第三章-种群及其基本特征.ppt

1,青海大学生态环境工程学院,生态学原理,任课教师：祁丽娟,2,第三章种群及其基本特征,3.1生物种与种群的概念3.2种群基本特征3.3种群增长模型3.4种群的空间需要与扩展,3,3.1生物种与种群的概念,（1）传统生物学家的物种(species)概念真实存在、形态相似、可自由交配、产生可育后代物种不变、种间无亲缘关系（2）达尔文的物种概念人为分类单位，亲缘关系密切的个体群物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念（3）近代的物种概念形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异（4）现代的物种概念(Mayr,1982)由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，占有一定的生境位置,1.生物种的概念,生殖隔离是生态学（生物学）对物种进行区分的可靠标准，但分类学、古生物学需要其他可行的标准。,5,生物种的特点,生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素(生殖、遗传、形态、行为、相互识别系统)联系起来的个体的集合可随时间进化改变的个体集合同种个体共有遗传基因库，并于其他物种生殖隔离。是进化的单位生态系统的功能单位物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键,6,2.种群的概念,种群(population)：一定时间内占有特定空间的同一物种（有机体）的集合体。,下列叙述中，属于种群的是（）A、一片森林中的昆虫B、一块田地里的狗尾草C、一颗树上的寄生物D、一座山峰上的树,B,7,单体生物(unitaryorganism)：个体由一个受精卵直接发育而成，形态、发育可预测构件生物(modularorganism)：受精卵先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测无性系分株(ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合,单体生物与构件生物,8,自然种群的基本特征,空间特征：种群具有一定的分布区域数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)及变动遗传特征：种群具有一定的基因组成不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一生长阶段，个体贡献不同个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率,9,种群生态学,研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用,对于某池塘中的鱼,捕捞多少,才会既不会使资源枯竭,又使资源得到充分利用?,牧民在承包的草场上该放养多少只羊，经济效益才最好?,怎样控制害虫数量,以防止虫灾发生?,要搞清楚这些问题，我们必须搞清楚种群数量变化的规律和种群的特征，那么种群有哪些特征呢？,14,3.2种群基本特征,3.2.1种群的密度和分布3.2.2种群统计学,种群的大小和密度,3.2.1种群的密度和分布,种群的密度：种群在单位面积或空间中的个体数（个/m2、km2、m3）；另外，也可用生物量来表示。是种群最基本的数量特征如：养鱼池中每立方米的水体中鲫鱼的数量、每平方千米农田面积内黑线姬鼠的数量等。,特点:不同物种，种群密度不同同一物种在不同环境条件下种群密度有差异,种群密度很高,种群密度一般,种群密度较高,构件生物的密度统计：个体数和构件数,绝对密度：单位面积或单位空间内实有生物体数量。相对密度：种群数量高低的一个相对指标。,种群密度的调查方法：,分布范围小，个体较大的种群：,分布范围大，个体较小的种群：,估算(取样调查),取样调查法：,不运动或活动范围小的生物：,活动能力强，活动范围大的动物：,样方法,标记重捕法,逐个计数（总数量调查）,样方法：在被调查的种群分布范围内，随机选取若干个样方，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方的密度，以所有样方种群密度的平均值作为该种群的种群密度估计值。,五点取样法,调查群体为非长条形时用,等距取样法,调查群体为长条形时用,1、怎样估算这块草地中蒲公英的数量？,可采用课本介绍的两种取样方法取样，用样方法进行估算。也可以将模拟草地平均分成若干等份，求得其中一份的数量后，再估算整体的数量。,问题探讨,记数方法：,蒲公英,其他植物,注意：方框内相邻两边(左、上)及其夹角上的个体,例1.种群密度的取样调查方法很多，某同学采用样方法对一种植物进行记数，下面是其中一个样方中该植物的分布情况，对样方中该植物进行计数时，应记录的数目是A5个B7个C11个D8个,D,例2、某同学在牛首山调查珍稀蝶类中华虎凤蝶幼虫的种群密度，得出5个样方（样方面积为1hm2）的种群数量分别为4、6、8、8、9只。那么，该同学给怎样计算该种蝶幼虫的种群密度（单位：只/hm2）？,N（46889）57只hm2,如何调查一片草原上绵羊的种群密度？,标记重捕法：在种群的活动范围内，捕获一部分个体，做上标记后再放回原处，一段时间后再重捕，根据重捕的动物中标记个体数占总个体数的比例，来估计种群密度。使用范围：活动能力强、活动范围大的动物使用方法：,一段时期，标志个体与非标志个体混合,计算公式：种群数量/总标记个体数重捕个体数重捕标记数,在调查一块方圆2hm2的农田中田鼠的数量时，放置100个捕鼠笼，一夜间捕获了42只，将捕获的田鼠经标记后在原地释放。数日后，在同一地点再放置同样数量的捕鼠笼，捕获了38只，其中有上次标记的个体12只。则该农田中田鼠的种群数量大概有多少只？