基础三独立分配(自由组合)规律

基础三独立分配（自由组合）规律,2017年8月,独立分配规律又称“自由组合规律”：两对及两以上相对性状(等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关系。,本节内容一、两对相对性状的遗传二、独立分配规律的原理三、独立分配规律的验证四、基因的多效性与基因互作五、独立分配规律的意义和应用,模块一两对相对性状的遗传试验,分离规律是一对相对性状的遗传规律，它研究的是一对基因的分离与组合规律。孟德尔在研究了一对性状遗传规律的基础上，又进一步研究了两对和两对以上相对性状的遗传，并从中发现了第二大遗传规律-独立分配（自由组合）规律。一、两对相对性状杂交试验(自由组合现象).孟德尔在研究两对相对性状的遗传试验中，选用了豌豆的两对相对性状，即子叶颜色和种子形状。子叶颜色：黄色子叶和绿色子叶；种子形状：圆粒和皱粒。孟德尔用黄色子叶、圆滑种皮的豌豆与绿色子叶、皱缩种皮的豌豆进行杂交，结果F1的籽粒都是黄色、圆滑的。说明子叶的黄色对绿色为显性，种皮的圆滑对皱缩为显性。F1自交后，F2得到了四种表现型。如下图：,试验结果,二、试验结果分析,1.杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1。2.对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例：黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:1403:1.圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:1333:1.这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合的。,3.两对相对性状的自由组合,如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积(概率定律)；因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示；实际试验结果与理论比例的比较。理论比例：（3黄:1绿）（3圆:1皱）=9:3:3:1,模块二独立分配规律的原理,一、两对基因的分离和组合1、独立分配规律的实质等位基因独立分离（分配），非等位基因自由组合2、独立分配、自由组合的原因为什么两对相对性状的遗传会产生上述结果呢？概括的说，是由于控制两对相对性状遗传的基因分别存在于两对同源染色体上，因而能够独立分离，又能自由组合在一起。这是独立分配、自由组合的根本原因。3.棋盘方格图示两对等位基因的分离与组合：子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性；种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。,棋盘方格图，Y/y与R/r两对基因独立分配,双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成示意图,两对等位基因的独立分配图解,两对独立遗传基因的F2代基因型和表现型,二、多对基因的分离和组合,当三对或多对异质结合的基因分别存在于不同对同源染色体上时，其基因的分离和组合与两对基因的分离和组合的原理一样，不过异质结合的基因对数越多，所产生的配子种类就越多，后代的基因型与表现型就更加多种多样。下面以子叶黄色、圆粒、开红花的豌豆与子叶绿色、皱粒、开白花的豌豆杂交为例加以说明。,多对基因与一对基因在遗传上的数理关系,无论是产生的配子数，还是后代的基因型和表现型的种类和比例，都是以一对杂合基因为基础，每增加一对杂合基因，子代的种类就增加一次方。如：一对杂合基因产生两种配子，两对杂合基因产生22=4种配子，三队杂合基因产生23=8种配子；一对杂合基因产生三种基因型，两对产生32=9种，三对产生33=27种；一对杂合基因产生两种表现型，两对产生22=4种表现型，三对产生23=8种表现型。数理关系见下表：,杂种杂合基因对数与F2代基因型和表现型种类的关系,三、两对（或多对）相对性状的基因型分析（独立分配规律的验证）,(一)测交法(二)自交法,(一)测交法,测交法就是选用双隐性的个体作为测验种（测交亲本），与未知基因型的个体进行杂交，根据后代表现型，来推断被测亲本的基因型。