸或树脂等，防病虫害及冻害。的有无分裸芽：无鳞片包被的芽。所有一年生植物、多数二年生植物和少数多年生植物为裸芽。按所形成枝芽的器官分花芽混合芽：梨等叶、芽同时开放的大都如此。按芽的活动芽：生长季节活动的芽。生理状态休眠芽：生长季节不活动的芽，也叫不活动芽。,栓皮栎鳞芽(正在开放),胡桃裸芽,二、茎的形态芽的概念和类型,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、茎的形态芽的概念和类型,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、茎的形态茎的生长习性,直立茎：茎背地面而生，直立。缠绕茎：茎幼时柔软，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。左旋或右旋（由遗传决定）。攀援茎：茎幼时柔软，不能直立，以特有结构攀援它物上升。卷须攀援：瓜类、豆类、葡萄科等。气生根攀援：气生根顶端产生吸盘。常春藤、络石等。叶柄攀援：铁线莲属。钩刺攀援：律草、茜草科等。吸盘攀援：爬山虎的卷须顶端产生吸盘。匍匐茎：茎细长柔软，沿地面蔓延生长，其节上产生不定根。如草莓、甘薯。甘薯生产中的翻秧、繁殖等都与其产生不定根有关。平卧茎：与匍匐茎相似，但无不定根。具缠绕茎和攀援茎的植物统称藤本植物（草质或木质藤本）。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,爬山虎卷须特化为吸盘,缠绕茎和气生根攀援茎菟丝子气生根特化为吸盘,匍匐茎,平卧茎,吸盘,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、茎的形态分枝类型,单轴分枝：主干（主茎或主轴）是由顶芽不断向上伸展而成，主干明显而发达，距顶芽较远的分枝才能展开，这种分枝方式即为单轴分枝。合轴分枝：主茎（枝）的顶芽长至一定程度后停止生长，或分化为花芽，距顶芽最近的腋芽发育的分枝展开后作为主干的延伸。展开到一定程度后，又被其下腋芽产生的分枝代替，以此类推。因此，茎、枝的主干是由主茎（枝）和其各级分枝合在一起构成的，故称合轴分枝。合轴分枝在幼嫩时呈显著地曲折形状，后因加粗生长而不易分辨。合轴分枝的上部或树冠呈开展状态，既提高支持和承受能力，又使枝、叶繁茂，通风透光，扩大光合效率，是进化的分枝方式。如棉花果枝。假二叉分枝：与合轴分枝的唯一区别是：叶对生（单轴分枝的为互生）。因此，主干顶芽停止生长后，同时有两个与其等距离的腋芽发育为新枝。（为什么叫假二叉，而不是二叉？）二叉分枝：顶芽生长点一分为二，直接产生二个分枝，呈叉状。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,A二叉分枝只存在于苔藓植物和蕨类植物，种子植物无二叉分枝。植物分枝是对环境的适应。,二、茎的形态分枝类型,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,二、茎的形态禾本科植物的分蘖,概念：禾本科植物地面或地下近地面处密集的节上产生分枝和不定根的过程称分蘖。过程：小麦幼苗发育三片真叶后，在地表（上下）极度短缩的茎的节上分化出腋芽，并发育出分枝（同时在节上产生不定根），这就是分蘖过程。分蘖上可再产生分蘖（1多级）。分蘖节：小麦茎基部产生分蘖的节。蘖位：指分蘖产生的节位，正常情况下小麦从第三片真叶的腋芽（蘖芽）开始产生分蘖，那么，此节产生的分蘖的蘖位就是三。蘖位数大的称“高位蘖”，小的称“低位蘖”，低位蘖成功率高。最终能抽穗结实的称有效分蘖，相反即无效分蘖。高、中、低不同肥力的农田应种植分蘖力不同的品种。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,三、茎的发育,（一）茎尖分区及顶端分生组织1.组织原学说（二）茎端分生组织的几种理论2.原套原体学说3.细胞学分区概念（三）叶和芽的起源,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,三、茎的发育茎尖分区及顶端分生组织,概述：茎的顶端分生组织比根的复杂，因为除了使茎向上生长外，叶原基和侧枝的发生，都直接或间接与顶端分生组织有关，而根尖顶端分生组织与侧根的发生无关；再者，根尖顶端分生组织产生的结构比茎端顶端分生组织产生的结构简单。