,N（4238）12133只,29,种群的空间结构,内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局类型：随机的、均匀的、成群的原因：资源、繁殖体、行为内分布型的检验：方差/平均数的比率样方大小对格局的影响,30,种群的内分布型,31,均匀分布,种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林原因：种群内个体间的竞争森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)沙漠中植物为竞争水分优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布,32,随机分布,每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才产生随机分布当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一,33,成群分布,成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布原因：微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖动物和人为活动的影响资源分布和动物的集群行为,34,样方中个体平均数与方差的计算方法,mfx/NS2fx2(fx)2/N/(N-1)x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数,35,种群的分布格局,个体可能呈随机、均匀和成群分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是成群分布的。均匀分布：S2m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数)原因：种群内个体间的竞争。随机分布：S2m=1-原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。成群分布：S2m1-原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。,36,Theeffectofquadratesize,Theeffectofquadratesizeontheanalysisofdispersion(a)实际分布(b)大块的样方，结果呈现是clumped(c)小块的样方，结果呈现的是random,37,3.2.2种群统计学,种群统计的基本指标生命表、存活曲线和种群增长率,种群统计学是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。,38,种群统计的基本指标,种群密度初级种群参数出生率(natality)：最大出生率和实际出生率死亡率(mortality)：最低死亡率和实际死亡率迁入和迁出次级种群参数年龄、时期结构性比种群增长率,出生率和死亡率,出生率定义：在单位时间内新产生（或死亡）的个体数目占该种群个体总数的比率。举例：1983年我国平均每10万人口出生1862个孩子，该年度人口出生率为1.862,最大出生率：在最适生态条件下，产生新个体的理论最大值；实际出生率：在一定时期内，在特定环境条件种群产生新个体的实际数量。不论这些新个体的产生是通过分裂、出芽、卵生、胎生还是别的方式。,出生率和死亡率,最低死亡率：种群处于最适生境条件下的平均年龄。实际死亡率：种群在特定环境条件下的平均实际寿命。,死亡率定义：指种群中单位数量的个体在单位时间内死亡的个体数目。举例：在黄山猴谷，一猴群有200只，一年后有只死亡，猴的死亡率为,作用：出生率和死亡率是决定种群大小和种群密度的重要因素。直接影响种群大小和种群密度,概念：对于一个种群来说，单位时间内迁入或迁出的个体，占该种群个体总数的比率。迁入率和迁出率也决定了种群密度的大小。直接影响种群大小和种群密度,冬季某城市的乌鸦种群,城市人口变化,1.年龄结构（1）概念：种群中各年龄期的个体所占比例。,年龄结构和性别比例,年龄的三个阶段：幼年(尚无生殖能力)成年(有生殖能力)老年(丧失生殖能力),（2）类型：（一般分三种类型）,增长型：特点是幼年个体多，老年个体少。种群的个体数越来越多。,出生率死亡率,稳定型：特点是各年龄期的个体数比例适中。种群中个体数目保持相对稳定。,出生率死亡率,衰退型：特点是老年期个体数目较多而幼年期的个体数目偏少。种群密度越来越小。,出生率死亡率,（3）年龄结构的意义：可以预测种群密度的变化方向，了解种群历史，分析、预测种群动态,例3，种群的年龄组成大致可分为下图A、B、C三种类型，据图回答：,老年中年幼年,ABC,（1）我国在5060年代出现生育高峰，因此造成70年代初期人口的年龄组成为图所示类型。（2）在渔业生产中，要严格控制鱼网孔眼大小以保护幼鱼，这将会使被捕捞的鱼的年龄组成为图所示类型。（3）农业生产上应用性引诱剂来干扰害虫交尾的措施，有可能使该种害虫的年龄组成为图所示类型。,A,C,A,性别比例：种群中雄性个体和雌性个体所占的比例。不合理的性别比例会导致出生率下降进而引起种群密度下降。意义：间接影响种群密度。类型：,雌雄相当型：雌性和雄性个体数目大体相等。这种类型多见于高等动物。,雌多雄少型：雌性个体显著多于雄性个体。常见于人工控制的种群及蜜蜂、象海豹等群体动物。,蜂群中几百只雄蜂，一只蜂王和几十万只工蜂都是雌蜂。,雌少雄多型：雄性个体明显多于雌性个体。这种类型较为罕见。如白蚁等营社会性生活的动物。蜜蜂若考虑有生殖能力的个体，也为雌少雄多型,性别比例的应用：利用人工合成的性引诱剂诱杀某种害虫的雄性个体，破坏害虫种群正常的性别比例，从而达到杀虫效果。,外界环境,性别比例,出生率、死亡率迁入率、迁出率,年龄组成,决定密度大小,种群密度,预测变化方向,影响数量变动,直接影响,种群数量,52,生命表、存活曲线和种群增长率,生命表用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。