如：我们要确定黄、圆（Y_R_）豌豆的基因型，用绿、皱豌豆与其杂交就可以了。黄、圆豌豆的基因型有四种：YYRR、YYRr、YyRR、YyRr。绿、皱的基因型只能是yyrr。测交结果有四种可能：详见教材P47,(二)自交法,就是用未知基因型的黄、圆豌豆（Y_R_）自交，根据子代的表现型来推断其基因型。按照分离和独立分配规律的理论推断，若子代全为黄、圆，则说明它的基因型为YYRR；若-。详见教材P48。我们还可以用反推法。以上两种方法曾是孟德尔用来验证独立分配理论的方法，以后被广泛用于遗传试验和育种工作上。,从上表可以看出，多对基因杂种与一对基因杂种在遗传上有一定的数理关系，即无论是产生的配子数或者是后代的基因型和表现型的种类和比例，都是以一对杂合基因为基础，每增加一对杂合基因，子代的种类就增加一次方。如一对杂合基因产生二种配子，二对杂合基因产生22=4种配子，三对杂合基因则产生23=8种配子；一对杂合基因产生三种基因型，二对杂合基因产生32=9种基因型，三对杂合基因产生33=27种基因型等等。现将上述关系归纳成下表。,杂种杂合基因对数与F2代基因型和表现型种类的关系,由此可见，杂合基因对数越多，子代产生的基因型、表现型及其分离就越复杂，并有规律可循。不论有几对杂合基因，只要是分载于不同对的同源染色体上的，在减数分裂时，每对等位基因都能够按分离规律彼此分离(由双变单)；不同对的各个基因(即非等位基因)之间又以同等的概率组合（自由组合）在一个配子里，从而形成基因型不同的雌配子或雄配子这就是独立分配(自由组合)遗传的实质所在。,模块三基因的多效性与基因互作,前面我们所举的遗传实例，都是一对等位基因控制一对相对性状的遗传，如C与c控制豌豆花色；Y与y控制子叶颜色；R与r控制籽粒的形状等，都是一对一的关系。这种形式通常叫“一因一效”。但基因与性状的关系并不都是一对一的简单关系。实际上，绝对的“一因一效”是不存在的。但在一血研究中，常根据基因的主要作用（或绝对作用），把基因与性状的关系作为一对一的关系。事实上，基因与性状之间的关系存在以下两种形式：即一因多效和多因一效。,一、基因的多效性（一因多效）一因多效是指一个基因除对某一性状起决定作用外，还对其他性状起直接或间接的作用。简单的说就是一个基因影响多个性状的发育。例如，豌豆的红花与白花基因，除控制豌豆花色遗传以外，红花基因还能使叶腋有紫斑，种皮为褐色；白花基因则不能。水稻的矮生基因除能控制水稻生长矮之外，还能促使分孽力强，叶色深绿。基因多效性普遍存在，只不过，同一基因对不同性状的影响程度有所不同。,二、基因互作（多因一效）,基因互作：多个基因影响一个性状表现的现象。例如，玉米籽粒糊粉层颜色的遗传，受六对显性基因和一对隐性基因的控制；玉米叶绿素的形成涉及50多对基因直接或间接的作用。再如，玉米籽粒的种皮一般是无色透明的，但也有红皮的，这一单位性状同时受两对独立遗传的基因(以P、p和B、b表示)的控制。红皮的形成必须有P和B两个显性基因共同作用，否则，只有一个P或只有一个B，都不能产生红色色素。因此，基因型为PPBB或PpBb才表现红皮，而PPbb或ppBB都是白皮。,基因互作的类型：1、互补作用2、积加作用3、重叠作用4、显性上位作用5、隐性上位作用6、抑制作用,（一）互补作用两对独立遗传的基因分别处于纯显性或杂合状态时（如Y_R_），共同决定一种性状，而只有一对基因是显性或两对基因都是隐性时，则表现另一种性状，这种基因互作的类型称为互补作用。如：香豌豆的花色遗传：,香豌豆花色遗传,白花CCpp白ccPP,F1紫花CcPp,F2C_P_(C_ppccP_ccpp)紫花白花9：7,显性基因相互补充,（二）积加作用,南瓜果型的遗传,圆球形圆球形aaBBAAbb,扁盘形AaBb,9A_B_:(3A_bb+3aaBB):1aabb扁盘形圆球形长圆形9：6：1,显性基因的累加,（三）重叠作用,荠菜的果型遗传,三角形卵形T1T1T2T2t1t1t2t2,三角形T1t1T2t2,(T1_T2_,T1_t2t2,t1t1T2_)t1t1t2t2三角形卵形15：1,显性基因相互重叠,上位和下位作用,在一对等位基因中有显性和隐性之分，在两对非等位基因控制同一性状时也有显隐关系，称上位和下位。一对基因影响了另一对非等位基因显性基因的效应，这种非等位基因间的作用方式就称为上位性，也称异位显性。