顶端分生组织的结构：与组织学中讲的相似，茎尖分生区最先端为原分生组织，其后为初生分生组织。初生分生组织亦分为原表皮、基本分生组织和原形成层三种。教材113114页的小字部分，是关于名词统一的问题，自己阅读。在我们的教学和学习中，统一使用根尖、茎尖及顶端分生组织这一套名词。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,茎尖分区,原表皮,原形成层,基本分生组织,三、茎的发育茎尖分区及顶端分生组织,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,三、茎的发育顶端分生组织组成的几种理论,组织源学说：成熟结构中表皮、皮层及维管柱在分生区均有对应的原始细胞（原分生组织的分层）。该学说不太适合对茎的解释。原套原体学说：要点：茎顶端分生组织的原始区（可理解为原分生组织）包括原套和原体两个部分。原套（1几层细胞）只进行垂周分裂，保持表面生长的连续进行；原体（多层细胞）进行各方向分裂，连续地增加体积，使茎端加大。这样，原套就成为覆盖层，覆盖着下面组成芯的原体。原套和原体都有各自的原始细胞。原套原始细胞位于轴的中央位置上；原体原始细胞位于原套原始细胞下面。双子叶植物的原套多为二层细胞；单子叶植物原套多为一层。原套、原体细胞最终形成了三种初生分生组织，但其过程尚待研究。细胞学分区概念：阅读。该学说来自裸子植物顶端分生组织分区的研究。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,三、茎的发育叶和芽的起源,叶的起源：由叶原基发育而来。裸子植物和双子叶植物叶的起源：起源于顶端分生组织表面第二至第三层细胞。平周分裂形成侧突，再经垂周分裂形成叶原基。单子叶植物叶的起源：由表层细胞平周分裂形成叶原基。芽的起源：主茎顶芽起源于胚芽，分枝顶芽起源于腋芽原基。腋芽原基的形成：发生于叶原基腋部。过程与叶原基相似。茎上叶和芽起源于分生组织表面1-几层细胞的起源方式称外起源。不定芽的发生：与顶端分生组织无关。可发生于伤口的愈伤组织以及根、茎等器官形成层或维管柱外围，甚至表皮。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,四、茎的初生结构,概述表皮1.双子叶植物茎皮层的初生结构维管柱（一）双子叶植物和裸子髓和髓射线植物茎的初生结构2.裸子植物茎的初生结构3.双子叶植物根和茎初生结构比较概述1.表皮（二）单子叶植物茎的初生结构2.基本组织3.维管束4.竹茎结构5.单子叶植物茎的结构特点6.单子叶植物茎的增粗,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,概述与根一样，双子叶植物茎的初生结构也包括表皮、皮层和维管柱三部分，但各层结构有所不同。表皮皮层：无外皮层（但外围有机械组织或同化组织）和内皮层初生木质部（形成层之内）茎维管柱：维管束排成一环束中形成层初生韧皮部（形成层之外）髓维管柱以内的薄壁组织，行使贮藏功能髓射线：位于维管束之间，外连皮层、内与髓相连的薄壁组织，具贮藏和横向运输作用。,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.双子叶植物茎的初生结构表皮特征：细胞特征：由原表皮发育而来。细胞多呈长方体形，无叶绿体，横切面上呈长方形或正方形，其长轴与茎的轴向方向一致。细胞外切向壁常加厚并角质化，具一层连续的角质膜。排列：一层细胞，排列紧密，无胞间隙，具少数气孔。表皮具各种附属物。具特殊颜色的幼茎，主要是因为其表皮细胞液泡内具花青素。根、茎表皮的区别：见第一节。