生命表的类型生命表的作用和格式综合生命表存活曲线种群增长率和内禀增长率,53,生命表的类型,动态生命表动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样的一组个体称做同生群(cohort)，这样的研究叫做同生群分析(cohortanalysis)。静态生命表根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料编制的，称作静态生命表。静态生命表一般用于难以获得动态生命表数据的情况下的补充。动态生命表与静态生命表比较,54,生命表,生命表的编制,Conell(1970)对某岛固着在岩石上的所有藤壶(Balanusglandula)进行逐年的存活观察，并编制了藤壶动态生命表。,表中x为按年龄的分段；nx为x期开始时的存活数；lx为x期开始时的存活率；dx为从x到x+1的死亡数；qx为从x到x+1的死亡率；ex为x期开始时的生命期望或平均余年。Tx和Lx栏一般可不列入表中。Lx是从x到x+1期的平均存活数，即Lx(nx+nx+1)2。Tx则是进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体,总年数，即TxLx。例如，T0L0+L1+L2+L3+，T1L1+L2+L3,56,基本格式,格式nx=在x期开始时的存活数lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0dx=从x到x+1的死亡数(dx=nxnx+1)；qx:从x到x+1的死亡率(qx=dx/nx)Lx是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(nx+nx+1)/2xTx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：Tx=Lxex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx,生命表的编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。生命表的作用：综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命预测某一年龄组的个体能活多少年不同年龄组的个体比例情况,上川：猕猴岛国,58,综合生命表,59,综合生命表,计算种群统计值,净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数R0=lxmxlx:x期开始时存活个体的百分数平均世代时间(周期):每个世代的平均时间长度T=lxmxx/lxmx种群增长率：各世代瞬时增长率，实现不同T生物间的比较r=lnR0/T控制人口增长的途径？降低Ro值，降低世代增殖率：少生优生值增大：晚婚晚育内禀增长率:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力rm.,61,存活曲线,以存活数的对数(lgnx)对年龄(x)作图可得到存活曲线存活曲线用于直观表达同生群的存活过程存活曲线的模式,62,存活曲线的模式,型：表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。型：表示个体各时期的死亡率是对等的。鸟类型：表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。,63,SURVIVORSHIPCURVES,64,Survivorshipcurve,？,65,第三节种群的增长模型,一、种群在无限环境中的指数式增长二、逻辑斯谛增长三、种群的动态,66,一、种群在无限环境中的指数式增长,非密度制约性种群增长种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局世代不重叠种群的离散增长模型世代重叠种群的连续增长模型,67,（一）种群离散增长模型,世代不重叠，资源不受限制在起始时刻，种群数量为N0，经过一代繁殖时，种群数量N1为：经过t代繁殖时，种群数量Nt为：对数曲线lgNt=lgN0+tlg。的不同情况与种群增长,68,种群增长曲线,几何增长模型,天蓝绣球（Phloxdrummomdii）假设的增长曲线,70,（二）种群连续增长模型,有世代重叠(种群中存在不同年龄的个体),资源不受限制假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b,死亡率为d,种群大小为N，则种群增长率r=b-d。即：dN/dt=(b-d)N=rN微分式：积分式：对数方程：lnNt=lnN0+rtr的不同情况与种群增长指数曲线和对数曲线,例如，初始种群N0=100，r为0.5，则一年后的种群数量为100e0.5=165，二年后为100e1.0=272，三年后为100e1.5=448Nt=N0ert,r是一种瞬时增长率r0,种群上升；r=0,种群稳定；r0,种群下降。,种群数量加倍所需的时间？,一般说来，在种群动态研究中，种群的瞬时增长率r较周限增长率应用更广，这是因为：(1)r为正值、负值或零，能表示种群的正增长；负增长和零增长；而表示的是t1时和t时的种群Nt1和Nt的比率。(2)r具有可加性。例如褐家鼠的瞬时增长率r，若以周为时间单位表示，则r0.104，但若以年为时间单位(每年52周)，则r0.104525.4。因此，种群的瞬时增长率r是种群动态研究中一个十分有用的参数。,75,r,rm和关系,r和rmr为种群瞬时增长率rm指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率r和r和R0,种群的指数增长曲线及实例（苏格兰松和人类）,苏格兰松,人类,77,二、逻辑斯谛增长,1.两点假设2.逻辑斯谛方程3.种群增长的S形曲线4.逻辑斯谛曲线的拟合,78,1.两点假设,环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最大值。当Nt=K时，种群为零增长。