上位与显性相似，两者都是一个基因掩盖另一个基因的表达，区别在于显性是一对等位基因中一个基因掩盖另一个基因的作用，而上位效应是非等位基因间的掩盖作用。掩盖者称为上位基因，被掩盖者称为下位基因,（四）显性上位作用,(西葫芦)白皮WWYYx绿皮wwyy白皮WwYy12白皮（9W-Y-+3W-yy）：3黄皮（wwYY）：1绿皮（wwyy）,（五）隐性上位作用,红色蛋白质层CCprprX白色蛋白质层ccprpr紫色CcPrpr9紫色（C-Pr-）：3红色（C-prpr）：4白色（3ccPr-+1ccprpr）,（六）抑制作用,D抑制K白色色素黄色锦葵色素抑制效应的生化机制,P黄花白花KKddkkDDF1白花KkDdF2白花黄花白花白花K_D_K_ddkkD_kkdd9：3：3：1(白花：黄花=13:3)报春花属花色的遗传,模块四独立分配规律的意义和应用,一、非等位基因之间的重新组合是自然界产生变异类型的重要来源独立分配规律揭示了各对等位基因之间的关系，阐明了非等位基因之间的重新组合是自然界产生变异类型的重要来源。细胞内的杂合基因是相当多的，因此不同对的杂合基因之间的重新组合是各种生物不同个体之间极其多种多样的主要原因。,人类人口六十多亿，除了同卵双胞胎极为相像之外，几乎没有相同模样的，主要原因就是由于人类细胞内的杂合基因很多，各对杂合基因的重新组合，形成了无穷无尽的不同性状的个体，各种生物无不如此。引起生物性状变异的原因有多种，其中由基因重组所形成的变异类型和数量最多，是生物变异的主流。生物有了丰富的变异类型，就能适应各种不同的自然环境，有利于生物进化，也有利于人类从各种动植物的变异类型中选出优良新品种。,二、根据独立分配规律进行杂交育种独立分配(自由组合)规律是杂交育种的理论基础，而杂交育种是目前最常应用的育种方法。,三、农作物不同品种发生天然杂交会造成优良品种退化混杂自由组合规律表明，当农作物不同品种之间发生天然杂交后，虽然也能产生少数优良基因的重组型个体，但大量的重组型个体都是不良的变异，如果不良变异类型被保留下来留作种子，就会使优良品种退化混杂。因此，在良种繁育中必须注意保持良种的种性和纯度，建立种子田，防止天然杂交，同时进行去杂去劣，以便延长优良品种的使用年限。,杂交育种时，首先选择具有不同优缺点的品种作父、母本进行人工杂交，通过杂种(F1)自交，各对基因发生重新组合，在后代中就能出现各种各样重组合的新类型，通过一系列的选择鉴定，就能够育成新品种。例如，一个穗大、抗倒但易感染锈病的小麦品种，另一个品种穗小、易倒但高抗锈病；杂交后就能够在杂种后代中出现各种各样的重组合类型，既可能出现穗大、抗倒又抗病的最优重组型，也可能出现穗小、易倒、不抗病和穗大、抗倒、不抗病等重组型。其中人们需要的最优重组型在杂种后代中出现的频率一般是很低的，而且所涉及的性状越多，最优重组型出现的频率就越低。为此，在杂交育种时，F2必须保证有较大的群体，以增加最优重组型出现的机会。同时育种工作者必须对杂种后代进行科学、细致的鉴定比较，才能从中选出基因型最优良的重组型个体。,统计学原理在遗传学中的应用,概率的概念概率(probability)又称几率(chance)：是指某事件未发生前人们对该事件出现的可能性进行的一种估计。P(A)=lim(nA/n)频率：指某一事件已发生的情况。如人口出生率的统计，升学率的统计等等。但某事件以往发生的频率也可以作为对未来事件发生的可能性的估计。,【复习思考题】,1.一个豌豆品种是高茎(DD)、花顶生(AA)，另一个品种是矮茎(dd)、花腋生(aa)，二者杂交，问F1的基因型和表现型如何?F2又如何?2.番茄中红果(R)对黄果(r)为显性，圆形果(O)对椭圆形果(o)为显性。试问以下杂交组合可以产生什么样的子代?(l)RRoorrOO(2)RROOrrOo(3)rrOoRroo(4)RrOoRRoo(5)RrOoRrOo3.今有一红色、椭圆形果的番茄，怎样分析出它的基因型?,4.两对或多对杂合基因的独立遗传与一对杂合基因的遗传有何数理关系?这种数理关系说明了什么?如何理解独立遗传规律的实质?5.为什么说基因重组是生物界最广泛的变异来源?为什么说自由组合规律是杂交育种的重要理论基础?6.如何理解，“一因一效”?如何理解基因的多效性和基因互作?7.试写出下列组合所产生的配子及子代的基因型。(l)AABBCcaaBbcc(2)aaBbccAabbCc(3)AaBBCcAaBbCc(4)AAbbccaabbCC,8.芝麻的花有单生型