,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,髓射线,髓,皮层,维管束（排成一环）构成维管柱,表皮,茎的结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,表皮,髓,髓射线,皮层,初生木质部,初生韧皮部,厚角组织,束中形成层,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,南瓜茎双韧维管束,内韧,外韧,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,木质部束中形成层外韧皮部韧皮纤维向日葵茎维管束,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.双子叶植物茎的初生结构皮层结构特征：与根不同，茎的皮层无典型的外皮层和内皮层。皮层大部分细胞是典型的薄壁组织细胞。少数水生植物的茎和一些植物的根状茎具内皮层，因其细胞含淀粉粒，特称淀粉鞘。皮层外围的结构：多数幼茎的皮层的外围有机械组织（以厚角组织为主，少数有纤维）和同化组织，故呈绿色。功能：贮藏和横向运输。,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.双子叶植物茎的初生结构维管柱基本概念定义：皮层以内、髓以外，由维管束（在横切面上）以环状排列所构成的结构即为茎的维管柱。维管柱的构成：与根维管柱不同，茎的维管柱由维管束呈环状排列所构成，其内具髓，维管束间具髓射线。维管柱及中柱：“中柱”用于根的结构，指内皮层以内由中柱鞘和初生维管组织构成的中央轴。而茎的结构中无内皮层和中柱鞘，将维管组织与皮层分开故将其称为“维管柱”。后来，为统一起见，将根和茎内由维管组织构成的结构统称为维管柱。,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.双子叶植物茎的初生结构维管柱维管束维管束的结构：初生木质部：位于束中形成层之内，由近中央方向的原生木质部和近束中形成层的后生木质部构成，内始式发育。原生木质部由环纹导管组成，多无管胞、木纤维和木薄壁细胞；后生木质部由梯纹导管、网纹导管组成。初生韧皮部：位于束中形成层之外，由外方的原生韧皮部和靠近束中形成层的后生韧皮部构成（外始式）。束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，是原形成层在初生维管束的分化过程留下的潜在分生组织。次生生长开始时，与束间形成层构成维管形成层。,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.双子叶植物茎的初生结构维管柱维管束维管束的种类：据形成无限维管束：具形成层，可进行次生生长，产生次生结构。层有无有限维管束：无形成层，无次生生长，不产生次生结构。外韧维管束：存在于多数双子叶植物茎据木质部与韧皮部双韧维管束：少数双子叶植物茎（如南瓜）的相对位置周韧维管束：蕨类植物周木维管束：蕨类植物双子叶植物多为无限外韧维管束，少数种类如葫芦科植物为无限双韧维管束。单子叶植物多为有限外韧维管束。中柱的概念和类型（119页下）：本内容将在植物系统学中学习。,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,1.双子叶植物茎的初生结构髓和髓射线髓：维管束环以内由薄壁组织构成的结构。行使贮藏功能。环髓带：某些植物（椴）髓的外方有小型壁较厚的细胞内部大型薄壁细胞外绕成一环（二者界线分明）即为环髓带（亦称髓鞘）。髓腔：某些植物的茎因快速生长而使节间的髓被撕裂解体而形成空腔，即为髓腔。片状髓：某些植物茎内的髓呈相互平行（与茎垂直）的片状，称片状髓。髓射线：位于维管束之间，连接髓与皮层的薄壁组织即为髓射线。因来自基本分生组织，故亦称初生射线，具贮藏和横向运输功能。,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,2.裸子植物茎的初生结构注意三个要点：基本结构：与双子叶植物茎的相同。维管组织：裸子植物木质部仅具管胞而无导管，一般无木薄壁组织和木纤维。韧皮部仅具筛胞而无筛管。亦具次生生长：但裸子植物不存在草质茎，均为木质茎。,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月30日星期四,九江学院陈晔,3.双子叶植物根和茎初生结构比较：,四、茎的初生结构双子叶植物和裸子植物茎的初生结构,2020年4月