增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1-N/K。,补充：种群密度的增加影响是即时发生，无时滞。种群中个体无年龄结构，无迁移现象。,79,密度制约的发生导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子（1-N/K），就得到逻辑斯谛方程(logisticequation)。种群增长量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)种群数量(积分式)：Nt=K/(1+ea-rt),2.逻辑斯谛方程,80,3.种群增长的S形曲线,一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”型曲线(S-shaped)。在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。当N变大时，抑制效应增高，直到当N=K时，(1-(N/K)变成了(1-(K/K)等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。,82,S增长曲线,S型曲线有两个特点：(1)曲线渐近于K值，即平衡密度；(2)曲线上升是平滑的。,83,逻辑斯谛曲线,84,JcurvecomparedtoanS(sigmoid)curve,TheJcurveofpopulationgrowthisconvertedtoanScurvewhenapopulationencountersenvironmentalresistancecausedbyoneormorelimitingfactors,逻辑斯谛方程中的两个参数r和K，均具有重要的生物学意义。r表示物种的潜在增殖能力，K是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。但应注意K同其它生态学特征一样，也是随环境条件（资源量）的改变而改变的。,逻辑斯缔方程的意义,A.它是两个相互作用种群增长模型的基础；B.它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量(MSY=rmK/4)的主要模型；C.模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。,MacArthur&Wilson(1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r对策者和K对策者。Pianka(1970)提出了r选择和K选择理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的，因而使种群增长率r最大。高r选择种类的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）；K选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，因而适应竞争。高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。,89,r-选择者示例,90,k-选择者示例,91,4.逻辑斯谛曲线的拟合,K值的计算(三点法)：2.根据积分式Nt=K/(1+ea-rt)Ln(K/N-1)=a-rt通过实验数据观察的N,t值建立回归方程求a和r。,92,三、种群动态,种群增长季节消长种群波动：不规则波动、周期性波动种群的爆发种群平衡种群的衰落和灭亡生态入侵,93,1.种群增长,J形曲线S形曲线中间过渡型,种群增长,塔斯马尼亚岛上的绵羊种群保持相对稳定。绵羊是在19世纪初期被引人塔斯马尼亚岛的，在此后不到30年内，就迅速增长到了环境容纳量水平，并保持数量变幅在一倍以内(引自JDavidson，TransRSocS.Aust62:342-346),生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化(引自Odum,1971),玫瑰上的蓟马种群数量的年度和季节变化。在环境较好的年份种群数量迅速增加，直到生长季节结束才停止，表现出“J”型增长，以后密度下降。在环境不好的年份增长曲线则更趋向于“S”型。因此，“J”型增长可以视为是一种不完全的“S”型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。,96,季节消长(年内变动)是生物对环境变化的主动适应，而年间变动往往是环境因子引起的种群数量的被动变化。,2.季节消长,北点地梅8年间的种群数量变动(仿Begon,1986),大山雀种群数量变动,一般具有生殖季节性的种类，种群的最高数量通常落在一年中最后一次繁殖之末。以后繁殖停止，种群因只有死亡而下降，直至下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。,季节消长,99,3.种群的波动,种群的波动多数种群不会在平衡密度稳定下来，而是在环境容纳量附近波动。种群波动的原因环境的随机变化时滞(延缓的密度制约)过度补偿性密度制约,不规则波动1913-1961年东亚飞蝗动态曲线,旱涝灾害与东亚飞蝗大发生的关系因地而异，淮河流域干旱与飞蝗同年发生的机遇率最大。而海河流域，前一年大涝，第二年大发生的机遇最大。“先涝后旱，蚂蚱成片”，“大水之后，必闹蝗灾”。,101,不规则波动,由环境因子特别是气候的随机变化引起小型、短寿命物种的变化大,102,周期性波动,通常由捕食或食草作用导致的延缓的密度制约造成可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础,103,周期性波动,104,4.种群的爆发,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、赤潮。布氏田鼠在爆发时数量是低数量的600倍。,106,5.种群平衡,